ƏDƏBİYYAT
1. Həşimov X.M, Həsənova S.Ə, Qida kimyasi, Bakı 2010, 478 c.
2. Həşimov X.M, İbrahimova D.Ə, Ramazanov V.S., Bioloyi kimyadan
laboratoriya məşğələləri. Dərs vəsaiti, Bakı, 2012, 240 s.
3. Xəlilov Q. B. Heyvan biokimyasının əsasları. Bakı. 1987. Maarif.
4. Həsənov Ə. C., Rzayev N. A., İslamzadə F. Q., Əfəndiyev A. M. Bioloji kimya.
Bakı 1989.
5. Кольман Я., Рем К. Г. Наглядное биохимия –Москва. Мир, 2000.
6. Северин Е. С., Алейникова Т. Л., Осипов Е. В. Биохимия. - Москва.
Медицина. 2003.
7. Ковалевский Н. И. Биологическая химия. Москва. Академия 2008.
Qida kimyasından mühazirələr.
MƏRUZƏÇİ: dos.HəşimovXalıq Məmməd oğlu
MÖVZU 9. MADDƏLƏR MÜBADİLƏSİ VƏ ENERJİ. HƏZMİN BİOKİMYA-
SI. BİOLOJİ OKSİDLƏŞMƏ. MAKROERGİK BİRLƏŞMƏLƏR
P L A N
98
1. Maddələr mübadiləsi və enerji. Tənəffüs əmsalı
2. Maddələr mübadiləsinin öyrənilmə üsulları
3. Həzmin biokimyası. Həzm kanalında maddələrin sorulması
4. Bioloji oksidləşmə, mexanizmi
5. Oksidləşməklə fosforlaşma
6. Makroergik birləşmələr, orqanizmdə rolu
1. Maddələr mübadiləsi və enerji. Tənəffüs əmsalı: Maddələr mübadiləsi canlıları
cansızlardan ayıran əsas əlamətdir. Maddələr mübadiləsi dəqiq nizamlanmış
biokimyəvi və fizioloji bir prosesdir. Bu prosesdə qanın və digər maddələrin
orqanizmə daxil olması, onların orqanizm tərəfindən mənimsənilməsi, hüceyrə
daxilində digər məhsullara çevrilməsi və əmələ gələn lazımsız məhsulların
orqanizmdən xaric olunması ardıcıllığı ilə baş verir. Bu çevrilmələr xarakterik
biokimyəvi reaksiyalarla (hidroliz, hidrogenləşmə, aminləşmə, fosforlaşma və s.)
icra olunur. Bu reaksiyalar mərkəzi sinir sisteminin nəzarəti və hormonların iştirakı
ilə fermentlər tərəfindən sürətləndirilir. Maddələr mübadiləsi bütün hüceyrə
quruluşunun boy və inkişafını və enerji təminatı ilə təmin edir. Maddələr
mübadiləsinin dayanması orqanizmin həyat fəaliyyətinin zəifləməsinə və nəhayət
məhvinə səbəb olur.
Maddələr mübadiləsi bir-biri ilə əlaqəli və müxtəlif istiqamətə yönələn iki
prosesin vəhdətindən ibarətdir. Birinci-dissimlyasiya (və ya metabalizm)
99
maddələrin parçalanma prosesidir. İkincisi assimilyasiya (və ya katabolizm)
maddələrin əmələ gəlmə prosesidir. Bu proseslərdə əmələ gələn maddələr
metobolitlər adlanır. Bu bölgü şərtidir, orqanizmdə bunlar eyni zamanda yaranır
biri-digərini tamamlayır, bir sözlə vəhdət təşkil edir.
Anabolizm (assimlyasiya)-prosesində sadə molekullardan mürəkkəb tərkibli
maddələrin sintez olunması baş verir. Anabo-lizim prosesində NT-i, zülallar və
digər makromolekullar əmələ gəlir. Anabolizm reksiyaları ATF və NADN-
enerjisindən iatifadə sayəsində mümkün olur.
Katabolizm (dissimliyasiya)-prosesi orqanizmin hüceyrələrində mürəkkəb
maddələrin daha sadə aşağı molekul tərkibli məhsullara (CO
2
, H
2
O,NH
3
və s)
çevrilməsi və onların orqanizmdən xaric olunmasıdır.
Anabolizm və katabolizm prosesləri bir-birindən asılı olmayaraq müxtəlif
istiqamətlərdə baş verir. Ancaq buna baxmayayaraq bu proseslər bir-birilə vəhdət
təşkil edir. Katabolizm prosesləri anabolizm prosesləri üçün metabolitlərə enerji
hazırlayır. Anabolizm prosesləri isə ehtiyat enerji yığır və mürəkkəb maddələr
hazırlayır.
Bütün canlılar üçün yer kürəsində ilk enerji mənbəyi Günəşdir. Fotosintez
prosesi Günəş enerjisi (hν) nəticəsində bitkilərin yaşıl hissələrində üzvi maddələrin
əmələ gəlməsini təmin edir. Bitkilər avtotrof orqanizmlərdir.
2
6
12
6
2
2
6
6
6
nO
O
H
nC
O
nH
nCO
h
xlorofil
Bu prosesdə qeyri üzvi maddələrdən üzvi maddələr sintez olunur.
İnsanlar və heyvanlar isə enerji mənbəyi kimi yalnız qida vasitəsilə qəbul
olunan üzvi maddələrdən istifadə edir, belə orqanizimlər heterotrof orqanizmlər
adlanır.
Cədvəl.
İnsanın mineral komponentlərə təlabatı
Kompo-
nent
Orqanizmdə
miqdarı q-la
Əsas mənbəi
Gündəlik təlabatı
q-la
Funksyası
Su
H
2
O
35000-40000
İçkilər; bərk qidanın
tərkibində olan su;
oksidləşmə prosesində
alınan su (300 q)
1200/900
*
Həlledici; hüceyrənin tərkib
hissəsi, biokimyəvi
reaksiyaların iştirakçısı
Makroelementlər
**
Na
100
Xörək duzu
1,1 - 3,3
Osmotik tənzimləyici;
membran potensialcısı
K
150
Meyvə, tərəvəz, dənli
bitkilər
1,9-5,6
Membran potensialcısı,
mineral maddələr mübadiləsi
100
Ca
1300
Süd və süd məhsulları
0,8
Sümük toxumasını
formalaşdırmaq; qanın
laxtalanması; orqanizmin
siqnal maddəsi
Mg
20
Yaşıl tərəvəz
0,35
Sümük toxumasını formalaş-
dırmaq, fermentlərin
koferment tərkibi
CI
160
Xörək duzu
1,7-5,1
Mineral maddələr mübadiləsi
P
650
Ət, süd, tərəvəz,dənli
bitkilər
0,8
Sümük toxumasını forma-
laşdırmaq; enerji mübadiləsi,
nuklein turşularının
mübadiləsi
S
200
Kükürdlü aminturşular
(sistin, sistein, metio-nin)
0,2
Lipidlərin və karbohidratların
mübadiləsi; konyuqatların
əmələgətiricisi
Mikroelementlər
Fe
4 – 5
Ət, qaraciyər, yumurta,
tərəvəz, kartof, dənli
bitkilər
0,010
Hemoqlobin, mioqlobin,
sitoxromlar
Zn
2 – 3
Ət, qaraciyər, dənli bitkilər
0,015
Sinktərkibli fermentlər
Cu
0,1 – 0,2
Ət, balıq, meyvə, tərəvəz
(2 – 3) ∙ 10
-3
Oksidazalar
Mn
0,02
Qida məhsullarının
əksərində
(2 – 5) ∙ 10
-3
Fermentlər
Co
˂ 0,01
Balıq
─
B
12
– vitamini
Cr
˂0,01
─
(0,5 – 2) ∙ 10
-4
─
Mo
0,02
Dənli bitkilər, qoz, fındıq,
şabalıd
(1,5 – 5) ∙ 10
-4
Oksireduktaza
Se
─
Ət, tərəvəz
(0,5 – 2) ∙ 10
-4
Selentərkibli fermentlər
J
0,03
Dəniz balığı, yodlaşdı-
rılmış duz, dəniz yosunları,
içməli su, qoz
1,5 ∙ 10
-4
Tiroksin
F
-
─
Dana əti, içməli su, çay, süd
(1,5 – 4) ∙ 10
-4
Sümük, dişin emalı
* - Bölünəndə kişilər, böləndə qadınlar üçün norma verilmişdir.
** -Göstərilən makroelementlərə gündəlik təlabatı 100 mq-dan çox olanlardır.
Canlı orqanizmə daxil olan hər bir üzvi maddə müəyyən miqdarda potensial
enerji ehtiyatına malikdir. Buna sərbəst enerji adı verilmişdir. Üzvi maddə
yandırıldıqda onun enerjisi bütünlüklə istilik şəklində xaric olunur. Maddənin
kalorinetr vasitəsilə təyin edilən yanma istiliyinə ümumi enerji adı verilmişdir.
Sabit temperatur və atmosfer təzyiqi şəraitində maddənin yanma istiliyi ilə sərbəst
enerjisi arasında olan əlaqə ΔH=ΔG+TΔS tənliyi ilə ifadə edilir (bu tənlikdə ΔH-
ümumi enerjinin dəyişməsini, ΔG-sərbəst enerjinin uğradığı dəyişikliyi, T-mühitin
mütləq temperaturunu, ΔS isə sistemin entropiyasını göstərir). Hər hansı bir
reaksiya zamanı sərbəst enerjinin dəyişməsini isə ΔG=ΔH-TΔS tənliyi ilə ifadə
etmək olar. Maddənin sərbəst enerjisinin ayrılması ilə müşayiət olunan reaksiyalar
ekzerqonik proseslər, enerjinin sərf olunması ilə baş verən reaksiyalar isə ender-
qonik proseslər adlanır. Canlı orqanizmlərdə kimyəvi reaksiyalar sadəcə olaraq
istilik enerjisinin xaric olunması ilə nəticələnmir. Bu reaksiyalarda yaranan enerji
101
istilik enerjisinə çevrilmədən bilavasitə bir sıra həyati funksiyaların yerinə
yetirilməsinə sərf edilir.
Üzvi maddələrin sərbəst enerjisinin maddi əsasını atomlar arasında olan
kimyəvi rabitələr təşkil edir. Adətən, üzvi birləşmələrdə olan adi kimyəvi rabitə
növlərinin parçalanması və sintezi zamanı ayrılan və ya qəbul edilən enerjinin
miqdarı 19,5 kC/mol-dan artıq olmur. Lakin 25 kC/mol və daha artıq sərbəst
enerjiyə malik olan kimyəvi rabitə növləri də məlumdur. Belə kimyəvi rabitələrə-
makroergik rabitə, birləşmələrə isə makroergik birləşmələr deyilir. Makroergik
rabitəyə malik olan birləşmələrdən üzvi aləmdə ən geniş yayılanları-nukleozit-
trifosfatlar (ATF, UTF, STF, QTF,TTF), kreatinfosfat, fosfoenolpiroüzüm turşusu,
1,3-difosfoqliserin turşusu, bəzi tioefir birləşmələri (məsələn, asilkoenzim-A) və
başqaları aiddir.
Bioenergetik proseslərdə ATF-in çox mühüm əhəmiyyəti vardır. Onun bir
qram molekulunun hidroliz prosesinə uğrayaraq ADF və fosfat turşusuna
çevrilməsi zamanı 30,2 kC enerji ayrılır.
Bu maddə orqanizmdə universal enerji mənbəyi vəzifəsi daşıyır. Toxuma-
larda digər makrorgik rabitəli birləşmələr çox zaman ATF molekullarında toplanan
enerjinin sərf edilməsi hesabına yaranır.
Tənəffüs əmsalı. Heyvan orqanizmində qida maddələri tədricən oksidlə-
şərək, mübadilənin son məhsulları olan karbon qazına, suya və digər kiçikmole-
kullu kimyəvi birləşmələrə çevrilir; bu prosesi üzvi maddələrin zəif sürətlə
yanmasına bənzətmək olar. Qida maddələri orqanizmin daxilində karbon qazına və
suya qədər oksidləşdikdə, onların orqanizmdən xaricdə yanması zamanı ayrılan
istiliyin miqdarına bərabər enerji əmələ gəlir. Buna görə də, orqanizmin sərf etdiyi
oksigenlə ondan xaric olan karbon qazının həcminə əsaslanaraq, bədəndə əmələ
gələn enerjinin miqdarı haqqında mühakimə yürütmək mümkündür.
Bədəndən xaric olunan karbon qazının həcminin sərf edilən oksigenin
həcminə nisbəri tənəffüs əmsalı adlanır.
2
2
O
CO
RQ
Burada RQ tənəffüs əmsalının rəmzidir.
Tənəffüs əmsalının qiyməti oksidləşən maddələrin tərkibindən asılıdır.
Karbohidratların oksidləşməsi zamanı sərf edilən oksigenin həcmi əmələ gələn
karbon qazının həcminə bərabər olur. Aydındır ki, əgər orqanizmin qəbul etdiyi
oksigenin hamısı yalnız karbohidratların oksidləşməsinə sərf edilərsə, onda
tənəffüs əmsalı vahidə bərabər olur.
102
C
6
H
12
O
6
+ 6O
2
→ 6CO
2
+ 6H
2
O
1
6
6
2
2
O
CO
RQ
.
Yağların tərkibində oksigen atomlarının miqdarı karbohidratlardakına
nisbətən azdır. Yağlar oksidləşdikdə həm karbon qazının əmələ gəlməsi, həm də
hidrogen atomlarının oksidləşməsi üçün oksigen sərf edilir. Odur ki, yağların
oksidləşməsi zamanı tənəffüs əmsalı vahiddən aşağı (0,7) olur. Zülalların oksidləş-
məsinin tənəffüs əmsalı
≈ 0,8-ə bərabərdir.
Qarışıq qidalanma şəraitində insanların tənəffüs əmsalı 0,7 ilə 1,0 arasında
tərəddüd edir (orta hesabla 0,83-0,87). Qida qarışığında karbohidratların nisbi
miqdarı nə qədər çox olarsa, tənəffüs əmsalı da bir o qədər yüksək olur.
Tənəffüs əmsalının qiymətinə və udulan oksigenin həcminə əsaslanaraq,
müvafiq cədvəllər vasitəsilə orqanizmdə əmələ gələn istiliyin miqdarını müəyyən
etmək olar. Tənəffüs əmsalı şəraitdən asılı olaraq dəyişə bilər. Aclıq halında
orqanizmin karbohidrat ehtiyatı tükəndiyinə görə, yağlar oksidləşməyə başlayır və
tənəffüs əmsalı 0,7-yə yaxınlaşır. Kökəlmə zamanı isə bunun əksi müşahidə edilir,
yəni toxumalarda, karbohidratlardan yağlar sintez edilir və tənəffüs əmsalı
yüksəlir.
2. Maddələr mübadiləsinin öyrənilmə üsulları: Qəbul edilən qida maddələ-
rinin ilk çevrilmələrindən başlayaraq, mübadilənin son məhsullarının əmələ gəldiyi
mərhələyə qədər uğradıqları bütün kimyəvi dəyişikliklərə a r a l ı q m ü b a d i l ə
deyilir. Mədə-bağırsaq traktında gedən həzm və sorulma prosesləri, sümüklərdə
mineral maddələrin əmələ gəlməsi, bəzi toxumaların ara maddələrinin və
mayelərinin yaranması müstəsna olmaqla, aralıq mübadilənin yerdə qalan bütün
prosesləri hüceyrələrin daxilində baş verir.
Balans üsulu ilə müxtəlif elementlərin və maddələrin (azot, kalsium, fosfor,
su və s.) qəbul edilən və kənar olunan miqdarı təyin edilməklə, orqanizmin onlara
olan təlabatı müəyyənləşdirilir. Yoxlanan maddənin (məsələn, azotun) qəbul
edilmiş miqdarı ifraz olunandan çoxdursa müsbət balans adlanır. Bu zaman həmin
maddə bədəndə toplanır. Belə hal ən çox cavanlarda nəzərə çarpır. Maddənin qəbul
olunmuş miqdarı ifrazından az olarsa, o mənfi balans adlanır. Həmin vəziyyət
müxtəlif xəstəliklərdə yaranır. Qəbul olunan maddənin miqdarı ilə ifraz olunankı
eynidirsə ona müvazinət balansı deyilir.
Balans üsulu insan və heyvanların müxtəlif maddələr olan təlabatının
miqdarca təyininə imkan verir. Bu üsulla keyfiyyət təlabatını müəyyən etmək
olmur.
103
Nişanlanmış atomlar üsulundan istifadə etməklə orqanizmə daxil olan
maddənin tərkibində (aminturşusunda, yağ turşusunda, hormonda, vitamində,
duzlarda və s.) atomlardan biri (məsələn, karbon, kükürd, fosfor, azot, və s.)
nişanlanır-yəni mədəyə radioktiv izotopu olan element daxil olur. Radioktiv
elementə görə orqanizmdə, ayrı-ayrı orqan, toxumalarda yoxlanan maddənin
vəziyyəti izlənir. Bu üsul aralıq mübadilənin ətraflı öyrənilməsinə imkan verir.
Angiostomiya üsulunda müxtəlif orqanların aralarına, arteriya və vena damarlarına
fistula qoyularaq istənilən vaxtda qan, öd və başqa nümunələr götürülür, kimyəvi
təhlil aparılır. İ. P. Pavlov, J. S. London tərəfindən təklif edilmiş bu üsul müxtəlif
maddələrin (məsələn, karbohidratların, zülalların və s.) ayrı-ayrı orqanlarda
mübadiləsini-yəni çevrilmələrini öyrənməyə imkan verir.
Təcrid edilmiş orqanlar üsulu Klod Bernar tərəfindən təklif edilmişdir. Bu
üsulla mübadilə proseslərini öyrənmək üçün ayrı-ayrı orqanlar bədəndən-
orqanizmdən təcrid edilmiş və mübadilə prosesləri həm müəyyən orqan çıxarılmış
orqanizmdə, həm də çıxarılan orqanın özündə öyrənilir. Bu yollarla aparılan
tədqiqatlar biri digərini tamamlayır. Qanda qlükozanın miqdarının sabit saxlanıl-
masında, sidik cövhərinin əmələ gəlməsində qaraciyərin rolu İ. P. Pavlov, M. V.
Nenski və Q. Embden tərəfindən bu üsulla müəyyən edilmişdir. Elektron mikros-
kopiyası üsullardan, sürətli sentrifuqalardan, polyaroqrafiya, xromatoqrafiya,
elektroforez və s. ilə birlikdə hüceyrədə (mitoxondriyalarda, ribosomlarda, nüvədə
və s.) maddələr mabadələsinin öyrənilməsində geniş istifadə olunur.
Biopsiya və ya orqanostomiya üsulunda ayrı-ayrı orqanlardan kəsiklər
götürülərək, onlarda maddələrin kimyəvi təhlili aparılır və ona əsasən də maddələr
mübadiləsi öyrənilir. Bu məqsədlə O. Varburq aparatından və s. cihazlardan
istifadə olunur. Hidrokimyəvi üsulda müayinələr histoloji kəsiklərdə aparılır.
Maddələr mübadiləsini öyrənmək üçün fraksiyalarından və homogenatlardan
da istifadə edilir. Bu üsul mübadilə proseslərinin lokalizasiyasının (yerləşməsini)
müəyyənləşdirməyə imkan verir. Zülalların ribosomlarda sintez olunması və s. bu
üsulla öyrənilmişdir.
Bütün bu üsullar maddələr mübadiləsini ətraflı öyrənməyə və onu istənilən
istiqamətdə dəyişdirməyə, heyvanların məhsuldarlığını artırmaq, onların keyfiyyə-
tini yaxşılaşdırmaq, xəstəliklərinin qarşısını almaq yollarını müəyyən etməyə
imkan verir.
Maddələr mübadiləsinin tipi, intensivliyi bir sıra amillərdən: heyvanın
növündən, yaşından, qidasından, ilin fəslindən, temperaturdan, təzyiqdən və s-dən
asılıdır. (Q. E. Vladimirov, P. P. Radıkov, V. V. Kovalski, H. İ. Səfərov, Q. B.
Xəlilov və b.). Mübadilə prosesinin gedişində sinir sisteminin və daxili sekresiya
vəzlərinin nizamlayıcı rolu da mühüm əhəmiyyətə malikdir. (İ. P. Pavlov, K. M.
Bıkov, A. İ. Qarayev, H. İ. Səfərov, Q. B. Xəlilov və b.). Bütün bu məsələləri
104
ətraflı öyrənməklə, maddələr mübadiləsini heyvandarlığın inkişafına şərait
yaradacaq istiqamətə yönəltmək olar.
3. Həzmin biokimyası. Həzm kanalında maddələrin sorulması: İnsan və
heyvanların qəbul etdiyi qida və onda olan müxtəlif maddələr (zülallar, yağlar,
karbohidratlar, duzlar və s.) öz tərkib hissələrinə həzm orqanlarında (ağız boşluğu,
mədə, bağırsaqlar) parçalanır. Həzm orqanlarında qida müxtəlif şirələrin (tüpürcək,
mədə şirəsi, bağırsaq şirəsi, öd və s.) və onlardakı maddələrin (xüsusən ferment-
lərin), öd turşularının və s. təsiri ilə fiziki və kimyəvi dəyişikliyə uğrayır. Həzm
prosesində zülallar son məhsul olaraq aminturşularına, karbohidratlar monosaxa-
ridlərə, yağlar və yağabənzər maddələr qliserinə, yüksəkmolekullu yağ turşularına,
fosfat turşusuna, azotlu birləşmələrə (xolinə, kolaminə, serinə və s.), nuklein
turşuları purin və purimidin nukleotidlərinə, duzlar isə ionlara ayrılır. Bu bəsit
birləşmələr həzm orqanlarından sorularaq qana keçir və qanda bədənin bütün orqan
və toxumalarına aparılır.
Qida maddələri həzm prosesində öz tərkib hissələrinə parçalandıqdan sonra
həzm orqanlarından, xüsusən nazik bağırsaqdan sorularaq, qana keçir. Maddələrin
70 – 80 %-i nazik bağırsaqdan qana sorulur. Nazik bağırsağın selik təbəqəsindəki
çoxlu xovlar (1 sm
2
2000 - 2500) onun səthini 20 – 25 dəfə artırır və bununla da
qana sorulmanı asanlaşdırır.
Karbohidratlar monosaxaridlər (qlükoza, qalaktoza, fruktoza və s.) şəklində
qana sorulur. Disaxaridlər çox olduqda müəyyən hissəsi parçalanmadan da sorula
bilir.
Monosaxaridlər növündən, quruluşundan və s.-dən asılı olaraq, eyni dərəcə-
də sorulmur. Qana ən yaxşı sorulan qalaktoza və qlükozadır. Arabinozanın sorul-
ması zəifdir. Bunlar (qlükoza, qalaktoza və feuktoza) bağırsağın divarında fosforla-
şaraq, bir-birinə çevrilə bilir. Bu da onların sorulmasını asanlaşdırır. Beləliklə,
fosfatlar monosaxaridlərin sorulmasını sürətləndirir.
Yağlar qliserin və yağ turşuları şəklində qana sorulur. Onlar az miqdarda
yaxşı emulsiyalaşdıqda parçalanmadan da qana sorula bilir. Ərimə temperaturu
yüksək olan yağların emulsiyalaşması və sorulması çətin olur. Ona görə də bitki
yağları hidroliz olunmadan 98%, tristearinlər isə 15% sorulur. Qliserin suda yaxşı
həll olunduğundan asan, yağ turşuları isə pis həll olunduğundan çətin sorulur. Öd
turşuları bunlarla müxtəlif nisbətdə (1:4; 2:7; 3:8; 4:9 və s.) mürəkkəb komplekslər
əmələ gətirərək, həll olan şəklə keçirir və sorulmanı sürətləndirir. Bu komplekslər
(xolein turşuları) sorulduqdan sonra parçalanır. Yağ turşuları bağırsağın epiteli
toxumasında qalaraq orqanizmdə yağların sintezi üçün istifadə olunur. Öd turşuları
isə qanla qaraciyərə gedib, ödə keçir və yenidən bağırsağa qayıdır, yağ turşularının
sorulmasında təkrar iştirak edir. Yağ turşularının sorulması fosfat turşusu ilə də
stimullaşdırılır.
105
Bağırsağın selik təbəqəsində yağ turşuları qliserinlə birləşərək yağlara da
çevrilir. Sonra əsasən limfa sisteminə və qismən (təxminən 20 – 30%) kapilyar qan
damarlarına keçir.
Zülallar aminturşuları şəklində qana sorulur. Yemlə zülal çox qəbul
edildikdə az hissəsi parçalanmadan da sorula bilir. Bağırsağın selik təbəqəsində
aminturşularından müəyyən dərəcədə polipeptidlərin sintezi üçün də istifadə edilir.
Su bütün həzm orqanlarında, xüsusi ilə bağırsaqdan şorulur. Sutka ərzində
qaramalın bağırsağından 100 l-ə, donuzda isə 25 l-ə qədər su sorula bilər. Bu da
bağırsaq möhtəviyyatının osmos təzyiqindən, orada duzların qatılığından və s.-dən
asılıdır.
Duzlardan xörək duzu və kalium-xlorid asan, suda zəif həllolan duzlar
(natrium sulfat, maqnezium sulfat) isə ləng qana sorulur. Fosfat və karbonat
turşularının kalsium və maqnezium duzlarının sorulması daha da zəif olur. Dəmir,
yod və s. elementlərin duzları isə mürəkkəb üzvi birləşmələr (tiroksin, askorbinat
və s.) şəklində asan sorulur.
4. Bioloji oksidləşmə, mexanizmi: Hələ XVIII əsrin ikinci yarısında M. V.
Lomonosov və A. L. Lavuazye sübut etmişlər ki, yanma yanan maddənin havanın
oksigeni ilə birləşməsidir. Üzvi maddə yandıqda karbon qazı və su əmələ gəlmək-
lə, sərbəst istilik enerjisi də ayrılır. İnsanların və heyvanların tənəffüsü də bunun
eynidir. Orqanizmə daxil olmuş havanın oksigeni hüceyrələrdəki maddələri karbon
qazı və suya qədər oksidləşdirir, enerji ayrılır. Son iki əsr ərzində bioloji oksidləş-
mənin bir çox cəhətləri: fermentlərin iştirakı, mərkəzi sinir sisteminin, hormon-
ların, vitaminlərin rolu, enerjinin çevrilmələri və s. öyrənilmişdir. Bioloji oksidləş-
mə bütün toxumalarda getdiyindən toxuma tənəffüsü və ya oksidləşməsi də
adlanır.
Əvvələr toxuma tənəffüsünə oksidləşən maddəyə oksigenin birləşməsi kimi
baxırdılar. Oksigenin çıxmasını isə maddənin reduksiya olunması hesab edirdilər.
Elmin son nailiyyətləri bu anlayışı dərinləşdirmişdir. Oksidləşmə maddə atomunun
elektron verdiyini, reduksiyalaşma isə onun qəbul edilməsini göstərir.
Ona görə də oksidləşmiş atomun mənfi yükü azalır və ya müsbət yükü
çoxalır. Neytral atomlar oksidləşdikdə müsbət yüklü ionlara çevrilir. Oksidləşmə
reaksiyalarında elektronların verilməsi ilə müsbət, reduksiyalaşmada isə elektron-
ların birləşməsi ilə mənfi yüklülük çoxalır.
Oksidləşmə və reduksiyalaşma reaksiyaları həmişə birlikdə gedir, qarşılıqlı
əlaqədədir və biri digərini tamamlayır. Odur ki, oksidləşmə-reduksiya prosesi
EO
- 2e
+ ½
O
2
E
0
E
+2
+ O
2-
106
iştirak edən bütün maddələrlə birlikdə o k s i d l ə ş m ə-r e d u k s i y a sistemi
adlanır.
Bioloji sistemlərdə də oksidləşən maddə elektron və ya proton (məsələn:
hidrogün ionu) verməklə d o n o r, reduksiyalaşan maddə isə elektron və ya proton
almaqla a k s e p t o r adlanır.
Bu reaksiyada difosfoqliserin aldehidi özündən iki hidrogen ionu verməklə
oksidləşərək difosfoqliserin turşusuna, piroüzüm turşusu isə özünə iki hidrogen
ionu birləşdirməklə reduksiya olunaraq süd turşusuna çevrilir. Beləliklə, difosfo-
qliserin aldehidi d o n o r, piroüzüm turşusu isə a k s e p t o r rolunu oynayır.
Oksidləşmə-reduksiya reaksiyalarının əksəriyyəti, yanma prosesi kimi enerji
ayrılması ilə gedir.
Bioloji oksidləşmə prosesinin mahiyyətini izah edən bir sıra nəzəriyyələr
mövcuddur. Onlardan birincisi keçən əsrin axır-ları və XX əsrin əvvələrində (1908
– 1912-ci illərdə) meydana gəlmiş V. İ. Palladin və Villand nəzəriyyəsidir.
V. İ. Palladin nəzəriyyəsinə görə bioloji oksidləşmənin əsasını oksidləşən
maddənin hidrogensizləşməsi, yəni onun molekulundan hidrogen atomunun
ayrılması təşkil edir. Ayrılan hidrogen atomu oksigenə birləşərək su əmələ gətirir.
Burada oksigen akseptor rolunu oynamaqla, ikinci dərəcəli əhəmiyyətə malikdir.
Bu reaksiya oksidazalarla kataliz olunmaqla, sxematik belə göstərilir:
R─H
2
+oksidaza→R+oksidaza─H
2
oksidaza─H
2
+
½
O
2
→oksidaza+H
2
O
Buna misal spirtlərin və turşuların oksidləşməsini göstərmək olar.
Deməli, oksidləşmənin son məhsulları su və karbon qazıdır.
Bu aerob oksidləşmədir, yəni oksigenin iştirakı ilə gedir.
CH
2
OPO
3
H
2
CH
3
CH
3
CH
2
OPO
3
H
2
│
│
│
│
CHOH + CO → CHOH + CHOH
│
│
│
│
HO
─ ──
CH O PO
3
H
2
COOH COOH O
═ ─
C OPO
3
H
2
Difosfoqliserin Piroüzüm Süd Difosfoqliserin
aldehidi turşusu turşusu turşusu
O
CH
3
CH
2
OH + ½O → CH
3
─
C + H
2
O
H
Etil spirti Sirk
ə
aldehidi
HCOOH + ½O → CO
2
+ H
2
O
Qarışqa turşusu
107
Viland V. İ. Palladinin fikrini inkişaf etdirməklə təcrübələrlə konkretləşdiril-
mişdir. O, sübut etmişdir ki, müxtəlif maddələrin, o cümlədən sirkə aldehidinin
oksidləşməsi mürəkkəb proses olub, əvvəlcə suyun birləşməsi ilə onun hidratına
çevrilir. Sonuncu isə metilen göyünün iştirakı ilə hidrogensizləşməklə oksidləşir.
Bu anaerob oksidləşmə sayılır. Çünki oksidləşmə oksigenin iştirakı olmadan
gedir.
5. Oksidləşməklə fosforlaşma: Tənəffüs prosesinin əsasını təşkil edən
oksidləşməklə fosforlaşma hüceyrələrin mitoxondriyalarında gedir. Hüceyrələrdə
mitoxondriyaların sayı 50-dən 5 minə qədər olur. Onlar xarici və daxili
membranlara malikdir. Sonuncular daraqvarı şaxələnir. Boşluqları isə bərk maddə-
matrikslə dolmuşdur.
Mitoxondriyaların 65 – 70%-ni zülallar, 25 – 30%-ni lipidlər və 0,5%-ni
RNT təşkil edir. Zülalların yarıya qədəri daxili membrandakı tənəffüs fermentləri
və s.-dən ibarətdir. Matriksin də 50%-i zülaldır.
Tənəffüs prosesinin gedişində fosforlu birləşmələr mühüm rol oynayır.
Toxumalarda maddələrin oksidləşməsi (aerob fazada da) qeyri-üzvi fosfatların
iştirakı ilə gedir. Bu səbəbdən oksidləşmə zamanı qeyri-üzvi fosfatların miqdarı
azalır. Odur ki, bu iki proses (oksidləşmə və fosforlaşma) qarşılıqlı əlaqədar
olduğundan oksidləşməklə fosforlaşma adlanır. Bu məsələ ilk dəfə V. A. Engel-
hardt, Kalkar, V. A. Belitser, E. T. Sıbakova (1930 – 41-ci illərdə), S Oçoa tərəfin-
dən müəyyənləşdirilmiş, sonralar isə A. Lenincer, P.Mitçel, V. Skulaçev, Kennedi,
Lumis, Lipman və başqaları tərəfindən də öyrənilmişdir.
Oksidləşməklə fosforlaşmanın mexanizmi: kimyəvi (F. Lipman, Sleyter
1946), mexaniki-kimyəvi (Bayer, 1964) və kimyəvi-osmotik (P. Mitçel, 1961;
V. Skulaçev, 1972) kimi bir sıra nəzəriyyələrlə izah olunur.
Kimyəvi nəzəriyyəyə görə oksidləşmə və fosforlaşmanın əlaqələnməsi,
ADF-in makroergik rabitəli qeyri-üzvi fosfatla birləşib ATF-i əmələ gətirməsi
xüsusi ötürücülərlə (NAD, ubixinon, E və K vitaminləri, kariozin, ADF-in adenil
hissəsi, aminturşularının imidazol radikalları və s.) icra olunur. Sonuncular oksid-
ləşən maddələrlə (substratla) makroergik rabitəli arabirləşmələr (yüksək enerjili
komplekslər: U ~ B; X ~ U; X ~ P) əmələ gətirir. Lakin bunlar ayrılaraq, varlığı
sübut edilməmişdir.
O OH
CH
3
─
C + H
2
O → CH
3
-C H
H OH
Sirk
ə
aldehidi Sirk
ə
aldehidinin
hidratı
OH
CH
3
─
C H +
Metilen
→ CH
3
COOH +
Metilen + H
2
OH
göyü göyü
108
Mexaniki-kimyəvi (və ya konformasiya) nəzəriyyə tərəfdarları güman edir
ki, oksidləşmə və fosforlaşmanın qarşılıqlı əlaqəsi oksidləşmə enerjisi hesabına
fermentlərin konformasiya dəyişiklikləri ilə yaranır, yüksək enerjili rabitə
(məsələn, tioefir rabitəsi) ADF-ə köçürülür, ATF-in sintezinə istifadə olunur. Bu
fikri sübut edən dəlil hələlik yoxdur.
Kimyəvi-osmotik nəzəriyyə tərəfdarlarının fikirincə hüceyrə tənəffüsü ilə
fosforlaşmanın əlaqələnməsi mitoxondriyaların xarici membranında gedir. Bu
zaman oksidləşmənin kimyəvi enerjisi elektrokimyəvi potensiallar enerjisinə
çevrilir. AH
2
donorunun oksidləşməsi ilə proton və donorlar yaranır. Protonlar
membranın səthində qalır, elektronlar isə membranın daxili səthində - akseptorlarla
(məsələn, oksigenə) keçir. Xarici membran müsbət, daxili membran mənfi yüklə-
nir, akseptor isə reduksiyalaşır. Akseptor oksigendirsə, daxili mühitin hidrogen
ionları ilə qarşılıqlı təsir nəticəsində su əmələ gətirir. Xarici və daxili membranlar
arasında elektrik sahəsi yaranır və makroergik vasitəçinin əmələ gəlməsinə səbəb
olur. Sonra onun makroergik rabitəsi ADF-ə köçürülür, ATF əmələ gəlir.
Hazırda kimyəvi-osmotik nəzəriyyə oksidləşməklə fosforlaşmanın mexaniz-
mini izah edən əsas konsepsiya sayılır.
Oksidləşməklə fosforlaşma Krebs sikli üzrə maddələrin oksidləşməsi zamanı
ADF-dən ATF-in əmələ gəlməsi üçün qram-molla istifadə edilən qeyri-üzvi fosfor-
la lazım olan oksigenin q/atomla miqdarının nisbəti (P : O) ilə təyin edilir. Buna
o k s i d l ə ş m ə k l ə f o s f o r l a ş m a əmsalı deyilir. V. Belitserə görə bunun
qiyməti orta hesabla 3-ə bərabərdir. Oksidləşməklə fosforlaşmada əsas əhəmiyyətə
malik olan adenozintrifosfat turşusunun (ATF) əmələ gəlməsidir. Maddələr
(karbohidratlar, qliserin, yağ turşuları və s.) oksidləşdikdə ATF ADF-in fosforlaş-
ması nəticəsində əmələ gəlir. Bunu, yəni qarşılıqlı oksidləşməklə fosforlaşmanı
aşağıdakı ümumi tənliklə göstərmək olar:
6. Makroergik birləşmələr, orqanizmdə rolu: Orqanizmdə müxtəlif maddə-
lərin (karbohidratların, yağların və s.) oksidləşməsi nəticəsində külli miqdarda
enerji ayrılaraq, makroergik və ya enerji ilə zəngin birləşmələrdə toplanır. Makro-
ergik rabitə əyri xətlə (~) göstərilir. Bunlardan fosforlu birləşmələri göstərmək
olar. Fosforlu birləşmələrin bu qabiliyyəti – yəni özlərində enerji toplamaq və
lazım gəldikdə vermək onların termodinamik davamsızlığı və kinetik davamsızlığı
ilə əlaqədardır.
Sadə fosfat efirlərinin (3 – fosfoqliserin turşusu, qlükoza – 6 – fosfat, fruk-
toza – 1, 6 – difosfat və s.) hidrolizi zamanı az enerji (2 – 3 kkalori) ayrılır. Lakin
pirofosfat rabitəli maddələr (ATF, ADF), fosfoamid rabitə saxlayanlar (keratinfos-
fat, argininfosfat), karboksilfosfatlar (asetilfosfat, 1,3 – difosfoqliserin turşusu),
AH
2
+ B + ADF + H
3
PO
4
↔ A + BH
2
+ ATF
109
fosforlaşmış üçlü spirtlər (fosfoenolpiroüzüm turşusu) enerji ilə zəngin maddə-
lərdir. Bu rabitələrin qırılması orqanizmin enerji ilə təminində əsas rol oynayır.
Bunların hidrolizi əsasında ayrılan enerji 6 – 12 kkalori arasında dəyişir.
Göstərilən birləşmələrin içərisində əsas yeri purin nukleotidlərindən olan adenozin-
trifosfat turşisi (ATF) tutur. Bu mürəkkəb üzvi maddə olub, adenindən, ribozadan
və üç molekul fosfat turşusundan ibarətdir. Onun quruluş formulu belədir:
ATF hidroliz olunduqda ADF və fosfat turşusu əmələ gəlir, 6–8 kkalori də
enerji ayrılır. Bu da mexaniki, elektrik, istilik enerjilərinə və qeyrilərinə çevrilir.
Adenozindifosfat turşusu da (ADF) enerji ilə zəngin birləşmədir. Bu turşu
fosforlaşma proseslərində əmələ gələn makroergik fosfatların birinci akseptorudur.
Bundan miokinazanın (adenilatkinaza) təsiri ilə ATF-də əmələ gəlir.
Adenozinmonofosfat turşusu (AMF) makroergik maddə deyildir. Çünki
fosfat turşusu ribozaya adi fosfoefir rabitəsi ilə birləşmişdir. Biosintez proses-
lərinin çoxunda ATF-dəki enerjidən istifadə edilir. Fosfat qrupu fosfotrans-
ferazaların iştirakı ilə başqa maddələrə (məsələn, keratinfosfata) köçürüldükdə də
enerji itmir. Lakin fosfat turşusunun qalığı ATF-dən monosaxaridlərə verildikdə
fosfoefir rabitəsi yaranır və enerjinin müəyyən hissəsi səpələnir. Son zamanlar
orqanizmdə (əzələ, qaraciyər, beyin və s.) ATF-dən başqa enerji ilə zəngin başqa
nukleotidlərdə quanozindifosfat (QDF), quanozintrifosfat (QTF), uridindifosfat
ATF + H
2
O → ADF + H
3
PO
4
+ 8
kkalori
OH
│
R
─
CH
2
──
O PO
3
H
2
R
──
─
O P~O PO
3
H
2
║
O
Sadə fosfat efiri Pirofosfat rabitəsi
O COOH
║
│
R
─
NH~PO
3
H
2
R
──
C O~PO
3
H
2
R CO~PO
═
3
H
2
Fosfoamid Karboksil Fosforlaşmış
rabitəsi fosfatlar üçlü spirtlər
N
HC
C
─
NH
2
C
─
N O O O OH
CH
║
║
C
─ ─
─ ─
N
CH (CHOH)
2
─ ─
CH CH
2
O
──
─
═
P O~P O~P O
N
│ │
OH OH OH
2 ADF → ATF+ AMF
110
(UDF), uridintrifosfat (UTF), sitidindifosfat (SDF), sitidintrifosfat turşuları (STF)
aşkar edilmişdir. Bu nukleozidfosfatlar da nuklein turşularının sintezində və fosfat
qruplarının köçürülməsindəki təkrar fosforlaşma reaksiyalarında iştirak edir.
Sitidinfosfatlar neytral yağıarın və fosfolipidlərin sintezi üçün lazım olan
enerjini verir. Quanozinfosfatlar isə adenozinfosfatlarla birlikdə zülalların biosin-
tezində iştirak edir.
Karbohidratların mübadiləsində nukleotiddişəkərlər xüsusi yer tutur.
Bunların tərkibində nukleotidfosfatlardan başqa heksozalar (qlükoza) və ya onların
törəmələri də (heksuron turşuları və ya asetilaminoşəkərlər) olur. Bu birləşmələr
karbohidratların sintezində iştirak edir.
Makroergik rabitəyə kükürdlü birləşmələrdə də rast gəlinir. Onlardan tioefir
makroergik rabitəni (R─CO~S─R
1
) göstərmək olar. Bütün göstərilən makroergik
birləşmələr orqanizmi enerji ilə təmin edir və onun yaşamasına şərait yaradır.
Müxtəlif enerji növlərinin orqanizmdə əmələ gəlməsi və paylanması
aşağıdakı sxemdə təsvir edilmişdir.
Dostları ilə paylaş: |