O‘zbekiston respublikasi oliy va o‘rta maxsus ta’lim vazirligi sog‘liqni saqlash vazirligi namangan davlat universiteti fiziologiya kafedrasi

OʼQUV FАOLIYaTINING NАTIJАLАRI
Talaba bajara olishi kerak:
1. Аsab va mushakning taʼsirlash boʼsagʼasini solishtirishni
2. Doimiy tokni qutblanish taʼsirini kuzatishni
3. Mushakni xar xil kuchga ega boʼlgan taʼsirlovchilarga reaktsiyasini
OʼQITISHNING USULI VА TEXNIKАSI
- “Nervlar fiziologiyasi” -“Virtual fiziologiya” MM dasturi
- “Taʼsir etish qonunlari” videofilmini namoyishi
- logik masalalar
- grafik organayzerlar
MАSHGʼULOT MАZMUNI
NАZАRIY QISM
Taʼsir etish qonunlari. Hujayra membranasidan Na+ ionlarining oʼtishini amalga oshiradigan har qanday taʼsir qoʼzgʼaluvchan toʼqimani taʼsirlovchisi boʼlib hisoblanadi. Mexanik taʼsirlar (chim-chilash, urish, qirqish), elektr toki, qattiq sovutish yoki isitish, kislotalar, ishqorlar, kontsentrlangan tuz eritmalari va boshqalar har qanday qoʼzgʼaluvchan toʼqima uchun taʼsirlovchi boʼla oladi.
Yuqorida koʼrsatilgan hamma taʼsirlovchilar ichida elektr toki alohida oʼrin tutadi, chunki, birinchidan uning kuchi, davomiyligi va ortib borish tirikligini oson va aniq dozalash mumkin, ikkinchidan, u tirik toʼqimaga deyarli ziyon yetkazmaydi. Laboratoriya sharoitida va baʼzi klinik tadqiqotlarni oʼtkazishida turli shakldagi stimullar: toʼgʼri burchakli, sinusoidal, chiziqli, induktsion zarbi va shunga oʼxshash elektr stimullar qoʼllaniladi. Barcha elektr stimullarning toʼqimaga taʼsir etish mexanizmi aytarli bir xil. Taʼsirlovchi qoʼzgʼalishni vujudga keltirilishi uchun uning kuchi, davomiyligi va ortib borish tikligi yetarli boʼlishi kerak. Shu parametrlarni har birini koʼrib chiqamiz.
Boʼsagʼa kuchi. Qoʼzgʼaluvchan toʼqimaga taʼsir etib, unda harakat potentsialini yuzaga chiqarish uchun zarur boʼlgan eng kam taʼsirot kuchi boʼsagʼa (taʼsirot boʼsagʼasi) kuchi deb ataladi. Boʼsagʼa kuchining mutloq miqdori toʼqimalarning xossalari va fiziologik holatiga, shuningdek taʼsirot berish usullariga ham bogʼliq boʼladi. Elektr toki bilan toʼqimani taʼsirlashda ikki xil usuldan foydalaniladi: hujayra sirtidan va hujayra ichidan taʼsir etish. Birinchi usulda, ikkala elektrod hujayra sirtiga qoʼyiladi, taʼsir ettirilgan tok toʼqimaga anod sohasidan kirib, katod sahasidan chiqib ketadi, bu usulni kamchiligi shundaki; tok toʼqimada ancha tarmoqlanadi: tokning faqat bir qismigina membrana orqali oʼtadi, bir qismi esa hujayralararo boʼshliqdan oʼtadi. Shu sababli, taʼsirlanishda qoʼzgʼalish vujudga kelishi uchun xaqiqatda zarur miqdordan koʼra koʼprok tok kuchi olish zarur boʼladi.
Taʼsirlanishning ikkinchi usuli aniqroq boʼlib, unda hujayra ichiga elektrod kiritiladi (uchining diametri 0,5 mk ga teng elektrod kiritiladi), ikkinchisi-esa hujayra sirtiga taqaladi. Bu holatda tutashtirilgan tokning xammasi membrana orqali oʼtadi, boʼsagʼa kuchi miqdori birmuncha aniq boʼladi. Turli hujayralarda bu kattalik har xil boʼladi.
Taʼsirotning foydali vaqti. Membranada qoʼzgʼalishni yuzaga keltirish uchun toʼqimaga elektr toki taʼsir etib turadigan minimal vaqt tokning kuchiga teskari proportsionaldir. Аgar abstsissa oʼqiga elektr stimulning taʼsir etish uchun ketgan minimal vaqt millisekundlar xisobida, ordinata oʼqiga esa tok kuchi qiymatlari qoʼyilsa, kuch-vaqt egri chizigʼini olinadi. Bu egʼri chiziqni L.Goorveg, G.Veyss, L.Lapik soʼnggi vaqtda D.N.Nasonovlar turli qoʼzgʼaluvchan toʼqimalar usutidagi tajribalarda oʼrganganlar. Qoʼzgʼalishni yuzaga chiqaradigan minimal tok kuchini Lapik - reobaza deb atadi. Bir reabazaga teng tok berilganda, membranada harakat potentsialini yuzaga chiqarish uchun zarur boʼlgan minimal vaqt foydali vaqt deb ataladi. Tokning kuchaytirilishi taʼsirotning minimal vaqtini qisqartirishga olib keladi, ammo chegarasiz kuchaytirib boʼlmaydi. Foydali vaqt (OS) ni aniqlash ancha mushkul, chunki reobaza miqdori oz-ozdan oʼzgarib turadi. Bu oʼzgarishlar sokinlikda membrananing funktsional holatdagi oʼzgarishlarni aks ettiradi. Shuning uchun L.Lapik boshqa shartli kattalikni taklif etdi va uni xronaksiya deb atadi. Xronaksiya-qoʼzgʼaluvchan toʼqimaga ikki reobaza tok kuchi bilan taʼsir etib turganda, uni qoʼzgatish uchun zarur boʼlgan qisqa vaqtdir (OD). Xronaksiyani aniqlash usuli–xronaksimetriya deb ataladi. Bu usul faqatgina tadqiqotlardagina emas, balki klinik amaliyotda ham muhim ahamiyatga ega. Umuman olganda, xronaksimetriyadan insonlarning nerv–muskul tizimiga funktsional baho berishda unimli foydalaniladi. Ulardagi organik oʼzgarishlar mushak va nerv toʼqimalarda xranaksiya kattaligining oshishi bilan kechadi, bu oʼz navbatida katta diagnostik axamiyati bilan ham harakterlidir.
Taʼsir kuchini ortib borish tikligi. Nerv yoki muskul taʼsirlanishining boʼsagʼa miqdori stimulning qancha vaqt taʼsir etishigagina emas, balki stimul kuchining ortib borish tikligiga ham bogʼliq. Taʼsirot boʼsagʼasi toʼgʼri burchak shaklidagi tok zarblaridan eng kam miqdorda boʼladi, bunday tok zarblari kuchining maksimal darajasi tez ortib borishi bilan farqlanadi. Toʼgʼri burchak shaklidagi tok zarblari oʼrniga chiziq yoki eksponentsial ravishda ortib boruvchi stimullar tatbiq etilsa, boʼsagʼalar kattaroq boʼlib chiqadi, tok kuchi kancha sekin ortib borsa, boʼsagʼalar shuncha koʼproq oshib boradi.
Tokning ortib borish tikligi bir qadar minimal miqdordan pastroq kamayganda tok qaysi ohirgi kuchigacha oshirilmasin, harakat potentsiali mutlaqo paydo boʼlmaydi. Buning sababi shuki, taʼsirot kuchi orttirilgan vaqtda toʼqimada faol oʼzgarishlar roʼy berib ulgiradi, bu oʼzgarishlar esa boʼsagʼani oshirib, qoʼzgʼalishning kelib chiqishiga toʼsqinlik qiladi.
Qoʼzgʼaluvchan toʼqimaning sekin ortib boruvchi taʼsirotga shunday moslashish hodisasi akkomodatsiya deb ataladi. Аkkomodatsiya tezligi qancha yuqori boʼlsa, taʼsirlovchi kuchidan maxrum boʼlmaslik uchun stimul oʼshancha tik ortib borishi mumkin.
Elektr tokini qoʼzgʼaluvchan toʼqimalarga taʼsiri. Eksperimental fiziologiyada qoʼzgʼaluvchan toʼqimalar hususiyatlarini oʼrganishda, klinik amaliyotda bemorlarga tashxis qoʼyishda hamda davolash maqsadlarida elektr tokidan keng foydalanadilar. Shu munosabat bilan elektr tokini qoʼzgʼaluvchan toʼqimalarga taʼsir etish mexanizmini batafsil koʼrib chiqamiz. Qoʼzgʼaluvchan toʼqimalarni javob reaktsiyasi tokning taʼsir etish shakliga (doimiy yoki oʼzgaruvchan), taʼsir etish davomiyligiga hamda tokning ortib borish tikligiga bogʼliq boʼladi.
Oʼzgarmas elektr toki qoʼzgʼaluvchan toʼqimaga qutbli taʼsir koʼrsatadi. Mikroelektrodlar yordamida oʼtkazilgan tajribalar shuni koʼrsatadiki, katod ostida hujayra membranasi depolyarizatsiyaga uchrasa, anod ostida giperpolyarizatsiyalanadi. Birinchi holda, kritik potentsial bilan membrana potentsiali oʼrtasidagi farq kamayadi, buning natijasida katod ostida qoʼzgʼaluvchanlik ortadi, anod ostida esa qarama-qarshi hodisa yuz beradi, yaʼni qoʼzgʼaluvchanlik pasayadi. Bu hodisalarni kashf etgan E.Pflyuger tajribada quyidagilarni isbot etdi: Pflyuger elektrodlardan biri ostidagi nervni shikastladi, ikkinchi elektrodni esa nervning shikastlanmagan qismiga oʼrnatdi. Katod nervning shikastlanmagan qismiga tekkanda qoʼzgʼalish tokning ulanish paytida kelib chiqdi; katod nervning shikastlangan qismiga oʼrnatilib, anod esa nervning shikastlanmagan joyida turganda, qoʼzgʼalish tokning oʼzish paytidagina kelib chiqdi. Tokni uzish paytida, yaʼni anod ostida qoʼzgʼalish yuzaga keladigan paytda taʼsirot boʼsagʼasi tokni ulash paytida, yaʼni katod ostida qoʼzgʼalish vujudga keladigan paytga nisbatan ancha yuqori boʼladi. Keyinchalik taʼsirotning qutb qonuni deb atalgan bu hodisalar bevosita ham tasdiqlandi, bunda toʼqimaning oʼzgarmas tok qutblariga bevosita bogʼlangan joyida harakat potentsiallari yozib olindi.
Oʼzgarmas tokning katodi bilan anodi nerv tolasiga bevosita ulanadigan joyda membrana potentsiali oʼzgarib qolmaydi. Bu oʼzgarishlar kutblardan birmuncha narida roʼy beradi, lekin katod va anoddan oʼzoqlashgan sari potentsialning oʼzgarish miqdori sekin-asta kamayib boradi.
Potentsialning qutblar yaqinidagi bunday oʼzgarishlari elektrotonik oʼzgarishlar deb ataladi. Katod oldidagi oʼzgarishlar katelektrotonik oʼzgarishlar, anod oldidagi oʼzgarishlarni esa anelektrotonik oʼzgarishlar deb yuritiladi. Membrana potentsialining kat - va anelektrotonik oʼzgarishlari toʼqimaning unga berilgan tokka faol javob qaytarishi bilan bogʼliq emas, ular sof fizik tabiatli boʼlib, potentsialning sust oʼzgarishlari deb atalsa, maqsadga muvofiq boʼladi.
Depolyarizatsiyaning kritik darajasi. Katod ostida nerv tolasidagi membrana potentsialining oʼzgarishlarini qayd qilish shuni koʼrsatdiki, membrana depolyarizatsiyasi kritik darajaga yetgan paytda harakat potentsiali vujudga keladi.
Depolyarizatsiyaning kritik darajasi qoʼllanilgan stimulning xarakteriga, elektrodlarning joylanishiga va boshqa shu kabi holatlarga bogʼliq boʼlmay, faqat membrananing oʼz xossalariga bogʼliqdir.
Turli kuchdagi uzun stimul (А) bilan kalta stimullar (B va V) taʼsirida nerv tolasidagi membrana potentsialining oʼzgarishlarini qayd qilgan yozuv rasmda keltirilgan. Membrananing tinchlik potentsiali 80 mv dan kritik miqdor 60 mv ga tushgan paytda barqaror harakat potentsialining kelib chiqishi rasmda koʼrinib turibdi. Bunda membrana depolyarizatsiyasining roʼy berish tezligi bilan farq qildi.
Tok kuchi kam boʼlganida membrana depolyarizatsiyasi sekin-asta taraqqiy etdi, shu sababli harakat potentsialining kelib chiqishi uchun stimul uzoqroq taʼsir etishi kerak edi. Tok kuchi ortganda depolyarizatsiyaning taraqqiy etish tezligi ham oshib bordi va stimulning taʼsir etadigan minimal vaqti shunga yarasha kamaydi. Bundan anglashiladiki, taʼsirotning minimal vaqti katod ostidagi membrana depolyarizatsiyasining kritik miqdorga yetishi uchun zarur va yetarli vaqtdir.
Tokning shu kuchida membrana depolyarizatsiyasi qancha katta tezlik bilan taraqqiy etsa, foydali vaqt oʼshancha kisqa boʼladi yoki aksincha. Shu tok kuchida katod ostidagi depolyarizatsiyaning taraqqiy etish tezligi, birinchidan, membrananing doimiy vaqti RC (R – membrananing qarshiligi va S – sigʼimi) ikkinchidan, natriy ionlarini oʼtkazuvchanlikning ortib borish tezligiga bogʼliq.
Boshqacha aytganda, taʼsirotning foydali vaqti membrananing passiv elektr xossalari-sigʼimi va qarshiligi bilan, shuningdek membrananing ion oʼtkazuvchanligini oʼzgartiradigan faol mexanizmning hossalari bilan aniqlanadi.