2-jadval
Ba'zi tashuvchilarni migratsiya radiusi
Tashuvchi
Migratsiya radiusi, m
Eng kichik
Eng yuqori
Shira
100
1500 dan ko'proq
Sikadkalar
psilidlar
50
150-200
Kanalar
5
20
Nematodalar
1,5
5-10
Zamburug'lar
1,5
3
Ma‘lumki shiralaning so‘lagida bir qator vurus –ingibitrlar bo‘lib, ular
shiralar tomonidan infeksiyani tanlab o‘tkazishni belgilaydi. So‘lakdan tashqari
stiletlarning morfologiyasi ham shunday ro‘l o‘ynaydi. Skaner elektron mikroskop
yordamida ba‘zi shiralar stiletining tuzilishida uning balandligida farqalanish
aniqlanib virus zarralarining adsorbsiyalanish darajasini belgilaydi. Stilet bu
viruslarning tashuvchi bilan tasirlashuvi spedsifikligi bilan farq qilmaydi va
ko‘pgina xolatlarida bir virus bir necha xil tur shiralar tufayli o‘tilishi mumkin.
Shiralar o‘simliklarning o‘tkazuvchi sistemasi va ksilema hujayralari
sharbati bilan oziqlanadi. Shu sababli ushbu hujayralar joylashuvining chuqurligi
va mehanik elementlar bilan himoyalanganlik darajasi muhim ahamiyatga ega
Shiralar o‘zining stileti bilan epidermis devorini teshadi va hujayralar orasidan
floemaning periferik qismiga yo‘naltiradi.Floema qobig‘i sellulozadan va pek
tindan iborat bo‘lib deyarli qalin bo‘lganidan lignifiksirlanmasdan qolishi
mumkin. M. avenae shiralari uchun viroforlikni oshirish uchun ortishi uchun
2 0
shiralarni inokulyatsiyaga nisbatan floema bilan uzoq muddat kontaktda bo‘lishi
kerak. Viruslarning shiralar bilan yani virus stiletilarning o‘simlik to‘qimalari
bilan tasirlashuvi mehanizmini o‘rganish davomida ma‘lum bo‘ldiki , patologik
jarayonning rivojlanishi to‘qima ichiga so‘lak bezlarining kirishi bilan boshlanadi.
Infitsirlanish yutug‘i vektorning donor va retseptor o‘simlikda ozuqalanshi
muddati oshgani sari shiralar organizmga krib to‘planadigan virus zarrlari
ko‘payadi. Infeksiyani o‘tkazuvchinlik hususiyati ham uzoq vaqt saqlandi.Masalan
Arpa sariq pakanaligi virusi bilan kasallangan o‘simliklar bilan oziqlangan
shiralarda maksimal virus o‘tkazuvchanlik xususiyati 12 soat kuzatilishi munkin.
Infeksion jarayonning rivojlanishi ko‘pgina kasallangan o‘simliknning
birinchi inokulimidagi miqdoriga ko‘ra aniqlanadi. R.padi ning 3ta kloni va
M.anenae ning 2ta kloni bilan o‘tkazilgan qator testlarda 11kun davomida arpanng
sariq pakanaligi virusini ASPV o‘tish va uni vaqtinchalik orttirish parameterlari
o‘rganilgan. Bundan aniqlandiki , agar oziqlanish kasal o‘simlikda 5 kundn ortiq
davom etsa viraforlik va virus titri pasayadi. Biroq arpada 11 kunni tashkil
etadi.Viruslar bir turga mansub shiraar tufayi o‘tishi mumkin , biroq patologik
jarayonni rivojlanishi bunday haatda sekin kechishi mumkin , jumladan
inkubatsion davr 3-5 kunga uzayishi kasallik alomatlari esa nisbatan kuchsiz
namoyon bo‘lishi mumkin . Yuqumlilik yuklanishi oshgani sari (3-6) marta
simptomlar intensivligi ham korelyatsion bog‘liqlikda o‘sib borgan.Biroq
infeksiyaning tarqalish tezligi behissob darajada o‘zgargan . Boshlang‘ich
yuqumlilik davri 10-30 turli o‘simlikdan iborat bo‘lganda ushbu ko‘rsatkichlarda
jiddiy farqlanishlar kuzatilgan.Vektor sonini keyinchalik 50-60gacha shiralar
o‘simlik soniga ortganda infeksion jarayonning rivojlanishiga tasir ko‘rsatmagan.
Malumki qo‘zgatuvchilar konsentratsiyasi turli o‘simliklarning har xil to‘qima
organlarida, va hatto bir o‘simlikning o‘zida ham o‘zgarib turishi mumkin.
Bundan tashqari, o‘simlikning to‘qimasida qo‘zgatuvchiarning titri qanchalik
yuqori bo‘lsa tashuvchilar unda shunchalik intensiv oziqlanadi. Virus
konsentratsiyasi o‘zgarsa, oziqlanish davomiyligi ham o‘zgaradi [9].
2 1
Shuningdek , virusning donor o‘simik to‘qimalaridagi miqdori uni tashuvchi
tomonidan boshqa o‘simiklarga o‘tishi uchun yagona omil emas , ya‘ni bunda
harorat , namlik , o‘stirish sharoitlari va boshqa omillar ham muhim ahamiyatga
ega. Jumadan, R.padi va M.avenae o‘simliklarida har xil haroratda RMV
virusining o‘tishida turlicha samaradorlik kuzatigan. Harorat ko‘tarilganida
infeksiyani o‘tishi hujayra memransi orqali tezlashadi .Masalan , 15C haroratda va
namlik 70-85 % ni tashkil etganda ( virusning hujayraga kirishi va tarqalish
davrida ) virusning o‘tish darajasi 6-11.5 %ni , harortni 30 gradusga ko‘tarilganda,
shuningdek 15-30.5% tashkil etgan .Haroratning virusni o‘tishi samaradorigiga
ta‘siri aniq shtam –vektor kombinatsiyalari uchun ko‘pincha spetsifik bo‘lishi
aniqlangan.
Vektor spetsifiklikni aniqlovchi asosiy omil tashuvchilar bezlarida ishlab
chiqariladigan
so‘lak
ajralmalarining
kimyoviy
tarkibiga
bog‘liq.
Qo‘zqatuvchilarning tarqaishiga hos hususiyatlarni 5 turdagi shiralar misolida
kuzatilganda virusni o‘tishiga hos harakterli ekskulyuziv mexanizmning
farqlanishi aniqlangan. MAV ilzolyatlarida aniqlanishicha , MAV – virionlar bazal
plazmaemmaga hujayra sitoplazmasi qo‘shimcha so‘lak bezlari vezikulalarida
adsorbsiyalanishi va apikal plazmalemma orqali so‘ak kanallari va oqimlariga
kirishi mumkin. Boshqa tomondan , RPV- virionlar , shuningdek bazal plastinkada
ham aniqlanadi.Biroq , ular tashuvchining so‘ak bezlari retseptorlari bian
bog‘lanish hususiyatiga ega emas. Samarali vektorlarda qo‘zgatuvchilar odatda
gemolimfaga tez kiradi va tana boshlig‘ida aylanib , u yerda qoladi.Ba‘zan
infeksiya ( o‘simlik to‘qimasida ) yuqori konsentratsiyada to‘panganda yoki
kasallangan donorda davomiy oziqlanish davrida) bir zumda so‘lak bezlariga
kirishi natijada o‘tish samaradorligi hatto samarasiz tashuvchilarda ham ortishi
mumkin .R.padi shiralarining viroidar turlari ulturastrukturalarni tatqiqotlarida
( ASPV bilan kasallangan arpa o‘simliklarida oziqlanadigan shiralar)
aniqlanishiga , virus zarralari shiraarni ichak bo‘shlig‘i naysimon vezikulalarida ,
orqa ichak epiteliysida , hujayra sitoplazmasi retseptosomalarida va qo‘shimcha
so‘ak bezlarida aniqlangan. Virus zarralarining orqa ichagining apikal
2 2
membranasida adrosbsiyalanishi va qo‘shimcha so‘lak bezlari bazal bemranasida
aniqlanishi ko‘rasatadiki , virus zarralari ushbu hujayralarga retseptorlar vositasida
endositoz yo‘li bilan kiradi. Inokulyatsiyadan 2 kun o‘tganidan so‘ng suli
floemasida hujayra sitoplazmasida , 4-5 kundan so‘ng yadroda va boshqa struktura
elementlarida ASPV oqsil qobig‘i aniqangan. Ma‘lumki oqsil eskspressiyasi virus
RNK sitoplazmatik risbosomlarida sodir bo‘ladi, yadrolarida esa oqsil qobig‘i
infeksion jarayonning ohirgi bosqicharida paydo bo‘ladi. Shunday qilib
qo‘zg‘atuvchilar transportini kompeks mex.anizmlar boshqaradi, bunda virusning
qo‘zg‘atuvchilar so‘lak bezlari bilan o‘zaro tasirlashuvi muhim ahamiyatga ega.
Infeksiyaning tarqalishi faolligi shuningdek, vektor turiga, uning yoshiga
hos bosqichi o‘simlik turi va oziqash joyi, vektorlar hususiyati tabiiy
dushmanlarning mavjud bo‘lishi va virus –vektor o‘zaro munosabatlarining turiga
bog‘liq. Dala sharoitlarida shiralarning viruslarni tashish samaradorligi 10-50%
gacha bo‘ishi mumkin. Aynan shuning uchun birlamchi kasalik o‘choqlarining
hosil bo‘lishi shuningdek, epifitotiylarning kelib chiqishi ahamiyatli darajada
tashuvchilarning biologiya hususiyatlari ( migratsiya vaqti , miqdori , dinamikasi,
infeksiya rezervatorlari va donor o‘simliklarning mavjud bo‘lishi ) va
qo‘zg‘atuvchilar bilan o‘zaro munosabatining harakteriga bog‘liq.Infeksiyaning
birlamchi o‘choqdan tarqalishida tashuvchilarning migratsiya shaklari muhim ro‘l
o‘ynaydi.Shu bilan birga aniqlandiki, kasal o‘simlik bilan oziqlanganida faqat
ma‘um tur shiralar viraforlik hususiyatiga ega bo‘ladi. Masalan kasalangan
o‘simikda ko‘p sonli qanotsiz bosqichdagi migratsiyalanuvchi shiralar oziqlanishi
natijasida o‘simliklar kuchsizlanadi, bunda virus titri ham past bo‘ishi mumkin,
shu bian birga ushbu o‘simlikardan shiralarning juda kam miqdori infitsiranadi.
Viraforlik hususiyati yoshga bog‘liq holda baholanganda ma‘lum bo‘ladiki shiralar
yetuk shiralarga nisbatan latent davri qisqa bo‘ladi [9].
Dostları ilə paylaş: |