ƏDƏBİYYAT
1. Həşimov X.M, Həsənova S.Ə, Qida kimyasi, Bakı 2010, 478 c.
2. Həşimov X.M, İbrahimova D.Ə, Ramazanov V.S., Bioloyi kimyadan
laboratoriya məşğələləri. Dərs vəsaiti, Bakı, 2012, 240 s.
3. Xəlilov Q. B. Heyvan biokimyasının əsasları. Bakı. 1987. Maarif.
4. Həsənov Ə. C., Rzayev N. A., İslamzadə F. Q., Əfəndiyev A. M. Bioloji kimya.
Bakı 1989.
5. Кольман Я., Рем К. Г. Наглядное биохимия –Москва. Мир, 2000.
6. Северин Е. С., Алейникова Т. Л., Осипов Е. В. Биохимия. - Москва.
Медицина. 2003.
7. Ковалевский Н. И. Биологическая химия. Москва. Академия 2008.
Qida kimyasından mühazirələr.
MƏRUZƏÇİ: dos.Həşimov Xalıq Məmməd oğlu
MÖVZU 4. ZÜLALLLAR, TƏRKİBİ, FUNKSYALARI, QURULUŞU,TƏS-
NİFATI. SADƏ VƏ MÜRƏKKƏB ZÜLALLAR. BİOLOJİ ROLU.
P L A N
1. Zülalların tərkibi, xassələri, ayrılma və təmizlənmə üsulları
2. Peptidlər, tərkibi, bioloji rolu
3. Zülalların birinci, ikinci, üçüncü və dördüncü quruluşu
4. Zülalların təsnifatı. Sadə zülallar, tərkibi, təbiətdə yayılması və bioloji rolu
33
5. Mürəkkəb zülallar, tərkibi, yayılması, bioloji rolu
6. Zülalların funksyaları
1. Zülalların tərkibi, xassələri, ayrılma və təmizlənmə üsulları: Zülallar
bütün canlıların orqanizmlərinin əsasını təşkil edən, hidroliz məhsulları α
aminturşuları olan yüksəkmolekullu azottərkibli təbii polimerlərdir.
Zülalların ümumi formulunu aşağıdakı kimi təsəvvür etmək olar.
H
2
N─CH─C─ ─NH─CH─C─ ─NH─CH─COOH
│ ║ │ ║ │
R O R O n R
Zülalların tərkibində elementlərin miqdarı müxtəlifdir.
Karbon ......50-55% Oksigen ......21-24%
Hidrogen .....6,5-7,3% Kükürd .......0-3,4%
Azot ............15-18% Kül ............0-0,5%
İnkişafda olan canlı hüceyrənin quru maddəsinin 55-85%-ni zülal təşkil edir.
Ən sadə bakteriyaların hüceyrələrində 2000-ə qədər müxtəlif zülallar müəyyən
edilmişdir.
Bitkilərdə ən çox paxlalıların toxumlarında (23-40%), yağlı bitkilərdə isə
(16-20%) zülal olur. İnsan və heyvanlarda zülal ən çox dalaqda, əzələlərdə,
ağciyərdə, böyrəklərdə və qeyri üzvlərdə olur. Bunlarda zülal quru maddənin 72-
84%-ni təşkil edir.
34
Zülallar canlı materiyanın yaranmasının və inkişafının əvəzedilməz kompo-
nentidir.
Bu funksyalardan başqa zülallar hüceyrələrin və qanın osmotik təzyiqinin və
pH-ın tənzimində iştirak edir. Zülallar bir-birindən tərkibinə və quruluşuna görə
fərqlənirlər.
Zülalların fiziki, kimyəvi xassələrini və fizioloji rolunu öyrənmək üçün
onları bioloji materialdan təmiz halda ayırmaq lazımdır. İlk dəfə 1728-ci ildə U.
Bekkari buğda unundan zülali maddəni ayırmağa müvəffəq olmuşdur. Zülalları
ayırmaq və təmizləmək üçün elə üsullar seçmək lazımdır ki, onların kimyəvi
təbiətində və bioloji funksyalarında heç bir dəyşiriklik getməsin. Bu məqsədlə
denaturasiya prosesinin qarşısını almaq üçün əməliyyatlar aşağı temperaturda
(+5
0
C-dən aşağı) aparılmalıdır.
Əvvəlcə toxuma (əzələ, qaraciyər, böyrək, bitki və s.) nazik kiçik hissələrə
bölünür, müasir homogenizator vasitəsilə homogen məhlul (ekstrakt) hazırlanır. Bu
məqsədlə neytral duz məhlulu (8-10%-li ammonium sulfat, natrium xlorid, natrium
sulfat) və ya spirt (70%-li metanol, etanol məhlulu) götürülür və zülal çökdürülür.
Çökdürmə əməliyyatı -5, -10
0
C temperaturda aparılır.
Ayrılmış zülalları təmizləmək müxtəlif adsorbentlərdən istifadə etməklə
iondəyişmə, adsorbsiya və afin xromotoqrafiya üsullarından istifadə etməklə aparı-
lır.
Duzlarla çökdürmə qüsurludur. Beləki, hər bir zülalın müxtəlif duzlara qarşı
münasibəti fərqlidir. Belə çökdürmədə zülallar denaturasiyaya uğrayırlar.
Elektroforez üsulu ilə zülalların ayrılması daha effektlidir. Elektroforez
kolloid hissəciklərin, o cümlədən zülalların elektrik sahəsində anoda və katoda
doğru hərəkətinə deyilir. Zülal molekulunun böyüklüyündən, yüklərin işarəsindən
və elektrik yükünün miqdarından asılı olaraq onların elektrodlara hərəkər sürəti də
fərqli olur. Elektroforez yaş filtr kağızı üzərində bərk mühitdə (nişasta, aqar-aqar,
poliakrilamid və s.) tənzimlənmiş cərəyan şiddətində və müəyyən pH-a malik olan
bufer məhlul mühitində aparılır. Bu cür ayrılmış zülallar turş (6n HCI), əsasi (2n
NaOH) və ya fermentativ mühitdə hidroliz olunaraq aminturşu tərkibinə ayrılır.
Aminturşu tərkibi xromatoqrafiya üsulu ilə öyrənilir. Bu üsul ayrı-ayrı birləş-
mələrin inert maddələr üzərində müxtəlif dərəcədə adsorbsiya olunmaq qabiliy-
yətinə əsaslanır. Müasir avtomatik aminturşu analizatorlarının köməyi ilə (iondə-
yişmə xromatoqrafiya üsulu ilə) 1-1,5 saat müddətində zülalların tərkibində olan
20-ə qədər α –aminturşularının keyfiyyətcə miqdarını təyin etmək mümkün olur.
Zülal molekulunda atomların yerləşməsini və molekulun fəza quruluşunu –
hidrodinamik və işıq xassələrinə əsaslanaraq rentgenoqrafiya, elektronomik-
roskopiya analiz üsulları ilə müəyyən olunmuşdur ki, zülal hissəcikləri asimmetrik
dartılmış formada yerləşmişdir. Zülal hissəciklərinin asimmetriyasını xarakterizə
35
etmək üçün asimmetriya dərəcəsindən istifadə edilir.
;
c
b
a
burada α
a
-
asimmetriya dərəcəsi; b-hissəciklərin uzunluğunun simmetriya oxu, c-hissəciklərin
qısa simmetriya oxu
1
a
olan zülalların molekullarının fəza quruluşu ellips və ya
dairəvidir. Belə zülallara az rast gəlinir.
1
6
3
a
olan zülalların molekullarının
fəza quruluşu çubuqvarıdır. Bu zülallar çox yayılmışdır.
200
80
olan zülalların
molekullarının fəza quruluşu dartılmış formadadır. Zülal molekulunun formaları və
xassələri arasında qarşılıqlı əlaqə mövcuddur. Bu qarşılıqlı əlaqə ən çox əzələ
zülalında (aktın, miozin) və ipək zülalında (fibroin) daha çox özünü göstərir.
Zülalların molekul kütlələri 100 min hətta daha çox mln daltonla (atom
kütləsinin ölçü vahididir) ifadə olunur. Zülalların molekul kütləsini fiziki üsullarla
ən çox istifadə olunan ultrasentrafuqlaşma üsulu ilə müəyyən edilir. Bundan başqa
elektronmikroskopiya, nüvə maqnit rezonans (NMR), gel-süzmə, gel-elektroforez
üsulları ilə zülalların molekul kütlələri müəyyən edilir.
Zülalların çoxusu suda həll olur və kolloid məhlul əmələ gətirir. Ona görə də
kolloidlərə aid bütün xassələri daşıyır. Yəni Broun hərəkətini, osmos xassəsini,
optik xassəsini (Tindal effekti) özündə əks etdirir. Temperaturun və elektrolitlərin
təsirindən koaqulyasiyaya uğrayırlar. Temperatur artıq olduqda denaturasiyalaşır.
Yəni ikinci, üçüncü və dördüncü quruluşu pozulur, yalnız birinci quruluş qalır. Etil
spirti və aseton zülalları denaturasiyalaşdırır. Denaturasiyanın əksi renaturasiya
adlanır.
Zülallar amfoter elektrolitlərdir, bu da onların tərkibindəki amin (-NH
2
) və
karboksil (-COOH) qrupları ilə əlaqədardır. Bu qruplar məhlulda ionlaşaraq
anionlara və kationlara ayrılır.
Turş mühitdə (
< 7) bipolyar ion müsbət, əsasi mühitdə (
> 7)
bipolyar ion mənfi yüklənir.
Zülallar elektrik yükü daşıdığından izoelektrik halda olurlar. Bu hal zülalın
kolloid hissəciklərinin elektroneytral vəziyyətinə deyilir. İzoelektrik hal
elektrolitlərin təsiri ilə yaranır. Hidrogen ionları qatılığının bu haldakı qiyməti
(yəni pH-ı) həmin zülalın izoelektrik nöqtəsi adlanır. İzoelektrik nöqtə zülalın
tərkibində olan aminturşunun (turş və ya əsasi xassəli) miqdarından asılıdır.
COO
-
R
─ ─
─ ─
CH COOH → R CH COO
-
(bipolyar ion)
│
│
NH
3
+
NH
2
NH
3
+
COO
-
COOH COO
-
COO
-
+ H
+
↔ ; + OH
-
↔ + H
2
O
NH
3
+
NH
3
+
NH
3
+
NH
2
+
36
Zülalların bioloji xassələri-onların fermentativ, yəni biokatalitik aktivliyi ilə
əlaqədardır. Bəzi zülalların molekulunun quruluşu, həmçinin tərkiblərində
funksional qrupların olması biokimyəvi reaksiyaların sürətini artırır. Zülalların
bioloji xassələrindən biri də harmonal aktivliyi ilə əlaqədardır ki, bu da orqanı-
zmdə baş verən bir çox biokimyəvi reaksiyaların qrup halında aktivləşməsinə
səbəb olur.
Zülalların kimyəvi tərkibini öyrənmək üçün turş, əsasi və ya fermentativ
mühitdə hidroliz aparılır. Hazırda yüzlərlə zülalların tərkibində aminturşuların
keyfiyyətcə və kəmiyyətcə miqdarı öyrənilmişdir.
Zülalların tərkibində olan aminturşular iki yerə ayrılır: bütün zülalların
tərkibində həmişə rast olunan aminturşular. Bunlar 18 α-aminturşusu və iki
aminturşunun amidi-asparagin turşusunun amidi asparagin (Asn) və qlutamin
turşusunun amidi – qlutamın (Qln).
Zülallar α-aminturşularından (qlisin, prolin və oksiprolindən başqa) əmələ
gəlmişdir. Bütün zülal aminturşuları (qlisindən başqa) optiki aktivdir və L (sol)
izomer halındadırlar.
Zülalların tərkibində 18 α aminturşudan və iki amiddən başqa bəzi hallarda
oksiprolinə (oksiprolidin 2-karbon turşusu), ornitinə (α,δ diaminvalerian turşusu),
α-aminyağ turşusuna və selensistein (sistein turşusunda Se-də olur) turşusuna rast
gəlinir. α-aminturşularının tərkibində olan funksional qruplar orqanizmdə gedən
biokimyəvi reaksiyalara müxtəlif cür xassələr verir. Beləki, ─NH
2
və ─COOH
qrupları duz əmələgətirmə, ─SH və ─S─S─ qrupları reduksiyaedici-oksidləşdirici,
─NH
2
, ─OH, ─COOH qrupları alkilləşmə, ─OH qrupu fosforlaşma reaksiyalarını
verir.
Aminturşuların fiziki xassələri tərkibindəki aminturşu radikalların polyarlı-
ğından, uzunluğundan və ölçüsündən asılı olaraq müxtəlif cürdür. Aminturşu
radikalı zülalların polipeptid zəncirinin quruluşuna, zülalın fəza görünüşünə də
təsir edir. Beləki, qlisində olan fəal radikal (─CH
2
─CHNH
2
─COOH) polipeptid
zəncirinin hərəkət aktivliyini artırır və zülalların digər quruluşlarının yaranmasını
tezləşdirir.
Alanin, valin, leysin, izoleysin, fenilalanin və triptofanın radikalları az
polyardır, digər aminturşuların radikalları polyardır. Bu da onların müxtəlif
həlledicilərdə həll olma xassəsində özünü biruzə verir.
O O
HOOC
─ ─
CH CH
2
─
C HOOC
─ ─
CH CH
2
─
CH
2
─
C
│
NH
2
│
NH
2
NH
2
NH
2
Asparagin Qlutamın
37
Histidinin radikalı mühitin pH-dan asılı olaraq düzünə və tərsinə ionlaşaraq
(protonlaşaraq) fermentlərin aktiv mərkəzlərinin fəallaşmasında iştirak edir.
Amin turşuları tərkib və quruluşlarına görə 2 qrupa bölünürlər.
1. Asiklik
–
açıq zəncirli aminturşuları: qlisin, alanin serin, sistein, metionin və
s.
2. Siklik-qapalı zəncirli aminturşuları: treptofan, histidin, prolin, fenilalanin
və s.
Asiklik aminturşuları da öz növbəsində karboksil və amin qruplarının sayına
görə monoaminmonokarbon pH=7 (qlisin, alanin, fenilalanin), monoamindikarbon
pH
<7 (asparagin turşusu qlütamin turşusu) və diaminmonokarbon pH>7 (arginin,
lizin, ornitin) turşularına bölünür.
Aminturşu radikallarının müxtəlifliyi onların fiziki və kimyəvi xassələrinə
təsiri zülalların bir çox funksyalar daşımasına, digər biopolimerlərdən fərqlən-
məsinə və həyatın ən vacib komponenti olmasını təmin edir.
2. Peptidlər, tərkibi, bioloji rolu: Tərkibində 50-yə qədər aminturşusu saxla-
yan birləşmələr peptidlər adlanır.
Aminturşuların tərkibində amin (─NH
2
) və karboksil (─COOH) qruplarının
olması, onların bir-biri ilə birləşərək polikondensləşmə reaksiyası nəticəsində
peptidlərin əmələ gəlməsini təmin edir. Aminturşu qalıqları arasında yaranan rabitə
(─CO─NH─) peptid və ya amid rabitəsi adlanır.
Bu zaman alınan tripeptidin 6 izomeri ola bilər.
1) A – S – F alanilserilfenilalanin
H
2
N
─ ─
CH COOH + H
2
N
─ ─
CH COOH + H
2
N
─ ─
CH COOH →
│
│
│
CH
3
CH
2
OH CH
2
│
Alanin Serin C
6
H
5
Fenilalanin
→ H
2
N
─
─ ─ ─
─
─ ─ ─
─
CH C N CH C N CH COOH + 2H
2
O
│
║
│ │
║
│ │
CH
3
O H CH
2
OH O H CH
2
│
C
6
H
5
Alanilserilfenilalanin (tripeptid)
CH
2
-
─
CH
2
─
-
HN
+
HN
H
+-
N
-
CH
2
-
─
NH
NH
+
NH
38
2) A – F – S alanilfenilalanilserin
3) S – A – F serilalanilfenilalanin
4) S – F – A serilfenilalanilalanin
5) F – A – S fenilalanilalanilserin
6) F – S – A fenilalanilserilalanin
Peptidləri adlandırmaq üçün karboksil qrupu hesabına birləşən amintur-
şusunun adının axırıncı şəkilçisi “il” amin qrupu hesabına birləşmiş aminturşusu
olduğu kimi saxlanılır. Tetrapeptidin (1 x 2 x 3 x 4) – 24; pentapeptidin – 120,
nonapeptidin hərəsi bir dəfə iştirak etmək şərti ilə - 362 min izomeri ola bilər.
Çoxlu sayda (50-dən az) aminturşuların polikondensləşməsi nəticəsində alınan
birləşmə polipeptid adlanır. Peptidlər həmçinin zülalların natamam hidrolizindən
də alına bilər.
Demək olar ki, bütün hüceyrələrdə peptidlərə sərbəst halda rast gəlinir.
Hazırda təbii mənbələrdən 100-dən çox peptidlər alınmış, onların quruluşu,
xassələri və bioloji aktivliyi öyrənilmişdir.
XX əsrin əvvəllərində (1920-ci ilə qədər) tərkibində 19-a qədər aminturşu
olan peptidlər sintez edildiyi halda (E. Fişer, A. Abderhalden) hazırda məlum
peptidlərin çoxu (oksitosin, vozopressin, qlükaqon, adrenakortikotropin və s.)
sintez edilmişdir.
Qlükaqonda – 29, kalsitonində - 32, adrenokortikotropində - 39 aminturşu
qalığının olması məlumdur. Təbii peptidlərin tərkibində zülal molekulunda
olmayan aminturşular və digər kimyəvi rabitə növləri olur. Bəzi təbii peptidlər –
antibiotiklər tsiklik quruluşda (vazopressin oksidi, qramisidin S, basitrisin – A,
siklosporin A) olur və zülalların tərkibində olmayan aminturşulardan əmələ
gəlmişdir. Bu peptidlərdə mikroorqanizmlərdə zülal molekulundan fərqli
mexanizm ilə sintez olunurlar.
Təxminən 800 antibiotik növündən 100-ə qədəri peptid quruluşa malikdir.
Penisillini misal göstərmək olar. Onun tərkibinə sistein və d valin daxildir.
Təbii peptidlər təsir xüsusiyyətindən asılı olaraq orqanizmin həyat
fəaliyyətinə müxtəlif cür təsir göstərirlər. 1) Hormonal aktivliyə malik olanlar
(vazopressin, oksitosin, adrenokortikotron, qlükaqon, kalsitonin, insulin). 2) Həzm
prosesində iştirak edənlər (qastrin, sekretin). 3) Qan zərdabında olanlar
S
CH
3
│
C
─
CH
3
CHCOOH
─
CH
2
──
C NH
─ ─
CH HC
║ │
O CO
─
─
N
Penisillin
39
(angiotenzin, bradikinin, kallidin). 4) Güclü zəhər təsirinə malik olanlar - ilan və
həşaratların zəhəri, zəhərli göbələklər, mikroblar. 5) Antibiotik təsirə malik olanlar.
6) Hüceyrənin fəaliyyətini artıranlar. 7) Bioüzvi kompleks və birləşmələri hüceyrə
membranından keçirənlər. 8) Beyində gedən prosesləri nizamlayan hormonlar
(neyrohormonlar).
Müasir elmin inkişafı yeni polipeptid quruluşlarının açılması, canlı
orqanizmdə gedən biokimyəvi proseslərin dərindən öyrənilməsinə təkan
verəcəkdir.
3. Zülalların birinci, ikinci, üçüncü və dördüncü quruluşu: Hazırda 1000-
dən çox zülal növünün kimyəvi tərkibi öyrənilmişdir. Zülal molekulu haqqında
tam təsəvvür əldə etmək üçün aminturşuların zülal molekulunda hansı ardıcıllıqla
yerləşməsini aydınlaşdırmaqdan ibarətdir. Bundan ötrü əvvəlcə zülalları hidroliz
prosesinə uğradaraq kiçikmolekullu peptidlərə parçalayır və ayrılıqda götürülmüş
peptidlərin terminal hissələrində yerləşən aminturşiları təyin edirlər.
Zülal molekulunu əmələ gətirən əsas peptid rabitələridir.
Peptid kristallarının müasir rentgenoqrafiya və spektroskopiya üsulları ilə
analizi nəticəsində müəyyən olunmuşdur ki, peptid rabitəsində
NH
CO
karbon
atomu ilə azot atomu arasında olan məsafə 0,13 nm-dir və bir müstəvi üzərində
trans vəziyyətində yerləşmişdir. Bu da peptid rabitəsinin davamlı olmasını təmin
edir.
Termodinamikanın qanununa əsasən peptid rabitəsi ilə sintez olunan poli-
peptid və zülal molekulu onu əhatə edən aləmdə minimum həcm tutmağa və
maksimum əlaqələrə malik olmağa üstünlük verir. Heç bir zülal molekulu təklikdə
yaşaya bilmir. Bu səbəbdən zülallar digər biomolekullarla birləşərək kompakt
halında fəaliyyət göstərərək yaşaya bilirlər.
Orqanizmdə zülalların biokimyəvi rabitələrin hesabına birinci, ikinci,
üçüncü və dördüncü quruluş səviyyəsi müəyyən edilmişdir.
Polipeptid zəncirində aminturşu qalıqlarının yerləşmə ardıcıllığına zülalların
birinci quruluşu deyilir. Aminturşu qalıqları arasında kovalent peptid
40
rabitələrindən başqa disulfid (─S─S─) rabitələri zülalların birincili quruluşuna
daxildir. Aminturşularının birləşmə ardıcıllığının dəyişməsi zülalın quruluşunun
müxtəlifliyinə gətirib çıxardır. Müəyyən edilmişdir ki, insanlarda oraqvari anemiya
xəstəliyi hemoqlobinin tərkibində olan 574 aminturşusundan β zəncirində 6-cı
vəziyyətdəki qlutamin turşusu əvəzinə valin olması səbəb olur. Birinci quruluşun
müəyyən edilməsində F. Cenger üsulundan başqa hazırda ən çox işlədilən Edman
üsuludur. Bu üsulla fenilizotiasianatdan istifadə etməklə müasir avtomatik
aminturşu analizatorlarının (sekvenatorların) köməyi ilə 2,5 saat müddətində zülal
molekulunda 70-ə qədər aminturşu qalıqlarının ardıcıllığını öyrənmək mümkün
olur. Həmçinin müasir fiziki spektroskometrik, lazer – fotodessosiasiya üsulları ilə
zülalların tərkibində aminturşu qalıqlarının düzülüş ardıcıllığını öyrənmək
mümkündür.
Axırıncı onilliklərdə isə ən müasir üsul genetik kodlaşdırma üsuludur. Bu
üsulla treoqlobulinin ən uzun zəncirlərinin 2750 aminturşu qalığından ibarət
olması müəyyən edilmişdir. Hazırda 100 minə qədər zülalın birincili quruluşu bu
üsullarla müəyyən olunmuşdur.
Heyvanların çoxusunda insulinlərinin bir-birindən fərqi A zəncirində olan 8-
10 yerdə duran aminturşu qalıqlarının müxtəlifliyidir.
Ribonukleazanın fermentativ aktivliyi onun birincili quruluşunda olan bir
neçə aminturşunun düzülmə ardıcıllığından asılıdır.
Sitoxrom zülalının əsas zəncirində olan 104 aminturşu qalıqlarının 27-nin
düzülüş ardıcıllığı müxtəlif növ (70-ə qədər) canlıda demək olar ki, dəyişmir,
eynidir. Ancaq atlarda qaramal-dan fərqli olaraq 48-ci aminturşu qalığı, toyuqlarda
və qazlarda isə 50-ci və 72-ci aminturşu qalıqları fərqlənir.
Zülalların birinci quruluşunun müasir təhlili onların kimyəvi tərkibini,
funksional aktivliyini, həyati fəaliyyətini təsdiq edir.
Rentgenostruktur analiz və elektron mikroskopiyası üsullarının tətbiq
edilməsi nəticəsində zülalların ikinci quruluşunun səviyyəsi, polipeptid zəncirinin
vəziyyətinin spiralvari olduğunu göstərir. Bu quruluşun yaranması polipeptid
zəncirində hidrogen və disulfid rabitələri ilə əlaqədardır. Spirallar isə dövrədəki
aminturşu qalıqlarının sayından asılı olaraq 2 cür: alfa (α) və beta (β) adlanır.
Zülalların ikinci quru-luşunun açılmasında Polinq və Korinin böyük əməyi
olmuşdur. Müəyyən olunmuşdur ki, ikinci quruluşun əmələ gəlməsində kovalent
polyar rabitələrlə yanaşı hidrogen rabitəsi də mühüm rol oynayır. Hidrogen rabitəsi
karboksil radikalında olan oksigen atomu ilə amin qrupunda olan hidrogen
arasında əmələ gəlir.
α-quruluşlu polipeptid zəncirləri β spiralına nisbətən davamlı olur. α
quruluşlu polipeptid zəncirləri molekuldaxili hidrogen rabitələri hesabına əmələ
gəlir və peptid rabitələri trans konfiqurasiyada yaranır. Bu rabitələr peptid
41
zəncirinə burğu və ya spiral forması verir. Spiral formasında dəfələrlə burulmuş
polipeptid zəncirinin hər dövrəsinə orta hesabla 3,6 aminturşu qalığı düşür.
Spiralın qonşu burulmaları (dairələri) arasındakı məsafə 0,54 nm, burulma bucağı
26
0
olur. Aminturşu qalıqlarının hər biri özündən əvvəlki qalıqdan spiralın
boylama oxu üzrə 0,15 nm aralı yerləşir. α spiralın hər bir dövrədə 4-ə yaxın, β
spiralda 5-dən artıq amin-turşusunun qalığı olur.
Zülal molekullarında polipeptid zəncirlərinin ümumi uzunluğunun 75%-ə
qədəri α spiralı şəklində olur:
Hemoqlobində 75%, yumurta albuminində 45%, ribonukleazada 17%, inək
fibroinində 12% -α spiralı şəklindədir. Qalan hissəsi isə spiralların əmələ gəlməsin-
də iştirak etmir.
β spiral forma davamsız olur. az rast gəlinir. Onlarda hidrogen rabitəsi
əsasən müxtəlif molekullar arasında yerləşir və davamsız olur. Tərkibində çoxlu
alanin və qlisin qalıqları olan zülallar β sturukturu əmələ gətirir.
Hər iki spiral formada burğuların istiqaməti saat əqrəbi istiqamətində və
əksinə, yəni sağ və sol formalı ola bilər.
Fibrilyar və qlobulyar zülalların ikinci quruluşunun ansamblının əmələ
gəlməsində paralel və antiparalel super spirallar (βββ, βαβ) da mühüm rol oynayır.
Polipeptid zəncirinin spirallaşmış və spirallaşmamış hissələrinin növbələş-
məsi nəticəsində zülal molekulları qıvrılaraq yumaq şəklində fəza konfiqurasiyası
əldə edir. Bu zülalların üçüncü quruluşu koordinat oxları (x, y, z) üzərində α
spiralların üç ölçülü fəza konfiqurasiyasını ifadə edir. Bu quruluşun əmələ
gəlməsində hidrogen rabitəsindən əlavə disulfid, ion rabitələri və molekullararası
cazibə qüvvələri də iştirak edir. Hazırda rentgenostruktur analiz elektron
mikroskopiya ilə 300-dən çox zülalın üçüncü quruluşu müəyyən olunmuş-dur. Bu
üsulla həmçinin mioqlobinin, lizosimin, pepsin, ribonukleazanın, hemoqlobinin və
s. üçüncü quruluşu açılmışdır.
Mioqlobin 153 aminturşu qalığından təşkil olunmuş və 8 yerdə burulmuş bir
polipeptid zəncirindən ibarətdir. Mioqlobin molekulu çox kompakt haldadır, onun
daxilində 4 su molekulu yerləşir. Molekulda olan polipeptid zənciri qeyri zülali
hissəsinə yəni hem hissəsinə sorulmuş şəkildədir. Bu xassə əzələ zülallarının
oksigenlə təmin olunmasına kömək edir. Hüceyrələrdə oksidləşmə prosesinin
getməsinə şərait yaradır.
Zülalların bioloji aktivliyi onun üçüncü quruluşundan asılıdır. Beləki
fermentlərinin aktiv mərkəzlərinin çox olması, fəallaşması üçüncü quruluşdan
asılıdır.
Bəzi zülalların molekulları bir neçə ədəd bir-birilə ion, hidrogen və qeyri-
polyar rabitələrlə birləşmiş struktur vahidlərindən ibarət olur. Məsələn hemoqlobin
və laktodihidrogenaza molekulları hər biri ayrılıqda 4 polipeptid zəncirindən əmələ
42
gəlmişdir. Bu cür qaydada polipeptid zəncirlərinin bir zülal molekulu şəklində
birləşməsinə zülalların dördüncü quruluşu adlanır. Dördüncü quruluşu təşkil edən
polipeptid zəncirləri protomerlər adlanır. Onların birləşməsindən əmələ gələn zülal
molekulu multimer adlanır. Protomerlər ayrı-ayrılıqda bioloji aktivliyə malik
olmurlar. Onlar bir-birilə müəyyən rabitə növləri ilə birləşib səciyyəvi fəza qurulu-
şu əldə etdikdən sonra (multimer əmələ gəldikdən sonra) öz spesifik bioloji
funksiyalarını yerinə yetirir. Bu cəhətlərə görə dördüncü quruluş daha mürəkkəb-
dir.
2 α və 2 β polipeptid zəncirindən ibarət olan hemoqlobin molekulunun hər
birinin molekul kütləsi 17000 Da olmaqla 4 protamerdən əmələ gəlmişdir. α-
zəncirində 141, β-zəncirində 146 aminturşu qalığı tetraed formasında tillərdə
yerləşmişdir. Nəticədə yumaqşəkilli (şarşəkilli) 0,50 x 0,55x0,64 nm ölçüdə fəza
forması alınır və qlobulin zülalı yaranır.
Tütün mozaikası virusunun zülalının molekul kütləsi 40 000 000 Da
yaxındır. Onun 6%-ə qədərini ribonuklein turşusu qalan hissəsinui zülal təşkil edir.
Zülal mültmerinin tərkibində 4 substrat (protomer) yerləşir. Hər protomerin öz
təsir sahəsi vardır ki, bunlar da aminturşu radikalları ilə müəyyən olunur.
Protomerlərin molekul kütləsi 1700-330000 Da arası tərəddüd edir. Protomerlər
arasında Van-der-Vaals-London qüvvələri, polyar və hidrofil qrupların (─OH,
─NH
2
, ─NH, ═C═O, ─COOH) qarşılıqlı təsir qüvvəsi, hidrogen rabitələri və s.
təsir göstərir. Hazırda bu cür rabitələrin hesabına protomerlər multmerləri əmələ
gətirir və kooperativləşərək zülalların bioloji aktivliyini artırır.
Müasir fikirlərə görə zülalların dördüncü quruluşunun saxlanmasında
aminturşu radikalları arasında hidrofil və hidrogen rabitələri əsas rol oynayır.
Hazırda 100-ə qədər zülalın dördüncü quruluşu öyrənilmişdir.
4. Zülalların təsnifatı. Sadə zülallar, tərkibi, təbiətdə yayılması və bioloji
rolu: Zülallar yüksəkmolekullu birləşmələrdir, onların quruluşları, funksyaları,
tərkibi hələ tam öyrənilməmişdir. Zülallar müxtəlif əlamətlərinə görə təsnif
olunurlar.
Zülallar tərkiblərinə və fiziki, kimyəvi xassələrinə görə sadə və mürəkkəb
zülallara bölünür.
Sadə zülallar (proteinlər) hidroliz olunduqda ancaq aminturşularına,
mürəkkəb zülallar (proteidlər) isə aminturşularından başqa, zülal təbiətli olmayan
(nuklein, fosfat, yağ turşuları, karbohidratlar və s.) başqa birləşmələrə ayrılırlar.
Zülal olmayan hissə prostetik qrup adlanır.
Sadə zülallar həll olmasına, aminturşu tərkibinə və xassəsinə görə bir neçə
qrupa: albuminlərə, qlobulinlərə, prolaminlərə, qlütelinlərə, histonlara, protamin-
lərə, proteinoidlərə və ya skleroproteinlərə bölünür.
43
Albuminlərə insan və heyvanların qan zərdabında, beyin-haram ilik
mayesində, əzələlərdə, sinir toxumasında, süddə (laktoalbumin), yumurta zülalında
(ovalbumin) və s.-də rast gəlinir. Zərdab albumininin tərkibində bir polipeptid
zənciri vardır ki, o da 600-ə yaxın aminturşusunun qalığından əmələ gəlmişdir.
Qlobulinlərin molekul kütləsi 100-300 min dalton arasında dəyişir. Bu
zülallara qan plazmasındakı fibrinogen, zərdab qlobulinləri (α-, β- və γ- qlobulin-
lər), süd qlobulinləri (laktoqlobulinlər), əzələ qlobulinləri, yumurta sarısındakı
ovoqlobulinlər və qeyriləri aiddir.
Bu qrup zülallar ən çox bitkilərdə olur. Molekul kütlələri az olmaqla, 26-40
min dalton arasında tərəddüd edir. Prolaminlərə misal arpada olan qordeini,
qarğıdalıdakı zeini, buğda və çovdarda olan qliadini, vələmirdəki avenini və
başqalarını göstərmək mümkündür.
Zəif (0,2-2,0 %-li) qələvi məhlullarında həll olur, suda, neytral duzların duru
məhlullarında isə həll olmur. Bunlara buğda qlüteini, düyü orizenini, qarğıdalı
qlütelini və qeyriləri aiddir. Buğda kleykovinasının çoxunu qlütelinlər təşkil edir.
Bu zülalların toxumda miqdarı 1-3%-ə qədərdir.
Turşularda həll olur. Bu zülalların tərkibində diaminomonokarbon turşuları
(lizin, arğinin) çox olduğundan (20-30%) əsasi xassə daşıyır və azotun miqdarı da
nisbətən artıqdır, yəni 18%-ə yaxındır. Histonlarda triptofan olmur. Bunların mole-
kul kütlələri 5-37 min arasında dəyişir. Bunlar nüvə zülalları hesab edilir. Çünki
əsas nüvədə DNT-kompleksləri şəklində xromatində yerləşir.
Histonlar vəzifələrinə görə quruluş və genetik zülallar sayılır. DNT-nin
fəallığını azaltmaqla RNT-nin sintezini ləngidir.
Bu zülallarda əsaslıq xassəsi daha çoxdur. Aminturşu tərkibinin 60%-dən
çoxunu, bəzi hallarda 80%-ni arginin təşkil edir, tirozin, triptofan, sistein,
asparagin turşusu və metionin olmur. Molekul kütlələri 10 mindən çox deyildir.
Protaminlər az yayılmışdır. Bunlar əsasən spermada (klupein) və balığın
kürüsündə olur.
Fibrilyar quruluşa malik olmaqla istinad toxumalarının quruluşunda və
mexaniki müdafiədə iştirak edir. Bu qrup zülallara kollagenlər və keratinlər aiddir.
Kollagenlər birləşdirici toxumada olan fibrilyar zülallardır. Buraya sümük,
qığırdaq, vətərlər, bağlar və birləşdirici toxumanın qeyri-zülalları aiddir. Bunlar
birləşdirici toxumanın quruluş zülallarıdır.
5. Mürəkkəb zülallar, tərkibi, yayılması, bioloji rolu: Mürəkkəb zülallar
sadə zülallarla qeyri-zülal təbiətli maddələrdən ibarətdir. Onlar hidroliz olunduqda
sadə zülallara, fosfat turşusuna, nuklein turşularına, lipidlərə, metallara və bir sıra
başqa birləşmələrə ayrılır.
44
Mürəkkəb zülallara nukleoproteidlər, xromoproteidlər, fosfoproteidlər, lipo-
proteidlər, qlikoproteidlər (mukoproteidlər), metalloproteidlər, metalloid-proteidlər
aiddir.
Nukleoproteidlər və ya nüvə zülalları bitki və heyvan hüceyrələrində olur.
Nukleoproteidlərin tərkibində qeyri-zülal təbiətli maddələr nuklein turşu-
larıdır. Nuklein turşuları 2 növdən ibarətdir. Onlardan bir qrupuna dezoksiri-
bonuklein turşuları (DNT) və digərinə isə ribonuklein turşuları (RNT) deyilir.
Bunlar özləri də mürəkkəb maddələrdir və mononukleotidlərin polimerləşməsindən
əmələ gəlmişdir. Nuklein turşularının əmələ gəlməsində 3 müxtəlif qrup maddələr:
azotlu əsaslar, pentozalar və fosfat turşusu iştirak edir.
Xromoproteidlər tərkibində sadə zülallar-dan başqa müxtəlif rəngli maddələr
də saxlayır. Bunlara misal eritrositlərdə olan hemoqlobini, əzələlərdə olan
mioqlobini, bitkilərin xlorofilini, gözün torlu təbəqəsindəki rodopsini və başqala-
rını göstərmək mümkündür.
Hemoqlobin sadə zülal qlobinə prostetik qrup olan hemin birləşməsindən
əmələ gəlir. Bir molekul qlobinlə dörd molekul hem birləşir, hemin hər moleku-
lunda bir atom da dəmir vardır.
Əzələlərdə olmaqla, hemoqlobinə nisbətən bəsitdir. Mioqlobin molekulda
bir hem molekulu və 153 aminturşusunun qalığından əmələ gəlmiş bir polipeptid
zəncirindən ibarət zülal molekulu vardır. Bunun oksigenə hərisliyi hemoqlobindən
artıqdır.
Fermentlərdən katalaza, peroksidaza, sitoxromlarda xromoproteidlərə aiddir.
Bunların prostetik qrupları hemə yaxın maddələrdir.
Flavoproteidlər və rodopsin də xromoproteiddir. Flavoproteidlərin prostetik
qrupu B
2
vitamini, rodopsininki isə A vitaminidir.
Rodopsində A-vitamini 11-sis-retinal şəklindədir.
Rodopsin gözün torlu qişasının fotoreseptor təbəqəsində (membrana) zülal-
ların 80-85%-ni təşkil edir.
Bu qrup mürəkkəb zülalların tərkibində sadə zülallardan başqa prostetik
qrup: dəmir, mis, sink, kobalt, kalsium, flüor və qeyri elementlər də olur. Metallo-
proteidlərdən qaraciyər və dalaqda olan fermentlərdə dəmir (20%) və sink vardır.
Bu zülal orqanizmdə dəmirin deposu sayılır.
Hemosiderin də tərkibində dəmir saxlayan zülaldır. Bunda 25% nukleotid və
karbohidrat vardır. Bu zülal əsasən retinukloendateli hüceyrələrində olur.
Fosfoproteidlərin tərkibində prostetik qrup olaraq fosfat turşusuna təsadüf
olunur. Bu da serinfosfat və treoninfosfat şəklindədir.
Fosfoproteidlərə misal süddə olan kazeini, yumurta sarısındakı ovovitellini,
balıq kürüsündəki ixtulini və s.-ni göstərmək olar. Bunlar ehtiyat qida zülalları
sayılır. Fosfoproteidlər heyvanların bəzi üzvlərində (məsələn: qaraciyərdə) fosfat
45
turşusunun fəal forması kimi mübadilə proseslərində fəal iştirak edir. Fermentlər-
dən pepsin, fosforilaza, fosfoqlükomutaza da fosfoproteiddir.
Lipoproteidlər sadə zülallarla lipidlərin (yağ turşuları, neytral yağlar, fosfa-
tidlər, sterinlər) birləşməsindən əmələ gəlir.
Lipoproteidlərin bəziləri suda həll olan kompleks birləşmələrdir. Bunlarda
lipidlər daxildə, zülallar isə xaricdə yerləşir. Zülal hissəsi daxildə və lipid hissəsi
xaricdə yerləşən lipoproteidlər yalnız üzvi həlledicilərdə həll olur.
Lipoproteidlər çox labil (davamsız) birləşmələrdir. Bunlar hüceyrələrin
orqanellalarının əmələ gəlməsində istirak edir. Lipoproteidlər hüceyrə pərdəsinin
tərkib hissəsini təşkil etməklə sızma prosesinin tənzim olunmasında mühüm rol
oynayır.
Lipoproteidlərə bütün toxumalarda rast gəlinir. Bunlara ən çox sinir toxuma-
sında, qan zərdabında, yumurta sarısında, süddə və s.-də rast gəlinir.
Qlikoproteidlərə mukoproteidlər də deyilir. Bunlar sadə zülalların karbo-
hidratlarla (qlükoza, qalaktoza, maltoza, fruktoza, qlükozamın, qlükuron turşusu,
sulfat turşusu, sirkə turşusu və s.) və onların törəmələrinin (neyramin və sial
turşuları) birləşməsindən əmələ gəlir. Karbohidratlar bu zülalların 10-20%-ni,
aminşəkərlər isə 4%-ə qədərini təşkil edir. Məsələn, qammoqlobinlərin tərkibinin
20%-ə yaxını karbohidratlardan ibarətdir. Bu qrup zülallardan sümük toxumasında,
qığırdaqlarda, gözün buynuz təbəqəsində, həzm şirələrində olan musinləri və
mukoidləri, qan plazmasındakı qaptoqlobinləri, fetuini göstərmək mümkündür.
Zülallar molekullarının formalarına, fəza quruluşlarına (konformasiyasına)
görə 2 qrupa: fibrilyar və qlobulyar zülallara bolunür. Fibrilyar zülallar uzun
sapvari formalıdır, suda, duz məhlulunda həll olmur. Kallogen, keratin, fibronin və
s. belə zülallardandır. Qlobulyar zülallar dairəvi, kürə formasındadır. Suda həll
olur – mioqlobin, hemoqlobin, zərdab albumini, ribonukleaza və s. belə zülallar-
dandır. Bəzi zülalları (fibrinogen, miozin və s.) aralıq tipə məxsusdur.
Zülalların yuxarıda sadalanan təsnifatı təfsilatı ilə tam düzgün hesab
olunmur. Bir çox zülallar bu və ya digər qrupa aid olan xassələri özündə əks
etdirir. Bu səbəbdən zülalları əsasən iki əlamətlərinə görə ayırırlar. Fəza
quruluşuna və funksiyalarına görə.
7> Dostları ilə paylaş: |