54
Şəkil 20. Zülalların lipid qatı ilə qarşılıqlı təsiri.
A.- ionlarla qarşılıqlı təsirdə olan zülal molekulu; B, V – hidrofil,
(b
1
, V
1
) hidrofop, (b
2
V
2
) PL – zülalların lipidlərlə qarşılıqlı
Zülal
Membran zülalları yerlşməsinə görə üç tipə ayrılırlar:
inteqral zülallar, periferial zülallar və bərkidilmiş
(ankor) zülallar. İnteqral zülallar transmembran
zülallar olub adətən membranı kəsib keçir. Belə
zülallara müxtəlif transmembran reseptor zülalları ion
kanalları və digər mikro və makromolekulların
daşınmasını həyata keçirən zülallar, məsələn nukleopor
zülalları daxildirlər. Periferial zülallar adətən hüceyrə
daxilində membran səthinə ion və hidrogen rabitələri
kimi qeyri- kovalent rabitələrlə birləşir. Ona görə də
periferial zülallar duz qatılığının artması ilə və
xaotropik (ion əlaqələrini qıran) maddələrin təsiri ilə
asanlıqla dissosasiya olunurlar. Bərkidilmiş (ankor)
55
zülallar kovalent rabitə ilə membran səthində lipid
molekullarına birləşirlər. Belə lipidlərdə yağ
turşularında (miristil və palmitil turşuları) prenil
qurupları, farnezil qurupları geranil qurupları zülalların
posttranslyasiya modifikasiyasında uyğun olaraq
prenilləşmə, farnezilləşməsinə və geranilləşmə kimi
modifikasiyalarına daxil olub zülalları kovalent rabitə
ilə membrana bağlayırlar. Bu tip membran zülalları
membrandan asanlıqla dissosasiya olunmurlar.
Membran zülalları bioloji roluna görə üç qrupa
bölünür:
1.
Ferment zülallar
2.
Reseptor zülallar
3.
Quruluş zülallar
1.
Membran
tərkibindəki
ferment
zülallar
miqdarca çox və müxtəlifdir. Məsələn, qaraciyər
hüceyrəsinin plazmatik membranında 24 müxtəlif
ferment var. Hər bir membranda özünəməxsus
ferment dəsti olur. Məsələn, plazmatik membranda K-
Na asılı ATP-aza daha çox olub, ionların nəqlində
iştirak edir.
Mitoxondri membranında isə elektronları daşıyan
ferment zülallar və ATF sintezini təmin edən
fosforlaşma, oksidləşmə-fosforlaşma reaksiyalarını
yerinə yetirən ATF-sintefaza fermenti olur.
2. Reseptor zülallar bu və ya digər maddələrlə
birləşmə qabiliyyətinə malik olub, sanki onları tanıyır.
Bu reseptor zülallar hormonlar, viruslar, faqlar və s.
56
üçün qonşu hüceyrələri tanımaq xüsusiyyətinə
malikdirlər. Reseptor zülalların bu xüsusiyyətini
təsdiq etmək üçün belə bir maraqlı təcrübə aparmışlar.
İki hidranı canlı halda neytral qırmızı və narıncı
rənglərlə rəngləmiş və onları ayrı-ayrı qablarda
ehmalca əzərək hüceyrələrini bir-birindən ayırıb,
sonra bir qabda onları qarışdırmışlar. Məlum olduğu
kimi hidrada yüksək dərəcədə regenerasiya qabiliyyəti
vardır. Bir müddət hidraların qarışığını sakitcə
saxladıqdan sonra qırmızı rənglə rənglənən hidraların
hüceyrələri regenerasiyaya uğrayaraq bütöv bir
qırmızı
rənglənmiş
hidra,
narıncı
rənglənən
hüceyrələrdən isə narıncı hidra yaranmışdır. Beləliklə
hər hidranın hüceyrələrindəki plazmatik membranın
reseptor zülalları bir-birini tanımaq vəzifəsini yerinə
yetirmişlər.
3. Membranın quruluş zülalları digər zülallara
nisbətən az öyrənilmişdir. Məlumdur ki, bu zülallarda
geniş hidrofob sahələr mövcuddur. Onların rolu çox
güman ki, membranların stabil saxlanmasını təmin
etməklə yanaşı, poliferment komplekslərin təşkilində
iştirak etməsidir.
Beləliklə, membranların kimyəvi cəhətdən
müxtəlifliyi təkcə lipidlərin deyil, zülalların da
müxtəlifliyi ilə əlaqədardır. Odur ki, hüceyrə
membranı üçün ümumi cəhət ondan ibarətdir ki,
onların hamısı lipoproteid təbiətlidir, fərqli cəhətləri
57
isə zülal və lipidlərin miqdarı və keyfiyyət
xüsusiyyətlərinin müxtəlif olmasıdır.
Bəzi membranlarda rast gələn karbohidrat
komponentləri
isə
membranda
qlikoprotein
kompleksinin olmasıdır ki, onlarda zülallarla
karbohidratların kovalent rabitələrlə birləşməsindən
yaranır. Hüceyrə membranın quruluşuna gəlincə isə,
o, üç qatlı lipoproteid təbiətli (sendviç) (zülal-lipid-
zülal)
xüsusiyyətidir.
Elektron
mikroskopik
tədqiqatlar membranın bu xüsusiyyətini isbat edən
dəyərli məlumatlar vermişdir. Elektron mikroskopu
vasitəsilə sinirlərin miyelin qlafının ultra quruluşunun
öyrənilməsi göstərdi ki, həqiqətən də membran 2,5 nm
qalınlığında iki tünd rəngli qatdan və onların arasında
yerləşən geniş açıq rəngli qatdan ibarətdir. Sonralar
isbat edildi ki, bütün membranlar üç qatdan iki zülal
və bir lipid qatından ibarətdir. Maraqlı cəhət odur ki,
membran lipidlərin çox hissəsi (70%) membran
zülalları ilə əlaqədə deyil.
Membran zülalları 3 əsas hissəyə bölünür: səth
zülalları, inteqral zülallar, yarıminteqral zülallar. Səth
zülalları lipid cərgələrinin ya xaricində ya da
daxilində yerləşir. Bunlar menbranın səthi ilə möhkəm
birləşməyiblər. İnteqral zülalar hər iki lipid
cərgəsindən keçir, yarıminteqral zülallar isə lipid
cərgələrinin ancaq birində yerləşir. Funksiyalarına
görə menbran züllaları zülal-ferment, zülal reseptor,
qoruyucu və struktur zülal ola bilər. Zülal molekulları
58
lipid cərgələrində mozaik yerləşir və «lipid dənizində
aysberq kimi üzürlər». Göstərdiyimiz bioloji membran
quruluşu maye mozaik quruluş adlanır. Öz növbəsində
lipid molekulları bir-birinə paralel, hüceyrə səthinə isə
perpendikulyar vəziyyətdə yerləşmişdir. Hər iki sıra
lipid molekullarının elektrik yükünə malik olmayan
hidrofob (su sevməyən) ucları bir-birinə, elektrik
yüklü hidrofil ucları isə xarici və daxili zülal qatlarına
yönəlmişdir.
Belə
quruluş
elementar
bioloji
membranlar üçün ümumi olub, bütün hüceyrələrdə
eynidir. Sitoplazmatik membran hüceyrənin daxilinə
və
içərisinə
doğru
yönəlmiş
büküşlər
(mikroxovcuqlar)
əmələ
gətirə
bilər.
Bunlar
hüceyrənin ümumi səthini böyüdür və beləlilklə
hüceyrə möhtəviyyatı ilə xarici mühit arasında gedən
maddələr
mübadiləsini
sürətləndirir.
Hüceyrə
membranı yarımkeçirici xüsusiyyətə malikdir. Xarici
mühitlə hüceyrə arasındakı mübadilə proseslərini
tənzim edir və hüceyrənin daxili mühitini sabit
saxlayır. Maddələrin xarici mühitdən hüceyrəyə və
hüceyrədən xarici mühitə keçməsi fəal və passiv
keçiricilik vasitəsilə yerinə yetirilir (şəkil 21).
Maddələrin hüceyrəyə fəal keçiriciliyi molekulun
ölçüsünün membran məsamələrinin ölçüsündən böyük
olduğu halda belə, eləcə də maddə qatılığı
qradiyentinin əksinə maddələrin hüceyrəyə daxil
olmasını təmin edir ki, bu zaman ATF enerjisi sərf
olunur. Passiv keçiricilik isə diffuziya yolu ilə
59
faqositoz və pinositoz, eləcə də rofeositoz vasitəsilə
həyata keçirilir. Əslində pinositozla rofeositoz bir-
birindən az fərqlənir. Belə ki, pinosintoz duru
maddələrin hüceyrə membranı daxilə qatlanması ilə
hüceyrəyə daxil olmasıdırsa, rofesitoz membrana
yapışmış ən kiçik hissəciklərin həmin membranın
büküşlərinin dibinə yapışmış hissəciklərin, büküşün
dibi ilə birlikdə membrandan ayrılması və hüceyrəyə
daxil olması prosesidir. Odur ki, rofeositoz hadisəsi
pinositozdan hüceyrə tərəfindən qəbul edilən
hissəciklərin submikroskopik ölçüləri və yüksək
sıxlığı ilə fərqlənir. Faqositoz, pinositoz və rofeositoz
birlikdə endositoz adlanır.
Şəkil 21 .Hüceyrə membranında maddələrin nəql olunması
60
Hüceyrə membranının hərəkəti və xaricə
qatlanmaqla hüceyrəyə lazım olmayan maddələrin kənar
edilməsi isə ekzositoz adlanır (şəkil 22).
Bioloji menbranların funksiyaları:
1.
Ayrıcı funksiyası – hüceyrəni xarici mühitdən,
nüvəni sitoplazmadan, orqanoidlərin tərkibini
onların mikromühitindən və s. ayırır.
2.
Qoruyucu funksiyası – hüceyrənin daxili mühitini
xarici faktorların ziyanlı təsirindən qoruyur.
3.
Reseptor funksiyası – (bax səh.29 ).
4.
Daşıyıcı funksiyası – hüceyrəyə maddələrin
daşınması-endositoz, maddələrin hüceyrədən
daşınması-ekzositoz.
5.
Hüceyrəarası
əlaqələrdə
iştirak
edir
–
hüceyrəarası
əlaqələrin
yaradılmasını
və
hüceyrələr arasında distant əlaqələni təmin edir.
61
Şəkil 22. Maddələrin hüceyrə daxilinə (endositoz)
və hüceyrədən xaricə (ekzositoz) daşınması.
|