Orqanlar aid olduqları sistemlərdən asılı olmayaraq müxtəlif növ toxumalardan təşkil olunurlar. Ona


EPİTEL TOXUMASI (TEXTUS EPİTHELİALİS



Yüklə 1,41 Mb.
Pdf görüntüsü
səhifə2/15
tarix21.01.2017
ölçüsü1,41 Mb.
#6044
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   15

EPİTEL TOXUMASI (TEXTUS EPİTHELİALİS

Epitel toxuması  və ya epitel, əsas toxuma növlərindən biridir. Bu toxuma orqanizmin daxili və 

xarici mühiti arasında hüdud təşkil etdiyindən  hüdudi toxuma da adlanır. Belə ki, epitel toxuması 

orqanizmin xarici səthini, seroz boşluqların, habelə bütün boşluqlu orqanların daxili səthini örtür. Epitelin 

bu növü çox vaxt örtük epiteli də adlanır. Bunlardan əlavə epitel toxuması vəzilərin quruluş əsasını təşkil 

edir. Həmin epitelə isə vəzi epiteli də deyilir. 

Epitel toxuması epitel hüceyrələrindən təşkil olunmuş və aşağıdakı morfoloji xüsusiyyətləri ilə digər 

toxumalardan fərqlənir: 1) epitel hüceyrələri bir-birinə çox sıx yerləşərək lay əmələ  gətirir; 2) epitel 

hüceyrələri  əsas zar və ya bazal zar üzərində yerləşir; 3) epitel hüceyrələri polyarlıq (qütblük) 

xüsusiyyətinə malikdir, belə ki, bu hüceyrələrin əsas zara təmas edən proksimal (bazal) hissəsi onun digər 

distal (apikal) hissəsindən quruluşca fərqlənir; buna görə  də onların  əmələ  gətirdiyi laylar da polyarlıq 


 

7

qabiliyyətinə malik olur; 4) epitel toxumasında qan damarları yoxdur və qidalanması əsas zarın altındakı 



kövşək birləşdirici toxuma hesabına olur; 5) epitel toxuması daima mexaniki və kimyəvi təsirlərə məruz 

qaldığından yüksək regenerasiya qabiliyyətinə malikdir. 

Epitel vasitəsi ilə orqanizmlə mühit arasında mübadilə prosesləri gedir. Bu toxuma mühafizə, 

sorulma, sekresiya və ekskresiya vəzifələrini də görür. Mühafizə  və sorulma vəzifələrini örtük epiteli, 

sekresiya vəzifəsini isə vəzi epiteli icra edir. 

Mənşə cəhətdən ektodermal, entodermal və mezodermal epitel, morfo-funksional cəhətdən isə dəri, 

bağırsaq və böyrək epiteli, selomik və ependimoqlial epitel ayırd edilir. Epitelin qeyd olunan hər növü 

özünəməxsus quruluş xüsusiyyətinə malik olur. Belə ki, o daşıdığı spesifik funksiyaya uyğunlaşmışdır. 

Məsələn, dəri epiteli mühafizə vəzifəsi daşıdığından çoxqatlı quruluşa malikdir, əksinə sorulma prosesinə 

uyğunlaşan bağırsaq epiteli birqatlıdır. Epitel toxumasının müasir təsnifatı başlıca olaraq onun quruluş 

xüsusiyyətlərinə əsaslanır. Bu cəhətdən birqatlı və çoxqatlı epitel, habelə sonuncunun bir növü olan keçid 

epiteli ayırd edilir. Birqatlı  və çoxqatlı epiteli bir-birindən ayıran başlıca xüsusiyyət onların 

hüceyrələrinin əsas zara topoqrafik münasibətidir. Əgər epitelin bütün hüceyrələri əsas zara təmas edirsə, 

ona  birqatlı epitel deyilir [1, s. 87, şək. 11.1]. Çoxqatlı epiteldə hüceyrələrin yalnız bir aşağı qatı 

bilavasitə əsas zar üzərində yerləşir. Qalan hüceyrə qatları əsas zardan altdakı qatın hüceyrələri vasitəsi 

ilə ayrılır. Bundan əlavə, epitel toxuması hüceyrələrinin formalarına görə də müxtəlif qruplara bölünür. 

Epitel hüceyrələri başlıca olaraq yastı, kubabənzər və silindrik formada ola bilər. Sonunculara bəzən 

prizmatik hüceyrələr də deyilir. Birqatlı epiteldə hüceyrələrin forması çox vaxt eyni olur, məsələn, 

birqatlı yastı epiteldə bütün hüceyrələr yastı olur, birqatlı silindrik epiteldə isə hüceyrələrin hamısı silindr 

şəklində olur. Lakin birqatlı epiteldə hüceyrələr müxtəlif formada da ola bilər. Belə halda onların nüvələri 

eyni səviyyədə yerləşmir və nəticədə nüvələr bir neçə sıra əmələ gətirir. Bu növ epitelin bütün hüceyrələri 

əsas zara təmas etdiyindən birqatlı adlansa da, nüvələrin  əmələ  gətirdiyi sıralara görə çoxsıralı adlanır. 

Buna görə birqatlı epitel birsıralı və çoxsıralı qruplara bölünür. Birqatlı birsıralı epiteldə bütün hüceyrələr 

eyni formada və nüvələri eyni səviyyədə olduğundan onlar izomorf  epitel  də adlanır (yunanca isos  – 

“eyni”). Birqatlı çoxsıralı epitelə isə  anizomorf epitel  də deyilir (burada an - inkar mənasındadır). 

Çoxqatlı epiteldə isə hüceyrələr eyni formada olmur, adətən aşağı qatın hüceyrələri silindr və ya 

kubabənzər formada olur, yuxarı qatlara doğru hüceyrələrin hündürlüyü azalır və səthi qat hüceyrələri çox 

vaxt yastı olur. Belə halda çoxqatlı epitel formaca təsnif olunarkən səthi qatın hüceyrələri əsas götürülür. 

Məs.: çoxqatlı epitelin səthi qatı yastı hüceyrələrdən təşkil olunduğundan ona çoxqatlı yastı epitel 

deyilir. Bədənin müxtəlif yerlərində çoxqatlı epitelin səthi qat hüceyrələri keyfiyyətcə bir-birindən 

fərqlənir. Bəzi yerlərdə  həmin qatın hüceyrələri buynuzlaşamaya uğrayır, hüceyrə  şəklini itirərək yastı 

pulcuqlara çevrilir. Belə epitelə  çoxqatlı yastı buynuzlaşan epitel deyilir. Səthi qatın hüceyrələri 

buynuzlaşmaya uğramayan epitelə isə  çoxqatlı buynuzlaşmayan epitel deyilir. Özünün quruluş 

xüsusiyyətinə görə digər çoxqatlı epiteldən fərqlənən, müxtəlif  şəraitdə öz zahiri görnüşünü dəyişərək, 

gah yastılaşıb, gah da hündürləşən çoxqatlı epitelin digər forması keçid epiteli adlanır . Keçid epiteli öz 

həcmini dəyişən orqanlarda (məs.: sidiklikdə) təsadüf olunur, çünki belə orqanın divarı onun üzərinə 

düşən təzyiqdən asılı olaraq müxtəlif dərəcədə dartılır, nəticədə epitel qatın forması dəyişir. Formasından 

asılı olmayaraq epitel toxumasının əsas struktur elementi onun hüceyrələridir. Bu toxumada hüceyrələrin 

arasında demək olar ki, ara maddə olmur. Bunu nəzərə alaraq epitel toxumasının təsvirinə onun 

hüceyrələrini öyrənməklə başlayırıq. 

 

EPİTEL HÜCEYRƏLƏRİ (EPİTHELİOCYTİ

 

Epitel hüceyrələri hər bir adi hüceyrə kimi sitoplazmadan və nüvədən ibarətdir. Bu hüceyrələrdə 

adətən bir nüvə olur, lakin epitel toxumasının bəzi növlərində (məs.: seroz qişaları örtən epiteldə, 

qaraciyərdə və s.) iki və daha artıq nüvəyə malik hüceyrələrə təsadüf olunur. Nüvənin forması müxtəlif 

olur: girdə, oval, diskşəkilli və s. Çox vaxt bu formalar hüceyrənin öz formasından asılı olur. Belə ki, 

girdə nüvələrə kubabənzər, oval formalı nüvələrə silindrik və diskşəkilli nüvələrə isə yastı epitel 

hüceyrələrində  təsadüf olunur. Qeyd etmək lazımdır ki, nüvənin böyük ölçüsü, bir qayda olaraq, 

hüceyrənin öz böyük ölçüsünə müvafiq gəlir. Məs.: silindrik hüceyrələrdə oval nüvələr hüceyrənin boyu 

istiqamətində yerləşir. Nüvələr yerləşmələrinə görə  fərqlənir. Kubabənzər hüceyrələrdə onlar 


 

8

sitoplazmanın ortasında, silindrik hüceyrələrdə isə onun əsasına yaxın yerləşir. Nüvənin vəziyyəti 



hüceyrənin fizioloji halından asılı olaraq dəyişə bilər (məs.: sekretor hüceyrələrdə). 

Sitoplazmada orqanellər yaxşı  nəzərə çarpır, lakin epitelin müxtəlif növlərində, onların daşıdığı 

vəzifədən asılı olaraq, ayrı-ayrı orqanellərin inkişaf dərəcəsi eyni olmur; məs.: zülal ifraz edən vəzi 

epitelində  dənəli endoplazmatik şəbəkə daha zəngindir, sekretor fəaliyyətə malik digər hüceyrələrdə 

Holci kompleksi güclü inkişaf edir [1, s. 47, şək. 6.9 ]. Mitoxondrilərin miqdarı epitel hüceyrələrində 

adətən çox olur, onlar işıq mikroskopunda qısa sapa, və ya çöpə  bənzəyir. Hüceyrə  mərkəzi çox vaxt 

diplosom (iki sentriollu) şəklində olur və nüvənin üstündə yerləşir. Bəzi birqatlı epitelin silindrik 

hüceyrələrində sentrasom hüceyrənin sərbəst ucuna yaxın yerləşir, çünki o, bir sıra xüsusi strukturların 

(kirpiklərin, qamçıların və s.) əmələ  gəlməsində  iştirak edir. Lizosom epitel hüceyrələrinin bəzi 

növlərində (məs.: qaraciyər hüceyrələrində) təsadüf olunur. 

Epitel hüceyrələrinin sitoplazmasında ümumi orqanellərdən əlavə xüsusi orqanellərə də rast gəlmək 

olur. Bunlara sitoplazmada olan tonofibrillər, hüceyrənin azad səthindəki kirpiklər, qamçılar 

submikroskopik xovlar, sorucu və fırçalı haşiyə aiddir. Tonofibrillər fibrilyar zülal molekullarından təşkil 

olunub, incə saplar şəklində  bəzi epitel hüceyrələrində (məs.: epidermisdə) olur [1, s. 249, şək. 20.11]. 

Tonofibrillərin istinad vəzifə daşıdığı ehtimal olunur. 

Kirpiklər adətən ehtizazlı epitel hüceyrələrinin azad səthində olur və mayenin hərəkətinə səbəb olur. 

Belə epitelə tənəffüs sisteminin havadaşıyıcı yollarını örtən selikli qişada, habelə uşaqlıq borusunda və s. 

təsadüf olunur. Ehtizazlı epitelin kirpikli hüceyrələri maye ilə birlikdə toz hissəciklərini, hüceyrəni və s. 

hərəkətə  gətirirlər. Kirpiklərin incə quruluşu haqqında “Sitologiya” dərsliyinin orqanellər  şöbəsində 

ətraflı məlumat verilmişdir [2, s. 103-107]. 

Qamçılar da quruluşca kirpiklərə bənzəyir və insanda yalnız kişi cinsi hüceyrəsində olur [2, s. 106, 

şək. 32]. 

Submikroskopik xovlar, və ya mikroxovcuqlar (microvilli) sapşəkilli incə sitoplazmatik çıxıntılar 

olub, bəzi epitel hüceyrələrinin azad səthini örtür. Uzunluğu təxminən 1-1,5 mikron, eni isə 0,05-0,1 

mikrona bərabərdir. Mikroxovcuqlar hüceyrənin fəal səthini genişləndirir. Bu xovcuqların miqdarı bəzən 

bir epitel hüceyrəsində 3000-ə çata bilər. Xaricdən üzəri sitolemma ilə örtülmüş, daxildə hialoplazma 

olur. Mikroxovcuqlarda mürəkkəb birləşmələri parçalayan fermentlərə (fosfotaza, lipaza və s.) rast 

gəlinir. Mikroxovcuqlar elektron mikroskopu ilə müayinə edilir [1, s. 402, şək. 25.43]. 

Fırçalı haşiyə sorucu haşiyə kimi güclü sorulma prosesində iştirak edən epitel hüceyrələrinin azad 

səthini örtür. Elektron mikroskopu onların da küllü miqdar mikroxovcuqlardan təşkil olunduğunu 

müəyyən etmişdir. Sorucu haşiyə mikroxovcuqlarından fərqli olaraq, buradakı mikroxovcuqlar daha uzun 

olur (3 mikrona qədər). Fırçalı haşiyə böyrəkdə nefronun proksimal şöbəsində (birinci dərəcəli qıvrım 

borucuqlarda) və öd kisəsinin selikli qişasını örtən epiteldə  təsadüf olunur. Epitel hüceyrələrinin 

sitoplazmasında çox vaxt müxtəlif növ əlavələrə (trofik, sekretor, piqment və s.) rast gəlmək olur. 

Epitel hüceyrələrini örtən sitolemma onun ayrı-ayrı növlərində eyni deyildir, belə ki, sorulma 

proseslərində iştirak edən hüceyrələrdə sitolemma sitoplazmaya doğru büküşlər əmələ gətirir. Sitolemma 

habelə mikroxovcuqları örtür. 

Epitel hüceyrələri polyarlıq (qütblük) xüsusiyyətinə malikdir, onlarda əsas zara təmas edən 

proksimal və ya əsas (bazal) hissə, epitelin azad səthinə baxan apikal (zirvə) və ya distal hissə ayırd edilir. 

Proksimal hissə distal hissədən istər quruluş və istərsə də vəzifəcə fərqlənir. Nüvə və dənəli tor, adətən 

proksimal şöbədə, digər orqanellər və əlavələr isə distal şöbədə yerləşir. Epitel hüceyrələrinin qütblərinin 

bir-birindən fərqlənməsinin  əsas səbəbi onların müxtəlif  şəraitdə olmalarıdır. Hüceyrənin distal şöbəsi, 

adətən daha mürəkkəb quruluşa malik olur. 

Qeyd olunduğu kimi, epitel hüceyrələri  əsas (bazal) zar üzərində yerləşir və sonuncu hüceyrələr 

üçün istinad vəzifəsini görür. Əsas zar epitel toxumasını onun altında yerləşən kövşək birləşdirici 

toxumadan ayırır, lakin mübadilə prosesində  fəal iştirak edərək qida maddələrini kövşək birləşdirici 

toxumanın qan damarlarından epitel toxumasına ötürür. Bu zar eyni zamanda epitel hüceyrələrinin 

mübadilədən sonrakı məhsullarını əks istiqamətdə kövşək birləşdirici toxumaya ötürür. Əsas zar, habelə 

epitel hüceyrələrinin kövşək birləşdirici toxumaya doğru artmasına mane olur və beləliklə, baryer 

vəzifəsini görür. Əsas zar incə fibrillərdən və amorf maddədən təşkil olunmuşdur. Bu fibrillər birləşdirici 



 

9

toxumanın retikulyar liflərinə  bənzəyir.  Əsas zarın amorf maddəsində çoxlu qlikozaminoqlikanlar olur. 



Bu zarın əmələ gəlməsində həm epitel, həm də birləşdirici toxama iştirak edir. 

Epitel toxumasında ara maddə olmadığından hüceyrələr bir-birinə çox yaxın olur, lakin bütün 

hallarda hüceyrələr arasında çox incə, işıq mikroskopunun seçə bilmədiyi yarıqlar olur. Onların eni 15-20 

nm-ə çatır. Həmin yarıqlarda hüceyrəarası maye cərəyan edir. Bununla bərabər epitel hüceyrələri arasında 

möhkəm rabitə mövcuddur. Epitel hüceyrələri bir-biri ilə müxtəlif üsullarla birləşir, burada əsas rolu 

desmosom (yunanca desmos – “rabitə, birləşmə” və  soma – “cisimcik”) görür. Desmosom hüceyrələri 

bir-biri ilə birləşdirən sitoplazamatik çıxıntılar arasında olan sıx dənələrdir. Desmosomlar bir-birinə təmas 

edən sitoplazmatik zarların xüsusi strukturları olub, hüceyrələri bir-birinə rəbt

 

edir. Bunların tərkibində 



fosfolipidlərin və neytral mukopolisaxaridlərin olduğu ehtimal olunur. Bəzi nahiyələrdə epitel hüceyrələri 

(məs.: epidermisin tikanlı hüceyrələri) arasında rabitə daha möhkəm olur, belə ki, həmin nahiyələrdə 

desmosomlara tonofibrillər bağlanır. 

Epitel hüceyrələrinin ikinci rabitə üsulu invaginasiya yolu ilə olur, yəni qonşu hüceyrələrdən birinin 

çıxıntısı o birinin müvafiq girintisinə daxil olur. Belə halda hüceyrələr arasında "qıfıla" bənzər rabitə 

yaranır. 



HÜCEYRƏARASI ƏLAQƏLƏR 

 

Epitel hüceyrələrinin bir-birinə baxan, bayır səthlərində  təsadüf edilən ixtisaslaşmış struktur 

elementlər əsasən hüceyrəarası əlaqələrin tərkibinə daxil edilirlər. Üç növ hüceyrəarası əlaqə olduğu qeyd 

olunur: sıx (qapayıcı), bağlayıcı (yapışdırıcı, adheziv) və kanaləmələgətirici (birləşdirici, 

kommunikasion). Sadalanan əlaqə formalarının hamısı onlara məxsus olan xüsusi zülalların iştirakı ilə 

formalaşırlar. Hüceyrəarası əlaqələr haqqında ətraflı məlumatlar nazik bağırsaqların selikli qişasının tək-

qatlı silindirəbənzər epitelinin nümunəsində veriləcəkdir. 

Elektron mikroskopik olaraq sıx əlaqələr səviyyəsində qonşu hüceyrələr arasında plazmolemmaların 

xarici qatları, ancaq öpüşmə nöqtələri (kissing points) adlandırılan yerlərdə, xüsusi zülalların vasitəsi ilə 

bir-birləri ilə fasiləsiz olaraq tam bitişirlər. 

Nəzərə alınmalıdır ki, sıx  əlaqələrin formalaşmasında iştirak edən zülal molekullarının yan-yana 

düzülərək əmələ gərirdikləri sıx əlaqə sapları hüceyrələrin bayır səthlərini hər tərəfdən əhatə edirlər. Ona 

görə  də silindirə  və kubabənzər hüceyrələrin zirvəsi yaxınlığında, yastı hüceyrələrdə (məs. endotel və 

perinevral hüceyrələrdə) isə onların bayır səthlərini bütövlükdə  hər tərəfdən  əhatə edən zolaqşəkilli 

(kəmərşəkilli) hüceyrəarası əlaqə formalaşır. Ona görə də onları qapayıcı zona (zonula occludens - ZO) 

adlandırırlar. 

 

 

 



A B 

Şəkil 1. Sıx əlaqə zülallarının hissələrinin (A) və iki qonşu hüceyrələrin plazmolemmalarını 

bir-birinə birləşdirən zəncirbəndin (B) sxematik şəkilləri. 

 

Bu  əlaqələrin formalaşmasında iştirak edən zülalların hamısının amin və korboksil sonluqları 



sitoplazmada yerləşmək (şək.1A 4) şərti ilə 4 ədəd hüceyrə zari daxili (şək.1A 3) və 2 ədəd hüceyrəarası 

sahədə yerləşən ilgək  şəkillı  hıssələri (şək.1A 2 ) vardır. Sonuncular bir-biri ilə  zəncirbənd kimi (ing. 



fermuar, rusca – застежка,  молния) birləşirlər (şək.1B). Bu zaman qonşu hüceyrələrin 

plazmolemmalarının xarici qatları zülal molekullarının yerləşdiyi yerlərdə, yuxarıda qeyd olunduğu kimi, 

fasiləsiz olaraq bir-biri ilə bitişirlər. 


 

10

Six  əlaqələrin təşkilində  iştirak edən inteqral zülalardan JAM-dən başqa, yerdə qalanların hamısı 



okkuludin (1993) və klaudin (1998) məhşur yapon alimi Tsukita Shoichironın rəhbəlik etdiyi Kioto 

universitetinin  əməkdaşları  tərəfindən kəşf edilmişlər. Bisellular əlaqələrdə  sıx  əlaqə lifləri klaudin və 

okkuludin zülalalarının qarşılıqlı əlaqələri sayəsində formalaşırlar. Klaudin zülalının yaratdığı özül (əsas) 

üzərində okkulidin zülalının molekulları polimerizasiyaya məruz qalaraq qonşu hüceyrələrin hər birinin 

yan səthlərində six əlaqə liflərini əmələ gətirirlər. Müəyyən edilmişdir ki, sıx əlaqələrin formalaşmasında 

əsas məqam isə  təsvir olunan sıx  əlaqə lifləri “cütlüyünün” formalaşmasıdır. Bu zaman okkuludin və 

klaudin zülallarının hüceyrəarası sahədə yerləşən ilgəkləri zəncirbəndəbənzər  şəkildə bir-biriləri ilə 

birləşərək sıx  əlaqə lifləri cütlüklərini  əmələ  gətirirlər. Bir daha qeyd etmək lazımdır ki, təsvir olunan 

cütlüklər səviyyəsində hüceyrəyanı  (parasellular) sahələr tam qapandıqlarına görə ekzotel və endotel 

hüceyrələri bioloji sədd funksiyasını yerinə yetirmə imkanı əldə edirlər. 



Adheziya  zolağının (kəmərinin) formalaşması zamanı qonşu hüceyrələr arasında 20 nm-dən artıq 

sahə qaldığından onlar bioloji sədd rolunu oynaya bilməsələr də qonşu hüceyrələrin sitoskletini təşkil 

edən strukrurlar arasında molekulyar əlaqələr formalaşırlar. Bu əlaqələrə başlanğıc verən perpiferik 

hissələri hüceyrəarası sahələrdə yerləşən epitelial kadherin (E-kadherin) zülallarıdır.  İnteqral qrup 

zülallara aid olan kadgerinlərın hüceyrəarası  səhədə yerləşən hissələri Ca

2+

 ionlarının iştirakı ilə 



homofilik üsulla bir-birləri ilə birləşirlər. E-kadherin zülalalrının sitoplazmada yerləşən hissələri katenin, 

vinkilin, 

-aktinin zülallarının vastəsi ilə sitoskeletin tərkib hissəsi olan aktin filamentləri birləşirlər. 

Beləliklə, qonşu hüceyrələrin sitoskeletlərini bir-biri ilə birləşdirən sıx molekulyar əlaqələr yaranır. 



Desmosomlar (Yun.: desmos – birləşmə, rabitə və soma cisimcik) mövcud ədəbiyatlarda adgeziya 

ləkəsi (Lat.: macula adhaerens) və ya nöqtəvi desmosom (İng.: spot desmosome) kimi də təsvir olunurlar. 

Hüceyrələrin yan sətlərini bir-birinə daha sıx (möhkəm) birləşdirən, diametri 0,5 mkm olan, adheziv əlaqə 

formasıdır. 

Desmosomlar da digər adheziv əlaqələr kimi inteqrin qrup zülalların vasitəsi ilə formalaşırlar. 

Hüceyrəarası qalınlaşmanın tərkibində inteqral desmoqlein və desmokollin qlikoproteinləri yerləşirlər. 

Onların hüceyrəxarici hissələri Ca

2+

 ionlarının iştirakı ilə homofilik üsulla bir-birləri ilə birləşərək [1, s. 



94,  şək. 11.11] hüceyrəarası  sıx xətti  əmələ  gətirirlər, sitoplazmaya baxan ucları isə desmosomal 

lövhəciklərin xarici zonasının təşkilində iştirak edən plakoqlobulin və plakofillinlə birləşirlər. Sonuncular 

desmosomal lövhəciklərin daxili zonasının təşkilində  iştirak edən desmoplakin zülalının vasitəsi ilə 

hüceyrələrin sitoskeletinin tərkib hissəsi olan ara filamentlərlə molekulyar əlaqəyə girirlər. Beləliklə, 

desmosomlar vasitəsi ilə qonşu hüceyrələrin ara filamentləri bir-biriləri ilə molekulyar əlaqəyə girərək 

fasiləsiz tor əmələ gətirirlər. Qeyd etmək lazımdır ki, epitel hüceyrələrində ara filamentlər keratin, əzələ 

hüceyrələrin-də isə desmin zülallarından təşkil olunurlar. 

Kanal yaradıcı  əlaqələr. Qonşu hüceyrələrin sitoplazmalarını bilavasitə bir-birləri ilə birləşdirən 

kommunikasiyaları  kanal yaradıcı  əlaqələr adlandırırlar. Bitki hüceyrələrində belə  əlaqələrə 

plazmodesmaları, heyvan hüceyrələrində isə yarıqlı  əlaqələri aid edirlər. Yarıqlı  əlaqələr mövcud 

ədəbiyyatlarda mütəlif adlarla – neksuslar, kommunikasion ləkələr, qovuqsuz sinapslar, elektrik sinapsları 

və s. adlarla təsvir olunurlar. Buna baxmayaraq çox zaman yarıqlı  əlaqələr (ing.: gap junctions; rus.: 

щелевые контакты) termini istifadə olunur. 

Yarıqlı  əlaqələrin bilavasitə  təşkilində molekul çəkiləri 26 ilə 62 kDa arasında tərəddüd edən 

konneksin zulalları (ing.: connexins – Cxs) iştirak edirlər. Bu zülaların 6 monomeri diametri 2-4 nm olan 

(su ilə dolu – hidrofil) kanalın ətrafında dairəvi olaraq bir-birləri ilə birləşərək yarımkanal rolunu oynayan 

konneksonları əmələ gətirirlər. Sonra qonşuluqda olan hüceyrələrin plazmolemmaları daxilində yerləşən 

iki  ədəd konneksonların hüceyrəarası hissələri birləşərək, 12 subvahid konneksin zülalarından təşkil 

olunmuş yarıqlı  əlaqə kanalı kompleksini formalaşdırırlar. Yarıqlı  əlaqələri formalaşdıran zülallar 

orqanizmin təşkilində  iştirak edən tam diferensiasiya etmiş, yetkin eninəzolaqlı  əzələ liflərindən, 

eritrositlərdən və spermatozoidlərdən başqa digər hüceyrə tiplərinin hamısında ekspressiya olunurlar. Ona 

görə  də toxumaların formalaşması zamanı eyni və ya müxtəlif tip hüceyrələrin funksional olaraq 

birliyinin təmin edilməsində yarıqlı əlaqələrin aparıcı rollardan birini oynadığı həmişə ön plana çəkilir. 

Yarıqlı əlaqələrin çox hüceyrəli orqanizmlərdə hüceyrələrin fəaliyyətində sinxronluq, diferensiasiya, 

böyümə  və metabolik koordinasiya kimi fizioloji proseslərin tənzimində  iştirak edirlər. Göstərilənlərin 

əsasında qeyri-üzvü ionların (Na

+

, K


+

, Ca


2+,

 Cl


-

), ikincili vasitəçilərin [(sAMF, sQMP, inozitol trifosfat 



 

11

(IP



3

)] və molekul çəkiləri 1000 kDa-dan kiçik olan metabolitlərin (qlükoza, amin turşuları) yarıqlı 

əlaqələrlə diffuziya yolu ilə, qonşu hüceyrələrin birindən digərinin sitoplazmasına sərbəst daxil ola 

bilmələridir. Son zamanlar tam dəqiqləşdirilmişdir ki, yarıqlı əlaqələr sadəcə passiv keçirici kanal rolunu 

oynamırlar. Belə ki, hər hansı bir hüceyrənin sitoplazmasında pH aşağı düşdükdə, Ca

2+

 ionlarının 



konsentrasiyası artdıqda, hüceyrələrin arasında gərginlik (voltaj) fərqləri yarandıqda yarıqlı  əlaqə 

kanalları qapalı vəziyyətə düşürlər. 

 

EPİTEL TOXUMALARININ NÖVLƏRİ. BİRQATLI EPİTEL  

(EPİTHELİUM UNİSTRSİFİCATUM

 

Qeyd olunduğu kimi, birqatlı (təkqatlı) epitel birsıralı  və çoxsıralı olur. Birqatlı birsıralı epitel 

hüceyrələrinin formalarına görə birqatlı yastı, kubabənzər və silindrik (prizmatik) epitelə bölünür. 

Birqatlı yastı epitelin tipik nümayəndəsi mezoteldir [1, s. 87, şək. 11.1]. 

Bu epitel seroz qişaların – plevranın, perikardın və peritonun azad səthlərini örtür və çox vaxt yastı 

epitel hüceyrələrindən təşkil olunur. Həmin hüceyrələr mezodermanın ventral hissəsindən inkişaf 

etdiyindən  mezotel adlanır. Mezotel seroz qişaların səthini hamar və daima nəm saxlayır, bununla o, 

müvafiq orqanların rahat hərəkəti üçün yaxşı  şərait yaradır və  həmin orqanların  ətraf törəmələrlə 

bitişməsinə imkan vermir. Bəzi nahiyələrdə, məsələn, qaraciyəri və dalağı örtən peritonda mezotel 

hüceyrələri formasını dəyişib kubabənzər şəkil ala bilər. Mezotelin digər yastı epitellərdən fərqi ondadır 

ki, o xarici mühitlə bilavasitə rabitəsini itirmişdir. Bunun nəticəsində mezotel hüceyrələri polyarlıq 

xüsusiyyətinə malik deyil. 

Bütöv lövhəli preparatlarda mezotel hüceyrələri poliqonal (çoxbucaqlı) şəkildə olur, gümüşlənmiş 

preparatlarda bunların kənarları girintili-çıxıntılı olur. Mezotel hüceyrələri bir, iki və  bəzən üçnüvəli 

şəkildə təsadüf olunur. Sonuncular amitozun və ya bitməmiş mitozun nəticəsidir. 

Elektron mikroskopu ilə mezotelin azad səthində submikroskopik xovların olduğunu müəyyən 

edilmişdir.  İltihab prosesinə  uğradıqda mezotel hüceyrələri bəzən  əsas zardan qopur və  nəticədə  həmin 

yerlərdə stomata adlanan dəliklər əmələ gəlir. 

Birqatlı kubabənzər epitel qaraciyərin, mədəaltı  vəzinin kiçik axacaqlarını, ağciyərdə kiçik 

bronxları, habelə böyrəkdə sidik kanalcıqlarını daxildən örtür. Bunlardan böyrək epiteli mənşəcə 

mezodermal, qalan orqanların epiteli isə entodermal epiteldir. Bu hüceyrələrin eni və hündürlüyü, adətən 

eyni ölçüdə olur və nüvə sitoplazmanın mərkəzində yerləşir. Bəzən kubabənzər epitelin sərbəst səthində 

(məs.: kiçik bronxlarda) ehtizazlı kirpiklərə təsadüf olunur. 

Birqatlı silindrik və ya prizmatik epitel hüceyrələrinin hamısı bir formada olduğundan bunların 

nüvələri eyni səviyyədə, yəni bir sırada yerləşir.  Əsas zar üzərində yerləşən bu epitel hüceyrələrinin 

hündürlüyü enindən çoxdur. Birqatli silindrik epitel mədənin, bağırsaqların, ödlüyün, qaraciyər və 

mədəaltı vəzi axacaqlarının, uşaqlıq borularının və bəzi böyrək kanalcıqlarının daxili səthini örtür. Bəzi 

yerlərdə (məs.: bağırsaqlarda) silindrik epiteldə, habelə  qədəhəbənzər hüceyrələrə  də  təsadüf olunur. 

Qədəhəbənzər hüceyrələr birhüceyrəli vəzilərdəndir və epitelin üzərinə selik ifraz edir. Bu sekret epiteli 

mexaniki və kimyəvi zədələnmədən qoruyur. Sorulma prosesi güclü olan yerlərdə epitelin sərbəst 

səthində xüsusi sorucu haşiyəyə  və ya dəriciyə  təsadüf olunur. Belə epitelə  birqatlı silindrik haşiyəli 


Yüklə 1,41 Mb.

Dostları ilə paylaş:
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   15




Verilənlər bazası müəlliflik hüququ ilə müdafiə olunur ©azkurs.org 2024
rəhbərliyinə müraciət

gir | qeydiyyatdan keç
    Ana səhifə


yükləyin