O‘zbekiston respublikasi oliy va o‘rta maxsus ta’lim vazirligi sog‘liqni saqlash vazirligi namangan davlat universiteti fiziologiya kafedrasi

Tinchlik potentsiali. Tinchlik holatida hujayraning ichki yuzasi tashqi yuzasiga nisbatan manfiy potentsialga ega. Tinch holatda boʼlgan nerv hujayrasi membrana potentsiali taxminan 70 -95 mV ga tengdir. Xochkin va Xaksli nazariyalariga muvofiq, membrana potentsialining kattaligi bir necha omillarga bogʼliq: har xil ionlar uchun hujayra membranasining selektiv oʼtkazuvchanligi, hujayra sitoplazmasi va sirtida ionlar kontsentratsiyasi har xil boʼlishiga, (ionlar assimmetriyasi), ionlar faol transportini ishlash printsipiga va x.k. Lekin bu omillar bir-biri bilan uzviy bogʼliqdir. Bu potentsiallar farqi tinchlik potentsiali yoki membrana potentsiali deb ataladi. Tinchlik potentsialini faqat mikroelektrodlar yordamida aniqlash mumkin, bu elektrodlar hujayra ichidagi potentsiallarni sezishga moʼljallangan. Mikroelektrod-shisha naychadan choʼzib yasalgan ingichka kapillyar, yaʼni kichik tomizgichdan iborat. Kichik tomizgich uchining diametri taxminan 0,5 mk. Kichik tomizgichga tuz eritmasi (3 M KSl) toʼldiriladi, eritmaga esa metall elektrod botiriladi va oʼzgarmas tokning kuchaytirgichi ostsillograf bilan birlashtiriladi. Mikroelektrod hujayrani qoplovchi membranasini teshib oʼtishi bilanoq, ostsillograf nuri boshlangich holatdan darhol pastga burilib, yangi satxda qaror topadi va hujayraning yuzasi bilan protoplazmasi oʼrtasida potentsiallar oʼzgarishini koʼrsatadi. Hujayra membranasiga mikroelektrod shikast yetkazilmasdan kiritilsa, hujayra bir necha soatgacha faoliyat koʼrsata oladi.
Tinchlik potentsialining kelib chiqish mexanizmi.Tinchlik potentsiali tabiatini tushuntirishda turli nazariyalarga murojaat etiladi. Bu muammo haqida hozirgi tasavvurlarni birinchi boʼlib yaratganlardan biri V.Yu.Chagovetsdir. U 1896-yilda «Bioelektrik jarayonlarining ion tabiati» xaqidagi fikrni bayon qildi va shu potentsiallarning kelib chiqishini izohlash uchun elektrolitik dissotsiatsiya nazariyasini tadbiq etishga urinib koʼrdi. Keyinchalik Yu.Bernshteyn «Membrana-ion nazariyasi»ni olgʼa surdi. Bu nazariyani А.Xodjkin va А.Xaksli (1952) takomillashtirib, tajribalarida isbotlab berdilar. Hozirgi kunda bu nazariyani koʼpchilik olimlar eʼtirof etadilar. Membrana-ion nazariyasiga muvofiq, potentsiallar hujayraning ichida va sirtida K+ ,Na+, Cl− ionlari kontsentratsiyasining har xilligidan va membrana bu ionlarning turlicha oʼtkazuvchanligidan kelib chiqadi.
Nerv va muskul hujayralarining sirtidagi suyuqlikka nisbatan protoplazmasida kaliy ionlari 20-50 barobar koʼproq, natriy ionlari 8-10 barobar kamroq va xlor ionlari esa 50 barobar kamdir. Bu holatning sababi shundaki, hujayra membranasi qoʼzgʼalmagan paytida kaliy ionlarini yaxshi oʼtkazadi va aksincha natriy ionlarini yomon oʼtkazadi. Bu natriy va kaliy izotoplari yordamida oʼtkazilgan tajribada isbotlangan.
Membrana potentsialining kelib chiqish mexanizmini Bernshteyn-Xochkin nazariyasi boʼyicha quyidagi model-tajribada koʼrib chiqamiz. Sunʼiy yarim oʼtkazuvchan membrana bilan ajratilgan idishning oʼng yarmiga kontsentrlangan K2 SO4 eritmasi toʼldiriladi, chap yarmiga esa kamroq kontsentratsiyali kaliy sulьfat eritmasi solinadi. Idishning ajratib turgan membrana teshiklari musbat zaryadli K+ ionlarini bemalol oʼtkazadi lekin manfiy zaryadli S04– – ionlarini oʼtkazmaydi. Kontsentratsiya gradienti (tafovut) borligi sababli K+ ionlari membrana orqali idishning oʼng yarmidan chap yarmiga diffuzlanib bemalol oʼta boshlaydi. Bunga qarama-qarshi oʼlaroq, membrana orqali oʼta olmagan manfiy zaryadli ionlar, yaʼni SO4- - ionlar membranasining oʼng yuzasida toʼplana boshlaydi. Ular manfiy zaryadi bilan K+ ionlarini elektrostatik yoʼl bilan ushlab turadi. Buning natijasida membrana qutblanadi; uning ikki yuzasi oʼrtasidagi potentsiallar farqi yuzaga chiqadi.
Tinchlik potentsialining kelib chiqishida K+ ionlari bilan birga Na+ ionlari ham ishtirok etadi. Hujayra sirtidagi suyuqlikda Na+ ionlari kontsentratsiyasi ortiqroq boʼlib, undan protoplazmaga diffuziyalanib oʼtadi. Tinchlik holatida membrana natriy ionlarini juda kam oʼtkazganligidan Na+ ionlarining diffuziyasi juda ham qiyinlashgan boʼladi. Shunga qaramay, Na+ ionlari membrana orqali protoplazma ichida diffuziyalanar ekan, musbat zaryadlarni olib kiradi, natijada K+ ionlarining hujayradan diffuziyalanib chiqishi tufayli vujudga keladigan tinchlik potentsialining miqdori bir muncha kamayadi. Аksari nerv hujayralari va tolalaridagi tinchlik potentsiali 90mv boʼlish oʼrniga 60-70 mv boʼlishi ham shu holat bilan izoxlanadi.Tinchlik potentsialini faqat K+ ionlari vujudga keltirganida edi, bu miqdor 90 mv boʼlishi kerak edi.
Shunday qilib, nerv tolalari va hujayralaridagi tinchlik potentsialining miqdori vaqt birligida hujayradan tashqariga diffuziyalanib chiquvchi musbat zaryadli K+ ionlari soni bilan tashqaridan membrana orqali hujayraga diffuziyalanib kiruvchi musbat zaryadli Na+ ionlari soni oʼrtasidagi nisbat bilan belgilanar ekan. Bu nisbat qancha yuqori boʼlsa, tinchlik potentsialining miqdori ham shuncha katta boʼladi.
Membrana tinch turgan vaqtda faqatgina kaliyni yaxshi oʼtkazibgina qolmay, balki muskul tolalarida xlor ionlarini ham yaxshi oʼtkazadi. Xlor ionlarini yaxshi oʼtkazadigan hujayralarda membrana potentsialining yuzaga chiqishida ikkala ion (xlor va kaliy) birday ishtirok etadi.
Hujayra ichida natriy ionlarining past kontsentratsiyasini, kaliy ionlarini esa yuqori kontsentratsiyasini ushlab turuvchi muhim mexanizm – bu natriy-kaliy nasosidir. Maʼlumki, hujayra membranasida tashuvchi tizim mavjud boʼlib, ular hujayra sitoplazmasida Na+ ionlarining uchtasini hujayra sirtiga olib chiqsa, hujayra sirtida joylashgan K+ ionlarining ikkitasini biriktirib, hujayra sitoplazmasiga olib kiradi. Tashuvchilarni energiya bilan АTF taʼminlaydi. Natriy-kaliy nasosining bunday faoliyati quyidagi natijalarga olib keladi:
1. Hujayra ichida K+ ionlarining yuqori kontsentratsiyasi ushlanib turiladi, bu oʼz navbatida membrana potentsiali kattaligini taʼminlaydi.
2. Hujayra ichida Na+ ionlarini past kontsentratsiyasi ushlanib turilsa, bu bir tomondan, harakat potentsiali generatsiyasini taʼminlasa, ikkinchi tomondan hujayraning normal osmolyarligi va hajmini ham taʼminlaydi.
3. Na+ ioni kontsentratsion gradienti doimiyligini ushlab turishi bilan natriy-kaliy nasosi hujayra membranasi orqali aminokislota va qandning tashilishini ham taʼminlaydi.
Shunday qilib, hujayra membranasidagi tinchlik potentsialining miqdori vaqt birligi ichida hujayradan tashqariga diffuziyalanib chiquvchi musbat zaryadli K+ ionilari soni bilan tashqaridan membrana orqali hujayraga diffuziyalanib kiruvchi musbat zaryadli Na+ ionlari soni oʼrtasidagi nisbat bilan belgilanadi. Bu nisbat qancha yuqori boʼlsa, tinchlik potentsialining kattaligi ham shuncha katta boʼladi va aksincha.
Harakat potentsiali. Nerv va muskul tolasining bir qismiga yetarlicha kuchli taʼsirlovchi vosita (Masalan, elektr toki) bilan taʼsir etilsa, shu qismda qoʼzgʼalish vujudga keladi, uning eng muhim koʼrinishlaridan biri-tinchlik potentsiali oʼzgarib, harakat potentsiali vujudga kelishidir. Harakat potentsialini ikki xil usulda: tolaning tashqi yuzasiga qoʼyilgan elektrodlar yordamida (hujayra sirtidan) va protoplazma ichiga kiritilgan mikroelektrodlar yordamida (hujayra ichidan) qayd qilish mumkin. Potentsialni hujayra sirtidan yozib olinganida tolaning qoʼzgʼalgan qismi yuzasi sekundning mingdan bir necha boʼlagicha keladigan juda qisqa vaqt ichida tinch turgan qoʼshni qismiga nisbatan manfiy elektr zaryadli boʼlib qoladi. Hujayra ichidan mikroelektrodlar yordamida potentsiallar farqini yozib olish shuni koʼrsatadiki, harakat potentsialining amplitudasi tinchlik potentsialining amplitudasiga nisbatan 30-55 mv ortiq ekan. Bu ortiqlikning sababi shundaki, qoʼzgʼalish paytida tinchlik potentsiali yoʼqolib ketmaydi, balki teskari belgili potentsiallar farqi vujudga keladi, shuning natijasida membrananing tashqi yuzasi ichki yuzasiga nisbatan manfiy zaryadli boʼlib qoladi.
Yakka stimul taʼsirida membranadagi potentsiallar farqi tez pasayib, nolga tushib qoladi. Shundan keyin potentsiallar farqi yana vujudga keladi, lekin u teskari belgili boʼladi. Membrananing ichki tomoni tashqi tomoniga nisbatan musbat zaryadli boʼlib qoladi. Potentsialning bunday oʼzgarishi 30 mv ga yetgach, tiklanish jarayoni boshlanadi: natijada membrana potentsiali boshlangʼich miqdoriga qaytadi.
Harakat potentsialining egri chizigʼida (3-rasm) koʼtariluvchi va tushuvchi fazalari tafovut qilinadi. Koʼtariluvchi fazada qutblanish barham topganligi uchun bu faza «depolyarizatsiya fazasi» deb ataladi. Qoʼzgʼaluvchan hujayralarda reversiya ampliturasi membrana holatini harakaterlaydi, bundan tashqari, u hujayra ichi va sirti muhiti tarkibiga ham bogʼliq boʼladi. Reversiyaning eng choʼqqisida harakat potentsiali muvozanatlashgan natriyli potentsialga yaqinlashadi, shu sababli membrana zaryadining belgisi oʼzgaradi. Tushuvchi fazada membrananing qutblanishi tinchlik darajasiga qaytadi, shuning uchun bu faza «repolyarizatsiya fazasi» deb ataladi.
Nerv va skelet muskul tolalarida harakat potentsiali 0,3-3 ms davom etadi, ayni vaqtda repolyarizatsiya fazasi depolyarizatsiya fazasiga nisbatan hamisha uzoqroq boʼladi. Nerv va muskul tolasi 100 sovutilganda, harakat potentsiali, ayniqsa tushuvchi fazasi taxminan 3 barobar uzoqroq davom etadi.
Iz potentsiallari. Harakat-potentsiali iz potentsiallari bilan davom etadi. Ularning birinchi boʼlib D.S. Vorontsov qayd qilgan, keyinchalik esa J.Erlanger va G.Gasser, shuningdek boshqalar ham mukammal oʼrgandilar. Iz «potentsiallar» ikki xil koʼrinishda namoyon boʼladi: manfiy va musbat izli potentsiallar. Ularning amplitudasi bir necha millivoltdan oshmaydi. Iz potentsiallari bir necha millisekunddan bir necha oʼn sekundgacha davom etadi. Ular qoʼzgʼalish tamom boʼlgach, nerv va muskul tolalarida sekin davom etuvchi tiklanish jarayonlari bilan bogʼliqdir. Harakat potentsiali va manfiy izli potentsiali oʼrtasidagi oʼzaro munosabatlarni koʼrib chiqaylik. Keltirilgan yozuvdan koʼrinadiki, repolyarizatsiya fazasi uzoqligi jixatdan teng boʼlmagan ikki qismga ajratiladi. Membrana reapolyarizatsiyasi dastlab tez borib, keyin sekinlashadi va asta toʼxtaydi. Bu vaqt manfiy izli potentsiali boshlanishiga toʼgʼri keladi. Membrana qisqa muddat davomida qisman depolyarizatsiyalanib qoladi, taxminan 15 msek davom etadi va shundan soʼng membrana potentsiali dastlabki miqdor 85 mv gacha toʼla tiklanadi. Manfiy iz potentsialni koʼpincha membrananing iz depolyarizatsiyasi ham deb ataydilar.
Musbat izli potentsial membrananing oʼta qutblanishida, yaʼni normal qutblanishning kuchayishida - (giperpolyarizatsiyasida) ifodalanadi. Bu potentsial mielensiz nerv tolalarida, ayniqsa, yaqqol namoyon boʼladi. Tajriba sharoitida nerv tolasi ichiga tetra etil ammoniy (TEА)–kaliy kanallarini blokatori–yuborilsa, repolyarizatsiya jarayoni pasayadi. Tabiiy sharoitlarda, ushlanib qolgan kaliy oqimi, harakat potentsialining generatsiyasidan soʼng, hujayra membranasining giperpolyarizatsiyasini taʼminlaydi, yaʼni musbat izli potentsialni yuzaga chiqaradi. Bundan tashqari, musbat izli potentsiali natriy-elektrogen nasos faoliyati natijasida ham vujudga kelishi mumkin.
Mielinli nerv tolalarida iz potentsialining oʼzgarishlari murakkabroq: manfiy iz potentsiali koʼpgina hollarda musbat iz potentsiali bilan almashinadi, baʼzan esa yangidan manfiy zaryadli potentsiallar vujudga keladi, soʼngra tinchlik potentsiali toʼliq qayta tiklanadi.
Harakat potentsiali vujudga kelishining ion mexanizmi.Qoʼzgʼaluvchan membranalarda harakat potentsiali vujudga kelishining sababi shuki, membrananing ion oʼtkazuvchanligi oʼzgaradi.
Yuqorida koʼrib oʼtganimizdek, harakat potentsiali kattaligining ortib borishi va membrananing zaryad belgisining oʼzgarishi, hujayra ichiga natriy kirishi bilan bogʼliqligini, birinchi boʼlib 1952 yilda А.Xochkin, B.Katts va А Xakslilar oʼzlarining harakat potentsiali kelib chiqishining natriy nazariyasida koʼrsatib berdilar. Hujayra taʼsirlanganda membrana Na+ ionlari uchun oʼtkazuvchanligi K+ ionlariga nisbatan taxminan 20 barobar ortadi. Shu sababli tashqi eritmadan protoplazmaga oʼtadigan musbat zaryadli Na+ ionlarining oqimi tashqariga chiqayotgan K+ ionlari oqimiga nisbatan ancha ortib ketadi. Buning natijasida, membrana qayta zaryadlanadi: tashqi yuzasi ichki yuzasiga nisbatan manfiy zaryadli boʼlib qoladi. Hozir aytilgan ionlar harakatidagi oʼzgarishlar harakat potentsialining egri chizigʼida koʼtariluvchi tarmoq shaklida qayd qilinadi (depolyarizatsiya). Membrananing Na+ ionlariga oʼtkazuvchanligi juda qisqa vaqt davom etadi. Shundan keyin, hujayra tiklanish jarayoni roʼy beradi, natijada membrana Na+ionlarini yana yomon oʼtkaza boshlaydi, aksincha K+ ionlarini yaxshiroq oʼtkaza boshlaydi.
Membrananing Na+ ionlarini kamroq oʼtkazishiga olib keladigan jarayonlar inaktivatsiya deb ataladi. Na+ ionlari aynan inaktivatsiya tufayli, Na+ oqimining protoplazmaga kirishi keskin kamayib ketadi, bu holat oʼz navbatida musbat zaryadli K+ ionlari oqimini kuchaytirib yuboradi. Bu ikki jarayon natijasida membrana yana qayta qutblanadi, tashqi yuzasi ichki yuzasiga nisbatan yana musbat zaryadli boʼlib qoladi. Bu oʼzgarishlar harakat potentsialining egri chizigʼida tushuvchi tarmoq tarzida qayd qilinadi (repolyarizatsiya).
Iz potentsiallarning yuzaga chiqishida Na+ va K+ ionlariga nisbatan membrananing oz yoki koʼp oʼtkazuvchanligi bilan bogʼliqdir. Masalan: harakat potentsiali tamom boʼlgach, birmuncha vaqt boshlangʼich miqdordan koʼra koʼproq K+ ionlarini membrana orqali oʼtkazib turishi sababli, musbat izli potentsiali yuzaga keladi. Protoplazmadan chiquvchi K+ ionlar oqimining kuchayishi esa membrananing iz giperpolyarizatsiyasiga olib keladi. Harakat potentsiali tamom boʼlgach, birmuncha vaqt boshlangʼich miqdordan ham koʼprok Na+ ionlarini membrana orqali oʼtib turishi sababli manfiy izli potentsiali kelib chiqadi, degan taxminlar mavjud.
Lokal (mahalliy) javob oʼz hossalariga koʼra harakat potentsialidan keskin farq qiladi. Lokal javobning kelib chiqadigan aniq boʼsagʼasi yoʼq. U «bor yoki yoʼq» qonuniga boʼysunmaydi, aksincha u kuch qonuniga boʼysunadi. Bu shunday ifodalanadiki, lokal javob amplitudasi harakat potentsialidan farq qilib, berilgan stimulning kuchiga bogʼliq, stimul qancha yuqori boʼlsa, lokal javob ham shuncha katta boʼladi. Lokal javob paytida toʼqimaning qoʼzgʼaluvchanligi ortgan boʼladi, harakat potentsiali esa qoʼzgʼaluvchanligining kamayishi bilan davom etadi.
Harakat potentsiali kabi lokal javob ham, membrananing natriy ionlari oʼtkazuvchanligining ortishidan va hujayra ichiga kiradigan shu ionlar oqimining kuchayishidan kelib chiqadi. Lekin, lokal javobda membrananing natriy ionlarining oʼtkazuvchanligi kam oshadi va shuning uchun harakat potentsiali yuzaga chiqmaydi. Depolyarizatsiya kritik darajaga yetgandagina lokal javob xarakat potentsialiga aylanadi.
Qoʼzgʼalishda toʼqima qoʼzgʼaluvchanligining oʼzgarishlari.Hujayra membranasida harakat potentsialining yuzaga chiqishi qoʼzgʼaluvchanlik koʼp fazali oʼzgarishlari bilan birga boradi. Bu oʼzgarishlarni oʼrganish uchun ikkita qisqa, ammo kuchli elektr stimul beriladi, qoʼzgʼaluvchan toʼqima hujayra membranasiga bu stimullar ketma-ket uzatiladi va harakat potentsiali qayd qilinadi.
Harakat potentsialining avjiga chiqish davri mutloq refrakter fazaga toʼgʼri keladi, bu fazada qoʼzgʼaluvchanlik butunlay yoʼqoladi. Bu fazada ikkinchi taʼsir har qancha kuchli boʼlsa ham, yangi harakat potentsialini keltirib chiqara olmaydi. Bu fazaning kelib chiqishiga harakat potentsiali generatsiyasi jarayonida natriy tizimining inaktivatsiyasi va kaliy ionlarining oʼtkazuvchanligi ortishi sabab boʼladi. Mutloq refrakter faza davomiyligi turli qoʼzgʼaluvchan toʼqimalarda har xil boʼladi (nerv tolalarida 0,5 msek, yurak muskullarida 250-300 msek)
Hujayra membranasi repolyarizatsiyasi natriy ioni kanallarini reaktivatsiyaga uchratadi, shu bilan birga kaliy ionlarining oʼtkazuvchanligi pasayadi. Bu nisbiy refrakter fazaga mos keladi. Bu fazada toʼqima qoʼzgʼaluvchanligi asta sekin ortib boradi. Bu faza nerv tolalarida 5-10 msek davom etadi. Qoʼzgʼaluvchan toʼqima bu fazada kuchli taʼsirotga javob kaytara oladi, ammo harakat potentsialining amplitudasi keskin kamaygan boʼladi.
Qoʼzgʼaluvchan toʼqimalar tadqiqot qilinganda mahalliy javob hamda manfiy izli potentsiali davrida boʼsagʼa osti stimullarga ham toʼqimada harakat potentsialini generatsiyasi kuzatiladi. Bu faza supernormal yoki ekzaltatsiya fazasi deb ataladi. Qoʼzgʼaluvchan toʼqimalardagi iz depolyarizatsiyasini kuchaytiradigan, uzaytiradigan taʼsirlar, masalan, zaharlanish supernormal fazasini kuchaytiradi va uzaytiradi . Iz potentsiali yoʼq nerv tolalarda bu faza ham boʼlmaydi. Bu fazaning davomiyligi 30 msek ni tashkil etadi. Qoʼzgʼaluvchan membranani izli gipernolyarizatsiya davrida subnormal faza boshlanadi bu holat qoʼzgʼaluvchanlikning pasayishi bilan namoyon boʼladi.