Orqanlar aid olduqları sistemlərdən asılı olmayaraq müxtəlif növ toxumalardan təşkil olunurlar. Ona

Makrofaqlar sistemi (retikuloendotelial sistem) 

 

Birləşdirici toxumanın ayrı-ayrı növlərinin təsviri göstərdi ki, orqanizmin bu və ya digər növ 

birləşdirici toxumasına aid olan müəyyən qrup hüceyrələr faqositoz qabiliyyətinə malikdir, yəni onlar 

hüceyrənin  ətraf mühitindən kolloid hissəciklərini tutub sitoplazmalarında dənələr  şəkilində toplamağa, 

habelə mikroorqanizmləri, yad cisimləri, ölmüş hüceyrə hissəciklərini udmağa qabildir. Mübadilə 

prosesində  fəal iştirak edən bu hüceyrələr orqanizmdə, eyni zamanda mühüm mühafizə  əhəmiyyəti 

daşıyır. Mezenxim mənşəli toxumalara mənsub olan bütün bu hüceyrələrin cəminə makrofaqlar sistemi, 

və ya retikuloendotelial sistem deyilir. Makrofaqlar sistemi terminini ilk dəfə  İ.İ.Mecnikov təklif 

 

41

etmişdir; daha sonra alman patoloqu Aşorf bu sistemə retikuloendotelial sistem adı vermişdir. Birinci 

termin bu sistemə aid olan hüceyrələrin fəaliyyətinə  əsaslanır, ikinci termin isə morfoloji prinsipə 

əsaslanaraq həmin hüceyrələrin mənsub olduğu toxuma növlərini bildirir.  

Makrofaqlar sisteminə kövşək birləşdirici toxumanın makrofaqları, qanyaradıcı orqanların faqositoz 

qabiliyyətinə malik retikulyar hüceyrələri, qaraciyər kapilyarlarının ulduzabənzər (Kupfer) hüceyrələri, 

qanyaradıcı orqanların sinusoid tipli qan kapilyarlarını örtən hüceyrələr (sahil hüceyrələri), böyrəküstü 

vəzi və hipofiz kapilyarlarının endotel hüceyrələri, ağciyərin "toz" hüceyrələri aiddir. Makrofaqlar sistemi 

orqanizmin həm ümumi və həm də yerli mühafizə reaksiyalarında çox böyük rol oynayır; belə ki, onlar 

orqanizmə düşən mikroorqanizmləri və digər yad cisimləri, zəhərli maddələri və s. zərərsizləşdirir. 

Makrofaqlar immuntetin yaranmasında bilavasitə iştirak edir.  

 

Qan və birləşdirici toxuma hüceyrələrinin qarşılıqlı münasibəti 

 

Qan və birləşdirici toxuma arasında nəinki mənşə vəhdətliyi vardır, onlar həm də fəaliyyət cəhətdən 

də bir-birinə çox yaxındır. Hər iki toxumanın hüceyrə elementləri öz dəyişkən təbiəti ilə  fərqlənir və 

mövcud olduqları şəraitin dəyişilməsinə tez və asanlıqla reaksiya verir. Lakin bu iki toxuma arasındakı 

qarşılıqlı münasibət sağlam orqanizmdə bir o qədər nəzərə çarpmır, patoloji dəyişikliklər və 

eksperimental  şəraitdə bunlar daha qabarıq  şəkildə  təzahür edir. İltihab zamanı bu qarşılıqlı münasibət 

asanlıqla aşkar olur. İltihab orqanizmin bu və ya digər zəhərli agentlərə qarşı verdiyi mühafizə 

reaksiyasıdır. Həmin reaksiya orqanizmdə  həm ümumi şəkildə (temperatur yüksəkliyi, qanın tərkibinin 

dəyişilməsi və s.), həm də yerli olaraq təzahür edir. Yerli reaksiya bilavasitə iltihab ocağında baş verir, 

orada morfoloji, biokimyəvi, fiziki-kimyəvi və funksional dəyişikliklər müşahidə olunur. Eksperimental 

şəraitdə prosesi yaratmaq üçün müxtəlif üsullar vardır. Çox geniş istifadə olunan aspetik (mikrobsuz) 

iltihab formasıdır. Belə iltihab yaratmaq üçün heyvanın dərialtı birləşdirici toxumasına steril 

(mikrobsuzlaşdırılmış) yad cisim (məs.: şüşə, selloidin, infuzor torpaq və s.) yeridilir. Bu zaman həmin 

toxuma zədələnir və  zədə yerində  tədricən iltihab dəyişiklikləri baş verir. Qan və birləşdirici toxuma 

hüceyrələri tərəfindən müşahidə olunan morfoloji dəyişiklikləri üç mərhələyə bölmək olar: leykositar 

mərhələ, makrofaqlar mərhələsi və fibroblastlar mərhələsi.  

Leykositar mərhələ zamanı (iltihabın birinci saatlarından başlayaraq) iltihab nahiyəsinin 

kapillyarları və digər kiçik damarları genişlənir, onların divarından qan plazması toxumaya sızır. Bununla 

yanaşı iltihab ocağında müşahidə olunan kimyəvi dəyişikliklərə cavab olaraq neytrofillər qandan oraya 

keçir. Onlar yad cisimi hər tərəfdən əhatə edərək leykosit lövhəsi yaradır. Birinci günün axırında həmin 

lövhə xeyli qalınlaşır və neytrofillərin keçməsi dayanır. Sonra leykositlər lövhəsinin neytofilləri 

dağılmağa başlayır, lizosomun fermentləri iltihab ocağına tökülür və  tədricən ölmüş hüceyrə 

hissəciklərini əridir. Nəticədə orada süd turşusu toplanır, toxumanın turşuluğu artır (pH-7,0-6,8-ə qədər 

enir) və makrofaqların yaranması üçün şərait yaranır; bununla ikinci mərhələ başlayır.  

Makrofaqlar mərhələsində qandan toxumaya keçən monositlərin makrofaqlara çevrilməsi ilə yanaşı 

toxumanın öz hüceyrələri də, başlıca olaraq histiositlər və az diferensasiya etmiş hüceyrələr bölünüb 

artaraq makrofaqlara diferensasiya edir. Makrofaqlar iltihab nahiyəsində olan hüceyrə  və toxuma 

qırıntılarını fəal surətdə udaraq, regenerasiya prosesinin getməsi üçün xüsusi maddələr ifraz edir. 

Üçüncü mərhələdə fibroblastlar fəaliyyətə başlayır. Bunlar bir tərəfdən bölünüb artır, digər tərəfdən 

isə az diferensasiya etmiş adventisial və retikulyar hüceyrələrdən yaranır. Fibroblastlar iltihab ocağına 

keçərək orada paralel sıralarla toplanır və tədricən kollagen əmələ gətirmə fəaliyyətinə başlayır. Beləliklə, 

yad cisim ətrafında prekollagen liflər toplanaraq kapsul əmələ gətirir; bununla da dağılmış toxuma bərpa 

olunur.  

Birləşdirici toxuma ilə qan arasında müşahidə olunan belə sıx qarşılıqlı rabitə başqa şəraitlərdə də 

müşahidə olunur; məs.: orqanizmdən xaricdə qanı xüsusi mühitdə  əkdikdə onun hüceyrələrinin 

(limfositlər və monositlər) fibroblastlara və makrofaqlara çevrildiyini, habelə hüceyrəarası maddənin 

əmələ gəldiyini asanlıqla izləmək olar. Qanyaranma bəhsində qeyd olunan ekstramedulyar mielopoez də 

qan və birləşdirici toxuma hüceyrələri arasındakı qarşılıqlı münasibəti açıq-aşkar nümayiş etdirir.  

Qığırdaq toxuması 

 

Qığırdaq toxuması birləşdirici toxumanın başlıca olaraq mexaniki fəaliyyət ifa edən növlərindən 

biridir. Ümumi quruluş prinsipi, yəni hüceyrədən və hüceyrəarası maddədən təşkil olunmaq burada da 

 

42

gözlənilmişdir. Lakin hüceyrəarası maddə burada daha güclü inkişaf etmiş, miqdarı artmış və daha çox 

sıxlaşmışdır. Bu maddədə 70-80%-ə qədər su, 10-15% üzvi maddələr və 4-7% mineral duzlar vardır. Üzvi 

maddələr, əsasən, proteoqlikanlardan, qlikoproteinlərdən ibarətdir.  

Hüceyrəarası maddənin quruluş xüsusiyyətindən asılı olaraq qığırdaq toxumasının üç əsas növü 

ayırd edilir: hialin qığırdaq [1, s. 128, şək.15.2], elastik qığırdaq [1, s. 129, şək.15.4] və kollagen lifli 

qığırdaq [1, s. 129, şək.15.5]. 

Qığırdaq toxumasının hüceyrəarası maddəsi kollagen tipli xondrin liflərindən və  əsas amorf 

maddədən təşkil olunmuşdur. Kimyəvi tərkib cəhətdən xondrin lifləri birləşdirici toxumanın kollagen 

liflərinin eynidir və fibrilyar zülaldan əmələ  gəlmişdir (qığırdağın müxtəlif növülərində kollagenin tipi 

fərqlidir, əsasən II tip, az miqdarda IX, XI, nadir hallarda X tip kollagen). Amorf maddə isə əsas etibarı 

ilə qeyri-fibrilyar zülal molekulları ilə qlikozaminqlikanların birləşməsindən ibarət proteoqlikanlardan və 

qlikoproteinlərdən təşkil olunmuşdur. Bu birləşmələr ara maddənin bazofilliyini müəyyən edir. 

Qığırdağın fiziki-kimyəvi xassələri, yəni onun yapışqanlılığı, sıxlığı və gərginliyi də proteoqlikanlardan 

asılıdır.  

Xondrin lifləri adi histoloji preparatlarda görünmür, çünki onun şüa sındırma qabiliyyəti, amorf 

maddədə olıduğu kimidir. Bu lifləri xüsusi metodlarla (gümüşləmə, tripsin təsiri və s.) hazırlanan nazik 

histoloji kəsiklərdə görmək olur.  

Hüceyrəarası maddə hüceyrə qruplarını  əhatə edən yerdə konsentrik cizgilər  şəklində görünür və 

daha güclü şüa sındırma xassəsi kəsb edir.  

Qığırdaq hüceyrələri və ya xondrositlər -  (chondrocyti) qığırdaq toxumasının  əsas hüceyrə 

formasıdır. Adətən qığırdaqda 2 növ xondrosit müəyyən olunur: cavan xondrositlər – qığırdağın səthində, 

qığırdaüstlüyünün altında yerləşərək bölünmə qabliyyətini saxlayırlar; yetkin xondrositlər daha 

dərinliklərdə yerləşərək bölünmürlər, lakin hüceyrəarası maddənin komponentlərini aktiv olaraq sintez 

edirlər. Bunlar xüsusi boşluqlarda tək-tək, və ya qruplarla yerləşir; sonuncular izogen qruplar adlanır. 

İzogen qruplardakı hüceyrələr, vaxtı ilə bir hüceyrədən bölünmə yolu ilə  əmələ  gəlir. Xondrositlər adi 

preparatlarda oval, girdə, bəzən isə çoxbucaqlı  şəkildə görünür. Forma müxtəlifliyinə  əsas maddənin 

fiziki-kimyəvi halı təsir edir; məs.: həmin maddədə su və xondromukoid çox olduqda, hüceyrələr girdə 

görünür. Belə forma cavan qığırdaq üçün daha xarakterikdir. Xondrositlər, adətən, birnüvəli 

hüceyrələrdir, bəzən ikinüvəli  şəkildə  də olur. Nüvədə bir, və ya iki nüvəcik görünür. Sitoplazma zəif 

bazofildir və içərisində bütün orqanellər müəyyən edilir. Mitoxondrilər cavan hüceyrələrdə çox olur; 

onlarda habelə Holci kompleksi və sitoplazmatik tor daha aydın görünür. Hüceyrənin xarici səthində 

mikroxovcuqlara təsadüf olunur. Histokimyəvi cəhətdən xondrositlərdə qlikogen, qələvi fosfataza, 

oksidaza və lipaza tapılmışdır. Cavan hüceyrələrdə qlikogenin miqdarı artıq olur. 

İkinci növ qığırdaq hüceyrələri  xondroblastlar adlanır. Bunlar yetişməmiş, yastı, daha cavan 

hüceyrələr olub qığırdaqüstlüyünün hüceyrəli qatında, qığırdağın periferik hissəsində, yəni 

qığırdaqüstlüyünün yaxınlığında müşahidə olunur. Bölünmə qabliyyətlidirlər, həmcinin hüceyrəarası 

maddənin komponentlərini suntez edə bilirlər. Xondroblastlar bazofil boyanır, çünki RNT ilə zəngindir. 

Bu hüceyrələr qığırdağın inkişafında və onun böyüməsində bilavasitə  iştirak edir və yetişmiş  qığırdaq 

toxumasında xondrositlərə çevrilirlər.  

 

Hialin qığırdaq toxuması 

 

Hialin, ya şüşəyəbənzər qığırdaq  əsas qığırdaq toxuması növü olub, başlıca olaraq hüceyrəarası 

maddənin morfoloji və fiziki-kimyəvi xüsusiyyətlərinə görə digər qığırdaq toxumalarından fərqlənir. 

Adi histoloji preparatlarda hialin qığırdaq toxumasının hüceyrəarası maddəsi yarımşəffaf, tamamilə, 

homogen görünür, şüşəyə bənzəyir [1, s. 128, şək.15.2] və hüceyrələr ətrafında kapsullar əmələ gətirir. 

Ara maddənin tək-tək hüceyrələri və izogen qrupları əhatə edən hissəsi toxumanın periferiyasında oksifil 

boyanır və qığırdağın mərkəzinə doğru getdikcə onların ətrafında oksifil zonadan başqa bazofil zona da 

müşahidə olunur. Cavan hüceyrələr  ətrafında ara maddə yalnız oksifil olur. Ara maddədə bazofilliyin 

meydana çıxması  qığırdaq hüceyrələrinin qlikozaminqlikanları, proteoqlikanları çox ifraz etməsi ilə 

əlaqədardır. Hüceyrə kapsulundan uzaqlaşdıqca bazofillik yenidən zəifləyir. Yaşa dolduqca xondrositlərin 

və ara maddədəki xondroitinsulfat turşularının miqdarı azalır, bunların əvəzində isə ara maddəyə, adətən, 

kalsium duzları çökür. Sonuncular əsasən amorf maddədə olur. Xüsusi üsulla hazırlanmış preparatlarda 

 

43

əsas maddədə II tip kollagen fibrillər yerləşdiyi görünür. Onlar lif əmələ  gətirmir, eninəzolaqlılığa 

malikdirlər, lakunaların kapsulunu təşkil edirlər.  

Hialin qığırdağın möhkəm olmasının səbəbi ara maddədəki kollagen lifi gərginliyi isə 

proteoqlikanların, proteoqlikan aqreqatlarının cox olması ilə  əlaqədardır. Proteoqlikan aqreqatlarının 

(PQA) əsasında hialuron turşusunun uzun zənciri və onunla birləşmiş çoxlu sayda proteoqlikanlar durur, 

PQA-nın təşkilində birləşdirici qlobulyar zülallar, peptid zəncirlər də iştirak edir. Proteoqlikan aqreqatları 

özünə çoxlu miqdarda su molekulları birləşdirməklə yüksək hidrofillik xassəsi göstərirlər ki, bu da 

qığırdağın gərginliyini təmin edir. Bütün bunlarla yanaşı PQA kiçik molekullu metabolitlər üçün 

keçiriciliyini saxlayır. 

Hialin qığırdağının periferik hissəsində  qığırdaq hüceyrələri nisbətən cavan olur və iy şəklində 

görünür; bunlar, adətən, tək-tək yerləşir. Qığırdağın mərkəzinə doğru getdikcə hüceyrənin forması 

dəyişir, o oval ya girdə şəkil alır. İzogen qruplarda 2-4 hüceyrə yerləşir və bunlara qığırdağın mərkəzində 

daha çox təsadüf olunur.  

Hialin qığırdağı insanda və digər məməlilərdə çox yayılmışdır. Onun miqdarı yaşdan asılıdır. Belə 

ki, embrional dövrdə skeletin hələ sümükləşməmiş hissələri hialin qığırdağından təşkil olunur. Yaşlılarda 

hialin qığırdağı oynaq səthlərdə, qabarığlarda, tənəffüs yollarında və s. təsadüf olunur.  

 

Elastik qığırdaq 

 

Elastik qığırdaq hialin qığırdağa bənzəyir, lakin şəffaf deyil, təzə halda sarı rəngdə olur. Sıxıldıqda 

və dartıldıqda elastiklik xüsusiyyəti təzahür edir. Hialin qığırdaqdan onun əsas morfoloji fərqi ondadır ki, 

bu qığırdağın əsas maddəsində çoxlu elastik liflərə təsadüf olunur. Elastiki liflər orsein boyağı ilə tünd 

rənglənərək aydın görünürlər. Elastik liflər 1-4 mikron qalınlığda olub, şaxələnərək tor əmələ  gətirir. 

Qığırdağın mərkəzi hissəsində elastik liflər qalın, periferik hissədə isə nazik olur və  qığırdaqüstlüyünə 

keçir. Elastik liflər toru o qədər sıx olur ki, əsas maddə aydın görünmür [1, s. 128, şək.15.3]. Bunu nəzərə 

alaraq elastik qığırdağa bəzən torlu qığırdaq da deyirlər, hüceyrələr ətrafında bəzən bu tor daha sıx olur. 

Hüceyrəarası maddədə az miqdarda kollagen fibrillər (II tip), proteoqlikan aqreqatları olur. Elastik 

qığırdağın ara maddəsində xondrioitinsulfat turşuları, hüceyrələrdə isə qlikogen və lipidlər azdır. Bu 

toxuma  əvvəlcə hialin qığırdaq kimi inkişaf edir, sonra əsas maddədə elastik liflər  əmələ  gəlir. Elastik 

qığırdaqdan insanda və digər məməlilərdə qulaq seyvanının, xarici eşitmə keçəcəyinin və  eşitmə 

borusunun qığırdaqları, habelə  qırtlaq qapağı, buynuzabənzər və pazabənzər qığırdaqlar təşkil 

olunmuşdur. Müəyyən olunmuşdur ki, elastik qığırdaqda kollagen az oldugu üçün qığırdağın qidalanması 

pozulduğu hallarda belə kirəcləşmə getmir (Ca duzları ara maddədə cökmür).  

 

Kollagen lifli qığırdaq toxuması 

 

Kollagen lifli qığırdaq və ya birləşdirici toxuma qığırdağı sıx lifli birləşdirici toxumanın, məsələn, 

vətərin, bağların hialin qığırdağa keçən yerlərində olur. Beləliklə, kollagen lifli qığırdaq, içərisinə 

xaricdən kollagen liflər daxil olan hialin qığırdağıdır. Bu qığırdaqdan onurğaarası (fəqərəarası) disklər 

təşkil olunmuşdur; buna habelə qasıq birləşməsində, gicgah-çənə və döş-körpücük oynaqlarında (oynaq 

qığırdaqları) təsadüf olunur.  

Kollagen lifli qığırdağın hüceyrəarası maddəsi sıx lifli birləşdirici toxumanın hüceyrəarası 

maddəsinə bənzəyir, lakin burada sıx və paralel gedən kollagen liflər dəstəsi tədricən kövşəkləşərək hialin 

qığırdağın ara maddəsinə keçir. Ara maddədə I tip kollogen lifləri  olur.  

Bu toxumada da hüceyrələr ya tək-tək, ya da izogen qruplar şəklində xüsusi boşluqlarda 

(lakunalarda) yerləşir. Həmin hüceyrələrin sitoplazmasında çox vaxt vakuollar olur. Hüceyrə boşluqlarını 

əhatə edən ara maddə (perisellülar matriks) bazofil boyanır.  

Kollagen lifli qığırdaq toxuması birləşdirici toxuma ilə  qığırdaq toxuması arasında sıx rabitə 

olduğunu əyani surətdə nümayiş etdirir. Lakin sıx lifli formalaşan birləşdirici toxumaya çox oxşasa da, 

ondan fərqli olaraq ara maddəsində mineral birləşmələr nisbətən çoxdur və bu toxumada nazik birləşdirici 

toxuma arakəsmələri, qan damarları olmur. 

Qığırdaqüstlüyü 

 

Qığırdaqüstlüyü sıx lifli birləşdirici toxuma olub, qığırdağı xaricdən örtür. Xarici, nisbətən səthi 

qatda hüceyrəvi elementləri fibroblastlara çox bənzəyir, iy şəklində olur. Hüceyrəarası maddədə isə 

 

44

kollagen və elastik liflər daha sıx yerləşir, daxili və ya xondrogen (və ya hücerəli qat) qatda liflər bir 

qədər seyrək olur, burada xondroblastlar yerləşir. Xondrogen qatın kollagen və  bəzən elastik lifləri 

bilavasitə  qığırdağın daxilinə keçir. Bu qatın hesabına qığırdaq toxuması artır. Qığırdaqüstlüyü qan 

damarları  və sinirlərlə  zəngindir, lakin qığırdağın öz daxilində qan damarları yoxdur. Beləliklə, qan 

maddələri qığırdağa, qığırdaqüstlüyü damarlarından diffuz yolla keçir. 

Oynaq qığırdaqları nahiyəsində  qığırdaqüstlüyü olmur və  həmin qığırdaqlar oynaq boşluğunun 

sinovi mayesi hesabına qidalanır.  

Qığırdağın daxilində qan damarları olmadığından onun qidalanması, xüsusilə onun mərkəzi 

hissəsində  zəifdir. Buna görə  qığırdağın qidalanması asanlıqla pozula bilir, bu zaman orada kalsium 

duzları toplanır ki, bunun da nəticəsində qığırdaq kirəcləşir, şəffaflığını itirir və bulanıq görünür.  

 

Qığırdağın inkişafı və histogenezi 

 

Qığırdaq inkişafında iki mərhələ keçirir; ilk qığırdaq toxuması, ya prexondral toxuma mərhələsi və 

əsil qığırdaq. Prexondral toxuma mezenximdən inkişaf edir. Mezenximdə sıxlaşma prosesi baş verir. Bu 

zaman mezenxim hüceyrələri çıxıntılarını itirib girdələşir, bir-birinə yaxınlaşır və mitoz üsulu ilə bölünüb 

artır. Belə nahiyələr skeletogen maya və ya skeletogen toxuma adlanır.  

Skeletogen mayanın ilk qığırdağa çevrilməsi xondroblastların meydana çıxması ilə  əlaqədardır, 

bunlar skeletogen toxumanı  təşkil edən mezenxim hüceyrələrindən diferensiasiya edir. Sonra mərkəzdə 

yerləşən xondrablastların arasında kollagen fibrillər tədricən nazik təbəqələr  əmələ  gətirir, buna ilk 

qığırdaq toxuması, ya prexondral toxuma deyilir.  

Əsl qığırdağın inkişafı xondrablastların fəaliyyəti ilə başlayır. Bunlar hüceyrəarası maddənin lifli 

zülallarını  və qlikozaminoqlikanlar sintez edərək hüceyrələrin arasına ifraz edir. Beləliklə, həmin 

hüceyrələr  ətrafında bazofil məntəqələr yaranır. Sonra qlikozaminoqlikanlar zülallarla birləşərək 

proteoqlikanları əmələ gətirir ki, bunlar da əsas maddəyə və kollagen liflərə hopur. Nəticədə sonuncular 

adi preparatlarda görünmür. Daha sonra sitoplazma ətrafındakı hüceyrəarası maddədən qığırdaq 

hüceyrələrinin kapsulları əmələ gəlir. Kapsulun inkişafı ilə yanaşı hüceyrəarası maddə getdikcə çoxalır və 

yeni-yeni kollagen liflər yaranmağa başlayır. Bu mərhələdə qığırdaq hüceyrələri hələ bölünə bilir və bu 

proses həm mitoz, həm də amitoz üsul ilə gedir. Meydana çıxan iki qız hüceyrə əvvəlcə ümumi boşluqda 

yerləşir, sonra hər birinin öz kapsulu əmələ  gəlir.  Əgər belə hüceyrələr ümumi boşluqda qalarsa, onda 

izogen qruplar əmələ  gəlir.  İzogen qrupların getdikcə artması  nəticəsində  qığırdaq daxildən böyüməyə 

başlayır; bu növ böyüməyə  interstisial böyümə ya intussussepsiya üsulu ilə böyümə deyilir (latınca 

intus – “daxildə”, suscipio – “saxlamaq”). Qığırdağın belə böyüməsi erkən yaşlar üçün daha səciyyəvidir. 

Bununla yanaşı, skeletogen mayanı əhatə edən mezenximdən yeni qığırdaq toxuması inkişaf etməyə 

başlayır, nəticədə  qığırdaq xaricdən böyüyür. Belə böyümə xondroblastların hesabına baş verir və 

appozision böyümə  (latınca appositio – “üstünə gəlmə”) adlanır. Appozision böyümə bütün embrional 

dövrdə, regenerasiya zamanı müşahidə olunur. Əmələ  gələn qığırdağın xarici səthində qalan 

mezenximdən qığırdaqüstlüyü inkişaf edir.  

Qığırdağın regenerasiyası. Yaşlı  məməlilərdə hialin qığırdağı  zədələnərsə bu zaman 

qığırdaqüstlüyü hesabına əvvəlcə cavan birləşdirici toxuma (qranualsion toxuma) hasil olur. Sonra həmin 

toxuma fibroblastları girdələşir və  tədricən qığırdaq hüceyrələrinə diferensiasiya edir. Hüceyrəarası 

maddə homogenləşərək qığırdağın hüceyrəarası maddəsinə çevrilir.  

 

SÜMÜK TOXUMASI (TEXTUS OSSEUS) 

 

Sümük toxuması birləşdirici toxumanın digər növlərindən hüceyrəarası maddənin sərtliyi və 

olduqca güclü inkişafı ilə fərqlənir. Bu isə həmin toxumanın yüksək mexaniki fəaliyyəti ilə əlaqədardır. 

Skeletin əsas tərkib hissəsini təşkil edərək sümüklər istinad, mühafizə və hərəkət funksiyasını icra edir. 

Bunlardan  əlavə sümük toxuması  fəal bioloji funksiya daşıyır belə ki, o, mübadilə prosesində xüsusilə 

mineral duzlar mübadiləsində iştirak edir. Sümüklər kalsium və fosfor birləşmələri üçün depo vəzifəsini 

icra edir; həmin maddələr müvafiq şəraitdə digər toxumalara keçə bilir. Sümüklər habelə qanyaradıcı 

fəaliyyət görən sümük iliyi üçün tutacaq vəzifəsini ifa edir.  

 

45

Sümüyün sərtliyi onun hüceyrəarası maddəsinə  əhəng duzlarının ilə hopması  nəticəsində  əldə 

edilmişdir. Sümük möhkəm sərtliyə malik olub, sıxılmağa, gərilməyə  və  sınmağa qarşı yüksək 

müqavimət göstərir.  

Sümük toxumasının tərkibində iki növ kimyəvi birləşmələr vardır: üzvi və qeyri-üzvi birləşmələr. 

Üzvi maddələr sümüyün təxminən 1/3-ni təşkil edərək, başlıca olaraq kollagen tipli osseindən və qeyri-

kollagen makromolekulyar birləşmələrdən əmələ gəlib. Ossein kimyəvi cəhətdən 95% I tip kollagendən 

əmələ gəlib və qaynadıldıqda yapışqan xarakter alır, buna görə də bəzən bu maddə osseokollagen adlanır. 

Sümük toxumasının bütün lifli strukturları osseindən təşkil olunmuşdur. Hüceyrəarası  əsas maddənin 

qeyri-kollagen makromolekulyar birləşmələrinin tərkibində fosfoproteinlər, proteoqlikanlar, qələvi 

fosfataza, osteonektin və xondriotinsulfat turşusu vardır, lakin bunun miqdarı  qığırdaqda olduğundan 

azdır. Burada habelə, lipidlər, albumoid birləşmələr və s. də vardır.  

Qeyri-üzvi duzların əsas hissəsini (96%-ə qədər) kalsium duzları təşkil edir, bu duzların əksəriyyəti 

kalsium fosfatdan ibarətdir. Ümumiyyətlə, mineral duzlar ossein lifləri arasında  əsas maddəyə çökərək 

mürəkkəb quruluşa malik hidroksiapatitə çox yaxın submikroskopik kristallar əmələ gətirir. Bu kristallar 

iynəyə  bənzəyir, uzunluqları 150 nm və qalınlıqları 1,5-7,5 nm-dir. Yaşa dolduqca qeyri-üzvi duzların 

miqdarı artır (72%-ə qədər), əksinə üzvi birləşmələrin miqdarı isə azalır. Qeyri-üzvi duzlardan sümüyün 

kövrəkliyi asılıdır, buna görə qocaların sümüyü tez sınır. Üzvi maddələr sümüyə elastiklik verir. 

Uşaqlarda bu maddələr artaraq 41%-ə çatır, buna görə onların sümükləri sınmağa qarşı nisbətən davamlı 

olur. Qeyd olunan üzvi və qeyri-üzvi birləşmələrdən  əlavə  təzə sümükdə 50%-ə  qədər su və 15,7%-ə 

qədər lipidlər vardır.  

Sümük toxuması canlı dinamik toxumadır, orada arası  kəsilmədən mübadilə prosesləri gedir və 

onun tərkibi daima yeniləşir.  

Sümük toxumasının quruluşu 

 

Sümük toxuması da birləşdirici toxumanın digər növləri kimi hüceyrələrdən və hüceyrəarası 

maddədən təşkil olunmuşdur. Burada hüceyrə elementlərinin miqdarı olduqca azdır, buna görə  də 

qaynadılıb qurudulmuş (maserasiya edilmiş) adi sümük həmin toxumanın yalnız hüceyrəarası 

maddəsindən ibarət olur.  

Sümük toxumasının iki əsas növü vardır: kobud lifli sümük toxuması və lövhəli sümük toxuması. 

Qeyd etmək lazımdır ki, bəzi müəlliflər bu iki toxuma arasında üçüncü növ – paralel lifli sümük toxuması 

da ayırd edirlər. Sümük toxumasının bütün növləri bir-birindən  əsas etibarı ilə hüceyrəarası maddənin 

quruluşu və fiziki xassələrinə görə  fərqlənir. Hüceyrəvi elementlər isə  həmin toxuma növlərinin 

hamısında oxşar quruluşa malikdir.