EPİTEL TOXUMASI (TEXTUS EPİTHELİALİS)
Epitel toxuması və ya epitel, əsas toxuma növlərindən biridir. Bu toxuma orqanizmin daxili və
xarici mühiti arasında hüdud təşkil etdiyindən hüdudi toxuma da adlanır. Belə ki, epitel toxuması
orqanizmin xarici səthini, seroz boşluqların, habelə bütün boşluqlu orqanların daxili səthini örtür. Epitelin
bu növü çox vaxt örtük epiteli də adlanır. Bunlardan əlavə epitel toxuması vəzilərin quruluş əsasını təşkil
edir. Həmin epitelə isə vəzi epiteli də deyilir.
Epitel toxuması epitel hüceyrələrindən təşkil olunmuş və aşağıdakı morfoloji xüsusiyyətləri ilə digər
toxumalardan fərqlənir: 1) epitel hüceyrələri bir-birinə çox sıx yerləşərək lay əmələ gətirir; 2) epitel
hüceyrələri əsas zar və ya bazal zar üzərində yerləşir; 3) epitel hüceyrələri polyarlıq (qütblük)
xüsusiyyətinə malikdir, belə ki, bu hüceyrələrin əsas zara təmas edən proksimal (bazal) hissəsi onun digər
distal (apikal) hissəsindən quruluşca fərqlənir; buna görə də onların əmələ gətirdiyi laylar da polyarlıq
7
qabiliyyətinə malik olur; 4) epitel toxumasında qan damarları yoxdur və qidalanması əsas zarın altındakı
kövşək birləşdirici toxuma hesabına olur; 5) epitel toxuması daima mexaniki və kimyəvi təsirlərə məruz
qaldığından yüksək regenerasiya qabiliyyətinə malikdir.
Epitel vasitəsi ilə orqanizmlə mühit arasında mübadilə prosesləri gedir. Bu toxuma mühafizə,
sorulma, sekresiya və ekskresiya vəzifələrini də görür. Mühafizə və sorulma vəzifələrini örtük epiteli,
sekresiya vəzifəsini isə vəzi epiteli icra edir.
Mənşə cəhətdən ektodermal, entodermal və mezodermal epitel, morfo-funksional cəhətdən isə dəri,
bağırsaq və böyrək epiteli, selomik və ependimoqlial epitel ayırd edilir. Epitelin qeyd olunan hər növü
özünəməxsus quruluş xüsusiyyətinə malik olur. Belə ki, o daşıdığı spesifik funksiyaya uyğunlaşmışdır.
Məsələn, dəri epiteli mühafizə vəzifəsi daşıdığından çoxqatlı quruluşa malikdir, əksinə sorulma prosesinə
uyğunlaşan bağırsaq epiteli birqatlıdır. Epitel toxumasının müasir təsnifatı başlıca olaraq onun quruluş
xüsusiyyətlərinə əsaslanır. Bu cəhətdən birqatlı və çoxqatlı epitel, habelə sonuncunun bir növü olan keçid
epiteli ayırd edilir. Birqatlı və çoxqatlı epiteli bir-birindən ayıran başlıca xüsusiyyət onların
hüceyrələrinin əsas zara topoqrafik münasibətidir. Əgər epitelin bütün hüceyrələri əsas zara təmas edirsə,
ona birqatlı epitel deyilir [1, s. 87, şək. 11.1]. Çoxqatlı epiteldə hüceyrələrin yalnız bir aşağı qatı
bilavasitə əsas zar üzərində yerləşir. Qalan hüceyrə qatları əsas zardan altdakı qatın hüceyrələri vasitəsi
ilə ayrılır. Bundan əlavə, epitel toxuması hüceyrələrinin formalarına görə də müxtəlif qruplara bölünür.
Epitel hüceyrələri başlıca olaraq yastı, kubabənzər və silindrik formada ola bilər. Sonunculara bəzən
prizmatik hüceyrələr də deyilir. Birqatlı epiteldə hüceyrələrin forması çox vaxt eyni olur, məsələn,
birqatlı yastı epiteldə bütün hüceyrələr yastı olur, birqatlı silindrik epiteldə isə hüceyrələrin hamısı silindr
şəklində olur. Lakin birqatlı epiteldə hüceyrələr müxtəlif formada da ola bilər. Belə halda onların nüvələri
eyni səviyyədə yerləşmir və nəticədə nüvələr bir neçə sıra əmələ gətirir. Bu növ epitelin bütün hüceyrələri
əsas zara təmas etdiyindən birqatlı adlansa da, nüvələrin əmələ gətirdiyi sıralara görə çoxsıralı adlanır.
Buna görə birqatlı epitel birsıralı və çoxsıralı qruplara bölünür. Birqatlı birsıralı epiteldə bütün hüceyrələr
eyni formada və nüvələri eyni səviyyədə olduğundan onlar izomorf epitel də adlanır (yunanca isos –
“eyni”). Birqatlı çoxsıralı epitelə isə anizomorf epitel də deyilir (burada an - inkar mənasındadır).
Çoxqatlı epiteldə isə hüceyrələr eyni formada olmur, adətən aşağı qatın hüceyrələri silindr və ya
kubabənzər formada olur, yuxarı qatlara doğru hüceyrələrin hündürlüyü azalır və səthi qat hüceyrələri çox
vaxt yastı olur. Belə halda çoxqatlı epitel formaca təsnif olunarkən səthi qatın hüceyrələri əsas götürülür.
Məs.: çoxqatlı epitelin səthi qatı yastı hüceyrələrdən təşkil olunduğundan ona çoxqatlı yastı epitel
deyilir. Bədənin müxtəlif yerlərində çoxqatlı epitelin səthi qat hüceyrələri keyfiyyətcə bir-birindən
fərqlənir. Bəzi yerlərdə həmin qatın hüceyrələri buynuzlaşamaya uğrayır, hüceyrə şəklini itirərək yastı
pulcuqlara çevrilir. Belə epitelə çoxqatlı yastı buynuzlaşan epitel deyilir. Səthi qatın hüceyrələri
buynuzlaşmaya uğramayan epitelə isə çoxqatlı buynuzlaşmayan epitel deyilir. Özünün quruluş
xüsusiyyətinə görə digər çoxqatlı epiteldən fərqlənən, müxtəlif şəraitdə öz zahiri görnüşünü dəyişərək,
gah yastılaşıb, gah da hündürləşən çoxqatlı epitelin digər forması keçid epiteli adlanır . Keçid epiteli öz
həcmini dəyişən orqanlarda (məs.: sidiklikdə) təsadüf olunur, çünki belə orqanın divarı onun üzərinə
düşən təzyiqdən asılı olaraq müxtəlif dərəcədə dartılır, nəticədə epitel qatın forması dəyişir. Formasından
asılı olmayaraq epitel toxumasının əsas struktur elementi onun hüceyrələridir. Bu toxumada hüceyrələrin
arasında demək olar ki, ara maddə olmur. Bunu nəzərə alaraq epitel toxumasının təsvirinə onun
hüceyrələrini öyrənməklə başlayırıq.
EPİTEL HÜCEYRƏLƏRİ (EPİTHELİOCYTİ)
Epitel hüceyrələri hər bir adi hüceyrə kimi sitoplazmadan və nüvədən ibarətdir. Bu hüceyrələrdə
adətən bir nüvə olur, lakin epitel toxumasının bəzi növlərində (məs.: seroz qişaları örtən epiteldə,
qaraciyərdə və s.) iki və daha artıq nüvəyə malik hüceyrələrə təsadüf olunur. Nüvənin forması müxtəlif
olur: girdə, oval, diskşəkilli və s. Çox vaxt bu formalar hüceyrənin öz formasından asılı olur. Belə ki,
girdə nüvələrə kubabənzər, oval formalı nüvələrə silindrik və diskşəkilli nüvələrə isə yastı epitel
hüceyrələrində təsadüf olunur. Qeyd etmək lazımdır ki, nüvənin böyük ölçüsü, bir qayda olaraq,
hüceyrənin öz böyük ölçüsünə müvafiq gəlir. Məs.: silindrik hüceyrələrdə oval nüvələr hüceyrənin boyu
istiqamətində yerləşir. Nüvələr yerləşmələrinə görə fərqlənir. Kubabənzər hüceyrələrdə onlar
8
sitoplazmanın ortasında, silindrik hüceyrələrdə isə onun əsasına yaxın yerləşir. Nüvənin vəziyyəti
hüceyrənin fizioloji halından asılı olaraq dəyişə bilər (məs.: sekretor hüceyrələrdə).
Sitoplazmada orqanellər yaxşı nəzərə çarpır, lakin epitelin müxtəlif növlərində, onların daşıdığı
vəzifədən asılı olaraq, ayrı-ayrı orqanellərin inkişaf dərəcəsi eyni olmur; məs.: zülal ifraz edən vəzi
epitelində dənəli endoplazmatik şəbəkə daha zəngindir, sekretor fəaliyyətə malik digər hüceyrələrdə
Holci kompleksi güclü inkişaf edir [1, s. 47, şək. 6.9 ]. Mitoxondrilərin miqdarı epitel hüceyrələrində
adətən çox olur, onlar işıq mikroskopunda qısa sapa, və ya çöpə bənzəyir. Hüceyrə mərkəzi çox vaxt
diplosom (iki sentriollu) şəklində olur və nüvənin üstündə yerləşir. Bəzi birqatlı epitelin silindrik
hüceyrələrində sentrasom hüceyrənin sərbəst ucuna yaxın yerləşir, çünki o, bir sıra xüsusi strukturların
(kirpiklərin, qamçıların və s.) əmələ gəlməsində iştirak edir. Lizosom epitel hüceyrələrinin bəzi
növlərində (məs.: qaraciyər hüceyrələrində) təsadüf olunur.
Epitel hüceyrələrinin sitoplazmasında ümumi orqanellərdən əlavə xüsusi orqanellərə də rast gəlmək
olur. Bunlara sitoplazmada olan tonofibrillər, hüceyrənin azad səthindəki kirpiklər, qamçılar
submikroskopik xovlar, sorucu və fırçalı haşiyə aiddir. Tonofibrillər fibrilyar zülal molekullarından təşkil
olunub, incə saplar şəklində bəzi epitel hüceyrələrində (məs.: epidermisdə) olur [1, s. 249, şək. 20.11].
Tonofibrillərin istinad vəzifə daşıdığı ehtimal olunur.
Kirpiklər adətən ehtizazlı epitel hüceyrələrinin azad səthində olur və mayenin hərəkətinə səbəb olur.
Belə epitelə tənəffüs sisteminin havadaşıyıcı yollarını örtən selikli qişada, habelə uşaqlıq borusunda və s.
təsadüf olunur. Ehtizazlı epitelin kirpikli hüceyrələri maye ilə birlikdə toz hissəciklərini, hüceyrəni və s.
hərəkətə gətirirlər. Kirpiklərin incə quruluşu haqqında “Sitologiya” dərsliyinin orqanellər şöbəsində
ətraflı məlumat verilmişdir [2, s. 103-107].
Qamçılar da quruluşca kirpiklərə bənzəyir və insanda yalnız kişi cinsi hüceyrəsində olur [2, s. 106,
şək. 32].
Submikroskopik xovlar, və ya mikroxovcuqlar (microvilli) sapşəkilli incə sitoplazmatik çıxıntılar
olub, bəzi epitel hüceyrələrinin azad səthini örtür. Uzunluğu təxminən 1-1,5 mikron, eni isə 0,05-0,1
mikrona bərabərdir. Mikroxovcuqlar hüceyrənin fəal səthini genişləndirir. Bu xovcuqların miqdarı bəzən
bir epitel hüceyrəsində 3000-ə çata bilər. Xaricdən üzəri sitolemma ilə örtülmüş, daxildə hialoplazma
olur. Mikroxovcuqlarda mürəkkəb birləşmələri parçalayan fermentlərə (fosfotaza, lipaza və s.) rast
gəlinir. Mikroxovcuqlar elektron mikroskopu ilə müayinə edilir [1, s. 402, şək. 25.43].
Fırçalı haşiyə sorucu haşiyə kimi güclü sorulma prosesində iştirak edən epitel hüceyrələrinin azad
səthini örtür. Elektron mikroskopu onların da küllü miqdar mikroxovcuqlardan təşkil olunduğunu
müəyyən etmişdir. Sorucu haşiyə mikroxovcuqlarından fərqli olaraq, buradakı mikroxovcuqlar daha uzun
olur (3 mikrona qədər). Fırçalı haşiyə böyrəkdə nefronun proksimal şöbəsində (birinci dərəcəli qıvrım
borucuqlarda) və öd kisəsinin selikli qişasını örtən epiteldə təsadüf olunur. Epitel hüceyrələrinin
sitoplazmasında çox vaxt müxtəlif növ əlavələrə (trofik, sekretor, piqment və s.) rast gəlmək olur.
Epitel hüceyrələrini örtən sitolemma onun ayrı-ayrı növlərində eyni deyildir, belə ki, sorulma
proseslərində iştirak edən hüceyrələrdə sitolemma sitoplazmaya doğru büküşlər əmələ gətirir. Sitolemma
habelə mikroxovcuqları örtür.
Epitel hüceyrələri polyarlıq (qütblük) xüsusiyyətinə malikdir, onlarda əsas zara təmas edən
proksimal və ya əsas (bazal) hissə, epitelin azad səthinə baxan apikal (zirvə) və ya distal hissə ayırd edilir.
Proksimal hissə distal hissədən istər quruluş və istərsə də vəzifəcə fərqlənir. Nüvə və dənəli tor, adətən
proksimal şöbədə, digər orqanellər və əlavələr isə distal şöbədə yerləşir. Epitel hüceyrələrinin qütblərinin
bir-birindən fərqlənməsinin əsas səbəbi onların müxtəlif şəraitdə olmalarıdır. Hüceyrənin distal şöbəsi,
adətən daha mürəkkəb quruluşa malik olur.
Qeyd olunduğu kimi, epitel hüceyrələri əsas (bazal) zar üzərində yerləşir və sonuncu hüceyrələr
üçün istinad vəzifəsini görür. Əsas zar epitel toxumasını onun altında yerləşən kövşək birləşdirici
toxumadan ayırır, lakin mübadilə prosesində fəal iştirak edərək qida maddələrini kövşək birləşdirici
toxumanın qan damarlarından epitel toxumasına ötürür. Bu zar eyni zamanda epitel hüceyrələrinin
mübadilədən sonrakı məhsullarını əks istiqamətdə kövşək birləşdirici toxumaya ötürür. Əsas zar, habelə
epitel hüceyrələrinin kövşək birləşdirici toxumaya doğru artmasına mane olur və beləliklə, baryer
vəzifəsini görür. Əsas zar incə fibrillərdən və amorf maddədən təşkil olunmuşdur. Bu fibrillər birləşdirici
9
toxumanın retikulyar liflərinə bənzəyir. Əsas zarın amorf maddəsində çoxlu qlikozaminoqlikanlar olur.
Bu zarın əmələ gəlməsində həm epitel, həm də birləşdirici toxama iştirak edir.
Epitel toxumasında ara maddə olmadığından hüceyrələr bir-birinə çox yaxın olur, lakin bütün
hallarda hüceyrələr arasında çox incə, işıq mikroskopunun seçə bilmədiyi yarıqlar olur. Onların eni 15-20
nm-ə çatır. Həmin yarıqlarda hüceyrəarası maye cərəyan edir. Bununla bərabər epitel hüceyrələri arasında
möhkəm rabitə mövcuddur. Epitel hüceyrələri bir-biri ilə müxtəlif üsullarla birləşir, burada əsas rolu
desmosom (yunanca desmos – “rabitə, birləşmə” və soma – “cisimcik”) görür. Desmosom hüceyrələri
bir-biri ilə birləşdirən sitoplazamatik çıxıntılar arasında olan sıx dənələrdir. Desmosomlar bir-birinə təmas
edən sitoplazmatik zarların xüsusi strukturları olub, hüceyrələri bir-birinə rəbt
edir. Bunların tərkibində
fosfolipidlərin və neytral mukopolisaxaridlərin olduğu ehtimal olunur. Bəzi nahiyələrdə epitel hüceyrələri
(məs.: epidermisin tikanlı hüceyrələri) arasında rabitə daha möhkəm olur, belə ki, həmin nahiyələrdə
desmosomlara tonofibrillər bağlanır.
Epitel hüceyrələrinin ikinci rabitə üsulu invaginasiya yolu ilə olur, yəni qonşu hüceyrələrdən birinin
çıxıntısı o birinin müvafiq girintisinə daxil olur. Belə halda hüceyrələr arasında "qıfıla" bənzər rabitə
yaranır.
HÜCEYRƏARASI ƏLAQƏLƏR
Epitel hüceyrələrinin bir-birinə baxan, bayır səthlərində təsadüf edilən ixtisaslaşmış struktur
elementlər əsasən hüceyrəarası əlaqələrin tərkibinə daxil edilirlər. Üç növ hüceyrəarası əlaqə olduğu qeyd
olunur: sıx (qapayıcı), bağlayıcı (yapışdırıcı, adheziv) və kanaləmələgətirici (birləşdirici,
kommunikasion). Sadalanan əlaqə formalarının hamısı onlara məxsus olan xüsusi zülalların iştirakı ilə
formalaşırlar. Hüceyrəarası əlaqələr haqqında ətraflı məlumatlar nazik bağırsaqların selikli qişasının tək-
qatlı silindirəbənzər epitelinin nümunəsində veriləcəkdir.
Elektron mikroskopik olaraq sıx əlaqələr səviyyəsində qonşu hüceyrələr arasında plazmolemmaların
xarici qatları, ancaq öpüşmə nöqtələri (kissing points) adlandırılan yerlərdə, xüsusi zülalların vasitəsi ilə
bir-birləri ilə fasiləsiz olaraq tam bitişirlər.
Nəzərə alınmalıdır ki, sıx əlaqələrin formalaşmasında iştirak edən zülal molekullarının yan-yana
düzülərək əmələ gərirdikləri sıx əlaqə sapları hüceyrələrin bayır səthlərini hər tərəfdən əhatə edirlər. Ona
görə də silindirə və kubabənzər hüceyrələrin zirvəsi yaxınlığında, yastı hüceyrələrdə (məs. endotel və
perinevral hüceyrələrdə) isə onların bayır səthlərini bütövlükdə hər tərəfdən əhatə edən zolaqşəkilli
(kəmərşəkilli) hüceyrəarası əlaqə formalaşır. Ona görə də onları qapayıcı zona (zonula occludens - ZO)
adlandırırlar.
A B
Şəkil 1. Sıx əlaqə zülallarının hissələrinin (A) və iki qonşu hüceyrələrin plazmolemmalarını
bir-birinə birləşdirən zəncirbəndin (B) sxematik şəkilləri.
Bu əlaqələrin formalaşmasında iştirak edən zülalların hamısının amin və korboksil sonluqları
sitoplazmada yerləşmək (şək.1 A 4) şərti ilə 4 ədəd hüceyrə zari daxili (şək.1 A 3) və 2 ədəd hüceyrəarası
sahədə yerləşən ilgək şəkillı hıssələri (şək.1A 2 ) vardır. Sonuncular bir-biri ilə zəncirbənd kimi (ing.
fermuar, rusca – застежка, молния) birləşirlər (şək.1 B). Bu zaman qonşu hüceyrələrin
plazmolemmalarının xarici qatları zülal molekullarının yerləşdiyi yerlərdə, yuxarıda qeyd olunduğu kimi,
fasiləsiz olaraq bir-biri ilə bitişirlər.
10
Six əlaqələrin təşkilində iştirak edən inteqral zülalardan JAM-dən başqa, yerdə qalanların hamısı
okkuludin (1993) və klaudin (1998) məhşur yapon alimi Tsukita Shoichironın rəhbəlik etdiyi Kioto
universitetinin əməkdaşları tərəfindən kəşf edilmişlər. Bisellular əlaqələrdə sıx əlaqə lifləri klaudin və
okkuludin zülalalarının qarşılıqlı əlaqələri sayəsində formalaşırlar. Klaudin zülalının yaratdığı özül (əsas)
üzərində okkulidin zülalının molekulları polimerizasiyaya məruz qalaraq qonşu hüceyrələrin hər birinin
yan səthlərində six əlaqə liflərini əmələ gətirirlər. Müəyyən edilmişdir ki, sıx əlaqələrin formalaşmasında
əsas məqam isə təsvir olunan sıx əlaqə lifləri “cütlüyünün” formalaşmasıdır. Bu zaman okkuludin və
klaudin zülallarının hüceyrəarası sahədə yerləşən ilgəkləri zəncirbəndəbənzər şəkildə bir-biriləri ilə
birləşərək sıx əlaqə lifləri cütlüklərini əmələ gətirirlər. Bir daha qeyd etmək lazımdır ki, təsvir olunan
cütlüklər səviyyəsində hüceyrəyanı (parasellular) sahələr tam qapandıqlarına görə ekzotel və endotel
hüceyrələri bioloji sədd funksiyasını yerinə yetirmə imkanı əldə edirlər.
Adheziya zolağının (kəmərinin) formalaşması zamanı qonşu hüceyrələr arasında 20 nm-dən artıq
sahə qaldığından onlar bioloji sədd rolunu oynaya bilməsələr də qonşu hüceyrələrin sitoskletini təşkil
edən strukrurlar arasında molekulyar əlaqələr formalaşırlar. Bu əlaqələrə başlanğıc verən perpiferik
hissələri hüceyrəarası sahələrdə yerləşən epitelial kadherin (E-kadherin) zülallarıdır. İnteqral qrup
zülallara aid olan kadgerinlərın hüceyrəarası səhədə yerləşən hissələri Ca
2+
ionlarının iştirakı ilə
homofilik üsulla bir-birləri ilə birləşirlər. E-kadherin zülalalrının sitoplazmada yerləşən hissələri katenin,
vinkilin,
-aktinin zülallarının vastəsi ilə sitoskeletin tərkib hissəsi olan aktin filamentləri birləşirlər.
Beləliklə, qonşu hüceyrələrin sitoskeletlərini bir-biri ilə birləşdirən sıx molekulyar əlaqələr yaranır.
Desmosomlar (Yun.: desmos – birləşmə, rabitə və soma cisimcik) mövcud ədəbiyatlarda adgeziya
ləkəsi (Lat.: macula adhaerens) və ya nöqtəvi desmosom (İng.: spot desmosome) kimi də təsvir olunurlar.
Hüceyrələrin yan sətlərini bir-birinə daha sıx (möhkəm) birləşdirən, diametri 0,5 mkm olan, adheziv əlaqə
formasıdır.
Desmosomlar da digər adheziv əlaqələr kimi inteqrin qrup zülalların vasitəsi ilə formalaşırlar.
Hüceyrəarası qalınlaşmanın tərkibində inteqral desmoqlein və desmokollin qlikoproteinləri yerləşirlər.
Onların hüceyrəxarici hissələri Ca
2+
ionlarının iştirakı ilə homofilik üsulla bir-birləri ilə birləşərək [1, s.
94, şək. 11.11] hüceyrəarası sıx xətti əmələ gətirirlər, sitoplazmaya baxan ucları isə desmosomal
lövhəciklərin xarici zonasının təşkilində iştirak edən plakoqlobulin və plakofillinlə birləşirlər. Sonuncular
desmosomal lövhəciklərin daxili zonasının təşkilində iştirak edən desmoplakin zülalının vasitəsi ilə
hüceyrələrin sitoskeletinin tərkib hissəsi olan ara filamentlərlə molekulyar əlaqəyə girirlər. Beləliklə,
desmosomlar vasitəsi ilə qonşu hüceyrələrin ara filamentləri bir-biriləri ilə molekulyar əlaqəyə girərək
fasiləsiz tor əmələ gətirirlər. Qeyd etmək lazımdır ki, epitel hüceyrələrində ara filamentlər keratin, əzələ
hüceyrələrin-də isə desmin zülallarından təşkil olunurlar.
Kanal yaradıcı əlaqələr. Qonşu hüceyrələrin sitoplazmalarını bilavasitə bir-birləri ilə birləşdirən
kommunikasiyaları kanal yaradıcı əlaqələr adlandırırlar. Bitki hüceyrələrində belə əlaqələrə
plazmodesmaları, heyvan hüceyrələrində isə yarıqlı əlaqələri aid edirlər. Yarıqlı əlaqələr mövcud
ədəbiyyatlarda mütəlif adlarla – neksuslar, kommunikasion ləkələr, qovuqsuz sinapslar, elektrik sinapsları
və s. adlarla təsvir olunurlar. Buna baxmayaraq çox zaman yarıqlı əlaqələr (ing.: gap junctions; rus.:
щелевые контакты) termini istifadə olunur.
Yarıqlı əlaqələrin bilavasitə təşkilində molekul çəkiləri 26 ilə 62 kDa arasında tərəddüd edən
konneksin zulalları (ing.: connexins – Cxs) iştirak edirlər. Bu zülaların 6 monomeri diametri 2-4 nm olan
(su ilə dolu – hidrofil) kanalın ətrafında dairəvi olaraq bir-birləri ilə birləşərək yarımkanal rolunu oynayan
konneksonları əmələ gətirirlər. Sonra qonşuluqda olan hüceyrələrin plazmolemmaları daxilində yerləşən
iki ədəd konneksonların hüceyrəarası hissələri birləşərək, 12 subvahid konneksin zülalarından təşkil
olunmuş yarıqlı əlaqə kanalı kompleksini formalaşdırırlar. Yarıqlı əlaqələri formalaşdıran zülallar
orqanizmin təşkilində iştirak edən tam diferensiasiya etmiş, yetkin eninəzolaqlı əzələ liflərindən,
eritrositlərdən və spermatozoidlərdən başqa digər hüceyrə tiplərinin hamısında ekspressiya olunurlar. Ona
görə də toxumaların formalaşması zamanı eyni və ya müxtəlif tip hüceyrələrin funksional olaraq
birliyinin təmin edilməsində yarıqlı əlaqələrin aparıcı rollardan birini oynadığı həmişə ön plana çəkilir.
Yarıqlı əlaqələrin çox hüceyrəli orqanizmlərdə hüceyrələrin fəaliyyətində sinxronluq, diferensiasiya,
böyümə və metabolik koordinasiya kimi fizioloji proseslərin tənzimində iştirak edirlər. Göstərilənlərin
əsasında qeyri-üzvü ionların (Na
+
, K
+
, Ca
2+,
Cl
-
), ikincili vasitəçilərin [(sAMF, sQMP, inozitol trifosfat
11
(IP
3
)] və molekul çəkiləri 1000 kDa-dan kiçik olan metabolitlərin (qlükoza, amin turşuları) yarıqlı
əlaqələrlə diffuziya yolu ilə, qonşu hüceyrələrin birindən digərinin sitoplazmasına sərbəst daxil ola
bilmələridir. Son zamanlar tam dəqiqləşdirilmişdir ki, yarıqlı əlaqələr sadəcə passiv keçirici kanal rolunu
oynamırlar. Belə ki, hər hansı bir hüceyrənin sitoplazmasında pH aşağı düşdükdə, Ca
2+
ionlarının
konsentrasiyası artdıqda, hüceyrələrin arasında gərginlik (voltaj) fərqləri yarandıqda yarıqlı əlaqə
kanalları qapalı vəziyyətə düşürlər.
EPİTEL TOXUMALARININ NÖVLƏRİ. BİRQATLI EPİTEL
(EPİTHELİUM UNİSTRSİFİCATUM)
Qeyd olunduğu kimi, birqatlı (təkqatlı) epitel birsıralı və çoxsıralı olur. Birqatlı birsıralı epitel
hüceyrələrinin formalarına görə birqatlı yastı, kubabənzər və silindrik (prizmatik) epitelə bölünür.
Birqatlı yastı epitelin tipik nümayəndəsi mezoteldir [1, s. 87, şək. 11.1].
Bu epitel seroz qişaların – plevranın, perikardın və peritonun azad səthlərini örtür və çox vaxt yastı
epitel hüceyrələrindən təşkil olunur. Həmin hüceyrələr mezodermanın ventral hissəsindən inkişaf
etdiyindən mezotel adlanır. Mezotel seroz qişaların səthini hamar və daima nəm saxlayır, bununla o,
müvafiq orqanların rahat hərəkəti üçün yaxşı şərait yaradır və həmin orqanların ətraf törəmələrlə
bitişməsinə imkan vermir. Bəzi nahiyələrdə, məsələn, qaraciyəri və dalağı örtən peritonda mezotel
hüceyrələri formasını dəyişib kubabənzər şəkil ala bilər. Mezotelin digər yastı epitellərdən fərqi ondadır
ki, o xarici mühitlə bilavasitə rabitəsini itirmişdir. Bunun nəticəsində mezotel hüceyrələri polyarlıq
xüsusiyyətinə malik deyil.
Bütöv lövhəli preparatlarda mezotel hüceyrələri poliqonal (çoxbucaqlı) şəkildə olur, gümüşlənmiş
preparatlarda bunların kənarları girintili-çıxıntılı olur. Mezotel hüceyrələri bir, iki və bəzən üçnüvəli
şəkildə təsadüf olunur. Sonuncular amitozun və ya bitməmiş mitozun nəticəsidir.
Elektron mikroskopu ilə mezotelin azad səthində submikroskopik xovların olduğunu müəyyən
edilmişdir. İltihab prosesinə uğradıqda mezotel hüceyrələri bəzən əsas zardan qopur və nəticədə həmin
yerlərdə stomata adlanan dəliklər əmələ gəlir.
Birqatlı kubabənzər epitel qaraciyərin, mədəaltı vəzinin kiçik axacaqlarını, ağciyərdə kiçik
bronxları, habelə böyrəkdə sidik kanalcıqlarını daxildən örtür. Bunlardan böyrək epiteli mənşəcə
mezodermal, qalan orqanların epiteli isə entodermal epiteldir. Bu hüceyrələrin eni və hündürlüyü, adətən
eyni ölçüdə olur və nüvə sitoplazmanın mərkəzində yerləşir. Bəzən kubabənzər epitelin sərbəst səthində
(məs.: kiçik bronxlarda) ehtizazlı kirpiklərə təsadüf olunur.
Birqatlı silindrik və ya prizmatik epitel hüceyrələrinin hamısı bir formada olduğundan bunların
nüvələri eyni səviyyədə, yəni bir sırada yerləşir. Əsas zar üzərində yerləşən bu epitel hüceyrələrinin
hündürlüyü enindən çoxdur. Birqatli silindrik epitel mədənin, bağırsaqların, ödlüyün, qaraciyər və
mədəaltı vəzi axacaqlarının, uşaqlıq borularının və bəzi böyrək kanalcıqlarının daxili səthini örtür. Bəzi
yerlərdə (məs.: bağırsaqlarda) silindrik epiteldə, habelə qədəhəbənzər hüceyrələrə də təsadüf olunur.
Qədəhəbənzər hüceyrələr birhüceyrəli vəzilərdəndir və epitelin üzərinə selik ifraz edir. Bu sekret epiteli
mexaniki və kimyəvi zədələnmədən qoruyur. Sorulma prosesi güclü olan yerlərdə epitelin sərbəst
səthində xüsusi sorucu haşiyəyə və ya dəriciyə təsadüf olunur. Belə epitelə birqatlı silindrik haşiyəli
Dostları ilə paylaş: |