O. T. Alyaviya, s h. Q. Q o d ir o V, A. N. Q o d ir o V, s h. H. H a m r o q u L o V, E. H. H a u L o V

Q O ‘Z G ‘A L U V C H A N T O ‘ Q I M A L A R N I N G U M U M I Y
F I Z I O L O G I Y A S I
Barcha hujayralar ta ’sirlarga javoban flziologik tinch holatdan qo‘zg‘alish 
ho!atigao‘taoladi. Lekin «qo‘zg‘aluvchan to ‘qima!an> atam asi faqat nerv, mushak 
va bez to‘qima!ariga nisbatan maxsus qo‘llaniladi, chunki bu to ‘qimalarda qo‘zg‘alish 
hujayra membranasi bo‘ylab tarqaladigan elektr impulsining yuzaga chiqishi bilan 
birga davom etadi.
Qo ‘zg'aluvchanlik
deb, tirik hujayraning berilgan ta ’sirlarga qo‘zg‘alish bilan 
birga javob berilishi tushuniladi. 
Qo ‘zg ‘alish -
berilgan ta ’sirlarga to ‘qimalaming 
xususiy (nerv to‘qimasidan impulslaming o ‘tishi, mushakning qisqarishi, bezlaming 
shira ajratishi) va umumiy reaksiyalar (harakat p otensialining generatsiyasi, 
metabolitik o‘zgarishlar) bilan ja v o b berishi orqali nam oyon boMadi.
Tirik to‘qima!arda yuzaga keladigan elektr hodisalari, «hayvon elektri» haqidagi 
ta’limot XVIII asming ikkinchi yarmida vujudga keldi.
L. Galvani «Muskul harakatidagi elektr kuchlari to ‘g ‘risidagi traktat» asarida 
(1791-y.) bu ta’limot haqida ma’lumot berdi. Galvani elektr mashinasi uchqunlarining 
flziologik ta’siri, shuningdek, momaqaldiroq vaqtida chaqmoq chaqqanida atmosfera 
elektrining ta’sirinio‘rganish bilan shug‘u!lanib,o‘ztajribalarida baqaning umurtqa 
pog‘onasi bilan birlashgan keyingi oyoq preparatidan foydalandi. Galvani ana shu 
preparatni hayvonning temir panjarasiga mis ilmoq bilan osib, baqa oyog‘i shamolda 
tebrangan vaqtda uning muskuliari panjaraga har gal tekkanda qisqarishiga e’tibor 
berdi. Galvani shunga asoslanib, baqaning orqa m iyasida vujudga kelgan metall 
o ‘tkazgichlar (ilmoq va ayvon panjarasi) orqali oyoq m uskullariga o ‘tadigan 
«hayvon elektri» oyoqning tortib olinishiga sabab b o ‘lgan, deb xulosa chiqardi.
Galvani tajribalarini A. Volta 1792-yilda takrorladi va Galvani tasvirlagan hodisa 
«hayvon elektri» emasligini, Galvani tajribasi baqaning o rq a miyasida emas, balki 
turli m etallar- mis va ruhdan hosil b o ‘lgan zanjir tok m anbayi ekanligini ko‘rsatib 
berdi. Voltaninge'tirozlariga javoban, Galvani endi metallardan foydalanmay tajriba 
qildi. Baqaning orqa oyoq terisi shilib olinsa, so‘ngra quym ich nervining ildizlari 
orqa miyadan chiqqan joyga yaqin shu nerv qirqilsa va son b o ‘yIab boldirgacha 
ajratilsa, boldiming ochilgan muskullariga o ‘sha nerv tashlansa, bu muskuilar 
qisqarishini ko‘rsatib berdi 
(G alvanining ikkinchi tajribasi).
E. Dyubua-Reymon 
bu tajribani «nerv-muskul fiziologiyasining chin asosiy tajribasi», deb atadi.
XIX asming 20-yillaridagalvanometr va boshqa elektr oMchash asboblari ixtiro 
qilingandan so‘ng, fiziologlar tirik to ‘qimalarda yuzaga keladigan elektr toklami 
maxsus fizikasboblaryordam ida aniq o ‘lchash imkoniga ega boMdilar.
Muskulning tashqi yuzasi ichki qismiga nisbatan m usbat zaryadli ekanligini va 
potensiallaming tinchlik holatiga xos bo‘Igan bu farqi q o ‘zg‘alish paytidakeskin 
kamayishini K. Matteuchi (1838-y.) multiplikatoryordamida birinchi martako‘rsatib 
berdi. Matteuchi «ikkilamchi qisqarish» degan tajribani o ‘tkazdi; qisqarayotgan

---

muskulga ¡kkinchi nerv-musku! preparatining nervi tekkizilsa, bu preparatning 
muskuli ham qisqaradi. Matteuchi tajribasi shu bilan izohlanadiki, qo‘zg‘alish 
paytida muskulda ro ‘y beruvchi harakat potensiallari birinchi muskulga tegib turgan 
nervni qo‘zg‘atadigan darajada kuchli boMadi, bu esa ikkinchi muskulning ham 
qisqarishiga sabab b o ‘ladi.
Tirik to‘qimalardagi elektrik hodisalari haqidagi ta’limotni XIX asming 40-50- 
yillarida E. Dyubua-Reym on, L. Germán, Yu. Bem shteyn va boshqalar ham 
mukammal 
0
‘rgandilar va qo‘zg‘aluvchan to‘qimaíarda yuzaga chiqadigan elektrik 
hodisalar hujayra membranasining elektrik xossalariga batamom bog‘liq ekanligini 
to‘la-to‘kis isbotladilar.
H u ja y r a m e m b r a n a s in in g tu z ilis h i va asosiy x o ssalari. Zam onaviy 
tasavvuriarga ko‘ra, biologik m em brana- barcha tirik hujayralaming tashqi qavatini 
hosil qiladi. M em brananing o ‘ziga xos belgisi, bu ulaming doimo yopiq maydonni 
hosil qilib tu rish id ir. M em brananing bunday m ikroskopik tuzilishi muhim 
ñinksiyalami am alga oshirishda katta ahamiyatga ega.
1. To 'siq (barer) fu n k s iy a s i-
membrana bu mexanizm yordamida konsentratsion 
gradiyentlami yuzaga chiqaradi va o ‘z navbatida erkin diffuziyalanishga to ‘sqinlik 
qiladi. Bunday sharoitda membrana elektrogenez mexanizmlarida ishtirok etadi. 
Bularga tinchlik potensialini hosil bo‘lish mexanizmi, harakat potensialining 
generatsiyasi, bioelektrik impulslarining bir xil va har xil tabiatli qo‘zg‘aluvchan 
tuzilmalarda tarqalish mexanizm lari kiradi.
2. Boshqarish fu n k siy a si -
bu fimksiyaning mohiyati shundan iboratki, hujayra 
tashqarisidagi biologik faol moddalaming retsepsiyasi natijasida membranadagi 
fermentlar faolligining ortishi va ikkilamchi mesenjerlar mexanizmining ishga 
tushirishi hisobiga hujayra ichi suyuqligi tarkibini va reaksiyalarini boshqarib turadi.
3. Noelektrik
tashqi stimullaming (retseptorlarda) elektrik signallarga aylanishi.
4. N eyrom ediatorlarning sinoptik oxirlariga ajralishi.
Z a m o n a v iy e le k tr o n m ik ro sk o p y o rd a m id a a n iq la n ish ic h a h u ja y ra
membranasining qalinligi (6-12
nm).
Kimyoviy tahlillar shuni ko‘rsatdiki, membrana 
asosan lipidiar va oqsillardan tuzilgan, ulaming miqdori turli hujayralarda turlichadir. 
Hujayra m em branasidagi m olekular m exanizm lam i o ‘rganilishning qiyinligi 
shundaki, hujayra mem branasi tozalab yoki ajratilib olinganida uning funksiyasi 
buziladi. Hozirgi vaqtda hujayra membranasining bir necha modellari mavjud bo‘lib, 
bulardan eng k o ‘p tarqalgani suyuq-qurama modelidir. Bu modelga ko‘ra, mem­
brana - ikki qavat fosfolipid molekulalardan tashkíl topgan. Molekulalami gidrofob 
qismi ichkariga vagidrofil oxirlari esasuv fazasi tomon yo‘na!gan bo‘ladi. Bunday 
tizimning ikki fazaga boMinishiga, ya’ni hujayra ichi va tashqarisigajudamos keladi.
Fosfolipid qavatga gfobulyar oqsillar kirib turadi va chekka gidrofil qismlari 
suv fazasiga y o ‘n a lg an b o ‘lib, bular 
in teg ra tiv oq silla r
deyiladi va turli 
funksiyalami, ju m lad a n retseptor, fermentativ, ion kanallarini hosil qilishda, 
molekula va ionlam ing tashilishida ishtirok etadi.
Ion k a n a lla rin in g tuzilishi va funksiyalari. N a \ K*, Ca2+,CI' ionlari hujayra 
ichigavatashqarisigam axsus suyuqlik bilan toMgan kanallarorqalio‘tadi. Kanaltar
10

---

juda kichik boMib (diametri 0,5 -0 ,7
nm),
hisoblar shuni ko'rsatadiki, kanallaming 
umumiy yuzasi membrana umumiy yuzasining ju d a o z qismini tashkil qiladi.
Hozirgi vaqtda har xil ionlar uchun turli k o ‘rinishdagi kanallar mavjudligi 
isbotlangan. Ulaming ayrimlariga o‘ta xususiy, ayrimlari esa asosiy iondan tashqari, 
boshqa ionlami ham o ‘tkazishi mumkin. Ion kanaüari m embrananing ikki muhiro 
xossasini ta’minlaydi: bular selektivlik va o‘tkazuvchanlikdÍr.
SelektivUkyoki tanlab
o'tkazishni kanaldagi o ‘ziga xos oqsil tizimlari amalga 
oshiradi. K o‘pgina kanallarda ionlaming o ‘tkazilishi m em brana potensialining 
kattaligiga bogMiq b o ‘ladi. Kanallar o'zining funksional xarakteriga ko‘ra bir xil 
tabiatli emas, bu asosan kanalning kiradigan va chiqadigan sohasiga joylashgan 
oqsil tizimlarga b o g iiq boMadi. Ion kanallarining ishlash jarayonini natriy kanali 
m isolidako'rib chiqamiz. Taxmin qilishlaricha, nisbiy tinchlik holatida natriy kanali 
yopiq bo‘ladi. Hujayra membranasi depolyarizatsiyasining m a’lum darajasida (1 - 
rasm) m-faollashtiruvchi darvozalam ingochilishi kuzatiladi va hujayra ichigaNa* 
ning kirishi kuchayadi, m-darvozalar ochilganidan b ir necha millisekundlardan 
so‘ng, h-darvozalaming yopilishi kuzatiladi, bu darvozalar natriy kanallarining 
chiqish joyida boMadigan inaktivatsiya darvozalaridir. H ujayra membranasida 
in a k tiv a ts iy a h o d isa si j u d a te z r o ‘y b e ra d i v a in a k tiv a ts iy a d a ra ja si 
depolyarizatsiyalovchi ta’simi kattaligiga va ta ’sir etish vaqtiga b o g iiq boMadi.
1-rasm. Natriy kanallari va«darvoza» mexanizmlarining ishlash tarzi:
A - tinchlikda m-faollashtiruvchi darvozalar («m-darvoza») yopiq. B qo 'zg 'alganda
«m-darvozalar» ochiq. D - depolyarizatsiya davrida «m h- inaktivatsiya darvozalar»
yopiq.
Natriy kanallaridan tashqari boshqa K+; Ca2+ kanallari ham tanlab o tkazish 
xususiyatiga ega.
X odchkin va Xakslilar kanallam i «mustaqillik» tarzini ochib berdilar, bu
11

---

tamoyilga ko‘ra, natriy vakaliy kanallari bir-biriga bog‘liq bolm agan holda faoliyat 
ko‘rsatadilar.
Turli kanallaming o ‘tkazuvchan!igi bir xil emas. Kaliy kanallarida natriy kanallari 
singari inaktivatsiya jarayoni ro‘y bermaydi.