Qida kimyasından mühazirələr. MƏRuzəÇİ: dos. Həşimov Xalıq Məhəmməd oğlu

ƏDƏBİYYAT 
 
1. Həşimov X.M, Həsənova S.Ə, Qida kimyasi, Bakı 2010, 478 c. 
 2. Həşimov X.M, İbrahimova D.Ə, Ramazanov V.S., Bioloyi kimyadan     
laboratoriya məşğələləri. Dərs vəsaiti, Bakı, 2012, 240 s. 
 3. Xəlilov Q. B. Heyvan biokimyasının əsasları. Bakı. 1987. Maarif.  
 4. Həsənov Ə. C., Rzayev N. A., İslamzadə F. Q., Əfəndiyev A. M. Bioloji kimya. 
Bakı 1989. 
 5.  Кольман Я., Рем К. Г. Наглядное биохимия –Москва. Мир, 2000. 
 6.  Северин  Е.  С.,  Алейникова  Т.  Л.,  Осипов  Е.  В.  Биохимия.  -  Москва. 
Медицина. 2003. 
 7. Ковалевский Н. И. Биологическая химия. Москва. Академия 2008. 
 
 
Qida kimyasından mühazirələr. 
MƏRUZƏÇİ: dos.Həşimov Xalıq Məmməd oğlu 
MÖVZU 6.  FERMENTLƏR, AYRILMASI VƏ TƏMİZLƏNMƏSİ,  
                     QURULUŞU, TƏSNİFATI, TƏTBİQİ 

59 
 
 
 
P L A N  
 
 
 
1. Fermentlər haqqında məlumat 
2. Fermentlərin ayrılması və təmizlənməsi üsulları 
3. Fermentlərin quruluşu və kimyəvi tərkibi 
4. Fermentlərin təsnifatı və nomenklaturası 
5. Fermentlərin tətbiqi 
 
 
 
 
 
1.  Fermentlər  haqqında  ümumi  məlumat:  Fermentlər  (enzimlər)-
biokatalitik  aktivliyə  malik  olan  yüksək  spesifik  zülal  tərkibli  üzvi  maddələrdir. 
Fermentlərin  yüksək  spesifikliyi  və  qüvvətli  təsir  xüsusiyyətlərinə  malik  olması 
sayəsində, maddələr mübadiləsi ciddi ardıcıllıq üzrə həyata keçir. Fermentlərin adi 
ferveo  sözündən  götürülmüşdür.  Bu  da  latınca  qıcqırdan  deməkdir.  Genlərin 
 

60 
 
fəaliyyəti  də  fermenlərlə  tənzim  olunur.  Ona  görə  fermentlər  deferensiasiya  və 
inkişaf  proseslərində  də  mühüm  rol  oynayır.  Biokimyanın  fermentlərin  öyrənil-
məsi ilə məşğul olan sahəsinə fermentologiya və ya enzimologiya deyilir.  
Fermentlər  bir  sıra  əlamətlərinə  görə  qeyri-üzvi  katalizatorlardan 
fərqlənirlər.  
1. Fermentlər qeyri-üzvi katalizatorlardan  fərqli olaraq çox  incə bir şəraitdə 
(aşağı  temperaturda,  normal  atmosfer  təzyiqdə,  müəyyən  bir  pH  mühitində  və  s) 
təsir  göstərir  və  aktivdirlər.  Məsələn,  katalaza  fermentinin  tərkibində  olan  1  mq 
Fe
3+
  ionu 10  mld dəfə, qeyri-üzvi birləşmələrdə katalitik təsir edən  Fe
3+ 
ionundan 
aktivdir. 
2.  Fermentlər  qeyri-üzvi  katalizatorlardan  fərqli  olaraq  spesifik  təsirə 
malikdirlər. Hər bir ferment yalnız bir biokimyəvi reasiyanı və ya qurup halında bir 
tirəyə mənsub olan biokimyəvi reasiyaları kataliz edir. 
3.  Hər  bir  fermentativ  biokimyəvi  reaksiyanın  sürəti  hüceyrələrdə  özünü 
tənzimləmə sistemi ilə tənzimlənir.  
Orqanizimdən  ayrılmış  ferment  təsir  xüsüsiyyətinə  malik  deyildir.  Bundan 
ötrü ayrılmış ferment kimya, əczaçılıq və həmçinin qida sənayesində geniş istifadə 
olunur. 
2.  Fermentlərin  ayrılması  və  təmizlənməsi  üsulları:  Fermentlərin  kimyəvi 
tərkibini, xassələrini, təsirini və başqa xüsüsiyyətlərini öyrənmək üçün onları insan 
və  heyvan  materiallarından  (həzm  şirələri,  qan,  toxumalar,  orqanlar,  hüceyrə  ele-
mentləri və s.), bitkilərdən, mikroorqanizmlərdən ayırmaq və təmizləmək lazımdır. 
Bu  məqsədlə  bioloji  materialdan,  sudan,  bufer  məhlulundan,  qiliserinlə  suyun 
qarışığından  və  üzvi  həlledicilərdən  (aseton,  etil  spirti  və  s.),  fizioloji  məhluldan 
istifadə  etməklə  ekstraktı  və  ya  homogenatı  (homogenizatorda  və  ya  həvəngdə 
xırdalanmış  kütləsi)  alınır.  Homogenatı  müxtəlif  sürətlərdə  sentrifuqa  etməklə 
hüceyrənin  ayrı-ayrı  hissələrindən  (mitoxondriyalar,  ribosomlar  və  s.)  də 
fermentləri  ayırmaq  olar.  Bu  hissələrdən  fermentlər  növbə  ilə  dondurmaq  və 
donunu açmaqla, yaxud detergentlərin (çox yüksək səthi fəal maddələrin: dezoksi-
xolatın və s.) təsiri ilə çıxarılır. Hidrolazalar əsasən lizosomlarda, Krebs siklinin və 
sitoxrom  sisteminin  fermentləri  isə  mitoxondriyalarda  lokalizasiya  olunmuşdur. 
Bəzi fermentlər Holci aparatında, digərləri isə endoplazmatik torda yerləşir. 
 Fermenləri  ayırmaq  üçün  aseton  tozlarından  da  istifadə  olunur.  Həmin 
məqsədlə  yoxlanan  material  (qaraciyər,  böyrək,  ürək,  dalaq,  bağırsaq  və  s.) 
əzilərək,  bir  neçə  dəfə  soyudulmuş  asetonla  işlənir.  Bu  zaman  yağabənzər 
maddələr  və  s.  kənar  edilir.  Belə  işlənmiş  material  qurudulduqdan  sonra  bircinsli 
toza  çevrilir.  Sonuncudan  da  bufer  məhlulu  və  ya  başqa  həlledici  ilə  fermentli 
ekstrakt  alınır.  Ekstraktdan  fermenti  ayırmaq  üçün  zülallar  aşağı  teperaturda 
spirtlə, asetonla və duz məhlulları (ammonium sulfat və s.) ilə çökdürülür. 

61 
 
Fermentlərin  ayrılmasında  adsorbisiya  hadisəsindən,  gelfiltirasiya,  elektro-
forez və xromatoqrafiya üsullarından da istifadə olunur. 
Ayrılmış  fermentlərin  bircinsliyi  və  təmizlik  dərəcəsi  həll  olmalarına  görə, 
elektroforez,  xromatoqrafiya  üsulu  ilə,  ultrasentrifuqa  etməklə  və  fəallıqlarının 
təyininə görə müəyyənləşdirilir.  
Fermetlərin  öyrənilməsində  K.  S.  Kirxhofun  böyük  xidməti  olmuşdur. 
O,1814-cü  ildə  səməni  ekstraktında  nişastanı  maltozaya  qədər  parçalayan 
maddənin  olduğunu  müəyyən  etmiş,  ona  amilaza  adı  vermişdir.  1833-cü  ildə  isə 
Fransa  alimləri  A.  Payen  və  J.Perso  arpanın  cücərtilərindən  amilazanı  ayırmaqla 
ilk  ferment  preparatını  əldə  etmişlər.  Daha  sonra  bu  sahədə  XIX  əsrin  ikinci 
yarısında  E.  Buxner,  M.  Manasseina,  A.  Lebedev  və  b.  böyük  tədqiqat  işləri 
aparmışlar.  Fermentlərin  öyrənilməsinə  dair  XX  əsrin  birinci  yarısında  İ.  Pavlov, 
A.  Bax,  C.  Samner,  D.  Nortop,  H.  Eyler,  V.    Engelhard,  Varburq  və  başqaları  da 
çox  işlər  görmüşlər.  Bu  alimlərin  işləri  sayəsində  fermentlərin  kimyəvi  tərkibinin 
və bioloji xüsusiyyətlərinin öyrənilməsində yeni dövr açıldı. 
3.  Fermentlərin  quruluşu  və  kimyəvi  tərkibi:  Bütün  fermentlər  qlobulyar 
zülallar tipinə aiddir. 
1963-cü  ildə  ribonukleazanın  və  lizasomun,  1964-cü  ildə  isə  α─ximo-
tripsinin  birinci  quruluşu  (aminturşu  ardıcıllığı)  müəyyən  olundu.  1965-ci  ildə 
rentgenostruktur analiz üsulu ilə lizosimin üçüncü quruluşu açıldı.  
Kimyəvi  təbiətlərinə  görə  fermentlər  2  qurupa:  birkomponentli  və 
ikikomponentli  fermentlərə  bölünür.  Birkomponentli  fermentlər  yalnız  sadə 
zülallardan  ibarətdir.  İkikomponentli  fermentlər  isə  sadə  zülallarla  zülal  təbiətli 
olmayan birləşmələrdən əmələ gəlir.  
Zülal təbiətli olmayan maddələrə (kofaktorlarla) vitaminlər (məsələn:B
1
; B
2
; 
B
6
;  B
12
;  PP  və  s.),  müxtəlif    metallar  (sink,  dəmir,  molibden,  mis  və  s.),  nukleo-
tidlər  adinozin  üç  fosfat,  adenozindifosfat,  uridinüçfosfat,  uridindifosfatqilikoza, 
quanozindifosfatmannoza və s.) birləşmələr aiddir. Bunlar termostabildir. 
Fermentin  zülal  hissəsinə  apoferment,  zülal  olmayan  hissəsinə  koferment 
deyilir.  Koferment  üzvi  kofaktordur.  Sononcu  zülalla  kovalent  rabitə  ilə 
birləşdikdə  prostetik  qrup  da  adlanır.  Koferment  fermentə  fəallıq,  apoferment  isə 
spesfiklik  verir.  Məsələn,  karboksilazanın  kofermenti  tiaminpirofosfat  olub, 
kokarboksilaza da adlanır. 
Kobalamin fermentlərinin kofermentləri B
12
 vitamininin törəmələridir.  
Piruvatkarboksilazanın  (piroüzüm  turşusunu  oksalatsirkə  turşusuna  çevirir) 
kofermenti biotindir. 
Kofermentə  apofermentlə  birlikdə    xloferment  (yunanca  tam  deməkdir) 
deyilir. 

62 
 
Birkomponentli  fermentlərə  hidrolazaları,  ikikomponentli  fermentlərə  isə 
oksidoreduktazaları misal göstərmək olar. 
Hazırda  müəyyən  edilmişdir  ki,  eyni  təsirə  malik  olub,  fiziki-kimyəvi  və 
qeyri  xassələri  ilə  (elrktroforetik  hərəkətliyinə,  kinetik  xassələrinə,  inqibitorlara, 
aktivatorlara münasibətinə, aminturşu tərkibinə və s. görə) fərqlənən fermentlər də 
vardır. Bunlara izofermentlər (izoenzimlər) və ya  izozimlər də deyilir. 
İzofermentlər 
ayrı-ayrı 
fermentlərin 
formalarıdır. 
Müxtəlif 
bioloji 
materiyallarda  50-yə  yaxın  fermentin  izozimləri  müəyyən  edilmişdir.  Bunlardan 
laktatdehidrogenazanı,  fosfatazanı,  esterazanı,  aminotransferazanı,  leysinamino-
peptidazanı  və  s.  göstərmək  olar.  Laktatdehidrogenazanın  5─forması,  izofermenti 
(LD
1─5
)  bəllidir.  Bunların  hamısının  molekul  kütləsi  134000-ə  yaxındır. 
Tərkiblərində  hər  birinin  molekul  kütləsi  33500  olan  dörd  polipeptid  zənciri 
(subvahid)  vardır.  Bu  polipeptid  zəncirləri  iki  tipdə  olur.  Onlardan  biri  M  (ingilis 
dilində əzələ deməkdir), digəri H (ingiscə ürəkdə sözündəndir) zənciri adlanır. Bu 
zəncirlərdən  laktatdehidrogenazanın  müxtəlif  formaları  (LD
1
;  LD
2
;
 
LD
3
;  LD
4
  və 
LD
5
) əmələ gəlir. Bunlardan bir 4 M (M
4
 və ya LD
5
) zəncirindən, digər üç M və bir 
H (M
3
H) zəncirindən, üçüncüsü iki M və H (M
2
H
2
) zəncirindən, dördüncüsü bir M 
və üç H (MH
3
) zəncirindən, beşincisi isə yalnız dörd H (H
4
 və ya LD
1
) zəncirindən 
əmələ  gəlmişdir.  Bu  polipeptid  zəncirləri  aminturşu  tərkiblərinə  görə  fərqlənir  və 
təklikdə fermentativ fəallıqları yoxdur.  
M
4
  və  M
2
H  izofermentləri  əsas  enerji  mənbəyi  qlükoliz  olan  toxumalarda 
(ağ skelet əzələlərində, embrion tozumalarında), MH
3 
və H
4
 isə aerob mübadilə ilə 
xarekterlənən toxumalarda çox olur.
 
İzofermentlər  molekullarının  quruluşuna  və  müxtəlif  orqanlarda  miqdarına 
görə  də  fərqlənir.  Bütün  orqanlarda  laktatdehidrogenazadan  ən  çox  M
4
  forması 
vardır.  Güman  edilir  ki,  hüceyrələrdə  nəinki  izofermentlər,  hətta  zülallar  da 
müxtəlif  formalarda  ola  bilər.  Odur  ki,  bu  məsələlərin  tədqiqinin  hüceyrə 
diferensasiyasının  və  morfogenezinin  molekulyar  əsaslarının  öyrənilməsində  də 
çox böyük əhəmiyyəti vardır.  
Fermentlərin  bəzi  növləri  birlikdə  kompleks  əmələ  gətirir,  multienzimlər 
adlanır-bu  növ  fermentlər  eyni  zamanda  ardıcıl  bir  neçə  biokimyəvi  reaksiyanı 
kataliz  edir.  Ferment  kompleksi  adlanan  üç  növ  fermentdən  təşkil  olunmuş 
multifermentim  molekul  kütləsi  4.500.000  Daltondur,  piroüzüm  turşusunun 
oksidləşməsini və dekarboksizləşməsinin kataliz edir.  
Son  zamanların  tədqiqatları  göstərir  ki,  RNT-nin  bəzi  növləri  zülallarla 
əlaqəli şəkildə katalitik funkisiya daşıyırlar. Bunlar ribozimlər adlanır. Ribozimlər-
pepdid  rabitəsinin  hidrolizini,  sintezini,  polinukleotidlərin  fosfoefirləşməsini, 
mononukleotidlərin  polimerləşməsini  sürətləndirir.  Ribozimlərin  katalitik  aktiv-
liyə  malik  olan  əsas  12-13  oliqonukleotid  olan  hissəsidir  ki,  bunlar  minozimlər 

63 
 
adlanır.  Ribozimlərdə  ribonukleotidlərin  dezoksiribonukleotidlərlə  əvəz  olunması 
nəticəsində hibrid quruluşlu-nukleozimlər alınır. Nukleozimlərin aktivliyi ribozim-
lərdən üstündür.  
Ribozimlərin  və  nukleozimlərin  yeni  növlərinin  sintezi  biokatalizatorların 
evalyusiyasının  başlanğıcı  olacaq  və  gələcək  nəslin  sağlam  inkişafını  təmin 
edəcəkdir. 
4.  Fermentlərin  təsnifatı  və  nomenklaturası:  Adətən,  hər  bir  fermenti 
adlandırmaq  üçün  onun  təsir  göstərdiyi  substratın  adının  sonuna“aza”şəkilçisi 
əlavə edilir. Lakin bütün fermentləri bu cür adlandırmaqla, onları bir-birindən fərq-
ləndirmək  mümkün  deyil,  çünki  çox  zaman  bir  substrat  müxtəlif    fermentlərin 
təsiri  altında  bir-birindən  əsaslı  surətdə  fərqlənən  kimyəvi  çevrilmələrə  uğraya 
bilir.  Bununla  əlaqədar  olaraq,  bir  sıra  hallarda  fermentə  müəyyən  ad  verilərkən 
onun təsir xüsusiyyətini də nəzərə alırlar (laktatdehidrogenaza, suksinatdehidroge-
naza  və  s.).  Bununla  əlaqədar,  fermentlərin  adlandırılmasında  qeyri-mütəşəkkillik 
meydana  çıxır.  Bəzi  hallarda  eyni  bir  fermentin  adı  müxtəlif  terminlərlə  ifadə 
olunur  və  təsir  xüsusiyyətlərinə  görə  bir-birindən  kəskin  surətdə  fərqlənən 
fermentlərə oxşar adlar verilir.  
1961-ci ildə cəmi 900-ə qədər ferment növü məlum idi. Onların 1978-ci ildə 
tərtib olunmuş siyahısına isə 2142 ferment növü daxil edilmişdir. Yeni kəşf edilən 
fermentlərin  sayı  ildən-ilə  artır.  Buna  görə  də  fermentlərin  öyrənilməsini 
asanlaşdırmaq  üçün  onların  əlverişli  nomenklatura  və  təsnifatının  tərtib  edilməsi 
zəruridir.  Fermentlərin  müasir  təsnifatı  və  nomehklaturası  1961-ci  ildə 
biokimyaçıların  Moskvada  keçirilən  beynəlxalq  konqresində  bəyənilmiş  və  qəbul 
edilmişdir. 
Bu təsnifata əsasən, fermentlər kataliz etdikləri reaksiyaların  növlərinə  görə 
altı sinfə bölünür: 1) oksireduktazalar, 2) transferazalar, 3) hidrolazalar, 4) liazalar, 
5) izomerazalar, 6) liqazalar (sintetazalar). 
Bu  siniflərin  hər  biri  müəyyən  sayda  yarımsiniflərə,  onlar  isə  qruplara 
bölünür. Yarımsiniflər çox zaman fermentin təsiri ilə dəyişikliyə uğrayan kimyəvi 
radikalı  səciyyələndirir.  Təsnifata  daxil  olan  hər  bir  fermentin  özünəməxsus  şifri 
vardır. Fermentlərin şifri bir-birindən nöqtələrlə ayrılmış dörd rəqəmdən ibarətdir. 
Bu  rəqəmlərdən  birincisi  fermentin  daxil  olduğu  sinfi,  ikinci  yarımsinifi,  üçüncü 
qrupu təmsil edir, dördüncü rəqəm  isə  fermentin qrupdakı sıra  nömrəsini  göstərir. 
Məsələn,  laktatdehidrogenaza  1.1.1.27  şifri  ilə  ifadə  olunur.  Deməli,  bu  ferment 
birinci  sinfin,  birinci  yarımsinfinin,  1-ci  qrupunda  yerləşir,  onun  sıra  nömrəsi  27-
dir. Yeni kəşf edilən fermentlərin şifrini yalnız Beynəlxalq biokimya cəmiyyətinin 
fermentlər üzrə komissiyası təyin edir. Fermentlər üçün iki cür nomenklatura qəbul 
edilmişdir: sistematik və adi (işçi) nomenklaturalar. 

64 
 
Katalitik təsiri tamamilə aydın olan fermentləri  sistematik nomenklatur üzrə 
adlandırırlar.  Fermentlərin  sistematik  adları  iki  hissədən  ibarətdir:  birinci  hissə 
substratın  adını  göstərir.  İkinci  hissə  “aza”  şəkilçisi  ilə  bitir  və  fermentin  kataliz 
etdiyi  reaksiyanı  səciyyələndirir.  Fermentlərin  sistematik  adları  yazıldıqda  birinci 
hissə ilə ikinci hissənin arasında tire işarəsi qoyulur. 
Fermentlərin adi adları  mümkün  qədər sadə və qısa olmalıdır.  Bu  məqsədlə 
fermentlərin əksəriyyətinin köhnə adları işlədilir. 
Təbiidir ki, adi adlandırma üsulu, sistematik adlandırma qədər mükəmməl və 
dəqiq  ola  bilməz.  Məsələn,  sidik  cövhərinin  hidroliz  yolu  ilə  ammonyaka  və 
karbon qazına parçalayan  ferment  hidrolazalar sinfinə daxildir. Onun şifri  3.5.1.5. 
sistematik adı-karbamidamidohidrolaza, adı adlanma ilə ureazadır. 
Aşağıda  fermentlərin  müasir  təsnifatının  müxtəlif  qrupları  haqqında  qısa 
məlumat verilir. 
I. Oksi-reduktazalar. Bu sinfə bioloji oksidləşmə proseslərini kataliz edən, 
hidrogen ionlarının və elektronların daşınmasını həyata keçirən fermentlər daxildir. 
Onların  spesifik  koenzimləri  və  prostetik  qrupları  olur.  Ən  mühüm  oksireduk-
tazalar aşağıdakılardır: 
Aerob  dehidrogenazalar-hidrogen  atomlarını  oksidləşən  substratdan  alaraq, 
oksigenlə birləşdirir: 
 
 
 
 
Anaerob  dehidrogenazalar-hidrogeni  bir  substratdan  digərinə  kecirir.  Bu 
cəhətə  görə  anaerob  dehidrogenazalar  aerob  dehidrogenazalardan  fərqlənir.  Lakin 
onların kataliz etdiyi reaksiyalarda oksigen istirak etmir: 
 
 
 
Sitoxromlar-bioloji oksidləşmədə elektron daşıyıcı kimi iştirak edən ferment-
lərdir (məsələn, sitoxromoksidaza). 
Peroksidaza və katalaza-ya hidrogen atomlarını substratdan hidrogenperoksid 
molekuluna  keçirir  (peroksidaza),  ya  da  hidrogenperoksidi  suya  və  molekulyar 
oksigenə parçalayır (katalaza): 
 
 
 
H 
H 
R 
+ H
2
O
2 
→ R + 2H
2
O v  2H
2
O
2
 → 2H
2
O + O
2 
R
1 
H 
H 
H
H 
R 
+ R
1
 ↔ R + 
H
H 
R 
+ O
2 
→ R + H
2
O
2 

65 
 
II. Transferazalar. Transferazalar-müxtəlif kimyəvi qrupların bir molekuldan 
digərinə keçirilməsi ilə nəticələnən reaksiyaları kataliz edən fermentlərdir. Bu sinfə 
daxil olan fermentlər daşınan kimyəvi radikalın növünə görə bir-birindən fərqlənir. 
Fosfotransferazalar─fosfat  turşusu  qalıqlarını  nukleozidfosfatlardan  başqa 
maddələrin  molekullarına  daşıyan  fermentlərdir.  Bu  qrupun  ən  geniş  yayılmış 
nümayəndələrindən  biri  fosfat  turşusu  qalığına  ATF-in  tərkibindən  heksoza 
molekuluna keçirən heksokinaza fermentidir.  
 
 
 
 
Qlikoziltransferazalar - sadə şəkər qalıqlarını daşıyan fermentlərdir. 
 
 
Amintransferazalar  -  amin  qrupunu  aminturşulsrından  ketoturşulara  daşıyan 
fermentlərdir. 
 
 
   
 
Metultransferazalar-metilləşmə reasiyalarını kataliz edir. 
 
 
Asiltransferazalar-asil qalıqlarını daşıyan fermentlərdir. 
 
 
 
 
III.  Hidrolazalar.  Hidrolazalar-molekuldaxili  rabitələrin  hidrolitik  (su 
molekulunun  birləşməsi  ilə  müşahidə  olunan)  parçalanma  reaksiyalarını  kataliz 
edən fermentlərdir. Onların ümumi təsir sxemi belə ifadə olunur. 
 
 
 
Hidrolazalar adı altında fermentlərin çox böyük bir qrupu birləşir. Bu qrupa  
daxil olan fermentlər hidroliz etdikləri birləşmələrin təbiətindən asılı olaraq bir 
neçə yarımqrupa ayrılır. 
1.  Esterazalar-mürəkkəb  fermentlərin  hidrolitik  parçalnmasını  sürətləndirən 
fermentlərdir. Bu yarımqrupa aşağıdakı fermentlər daxildir: 
R
─
R
!
+H
2
O 
─
↔ R H + R
!
─
OH
 
R
──
C  R
!
 
+ R
!!
─
─
H ↔ R C
─
 R
!!
 
+ R
!
─
H 
             
║
                                                                   
║
 
      O                                 O         
R
─
CH
3
 + R
!
H 
─
↔ R H + R
!
─
CH
3 
R-qlikozil + R
!
─
─
OH ↔ R OH + R
!
-qlükozil.
 
     OH                                      OH 
     
│
│
                                          
R
──
P OH + R
!
─
─
H↔R H + R
!
─═
P O 
     
║
│
                                          
     O                                        OH 
R
─ ─
CH NH
2
 + R
!
─═
─═
C O ↔ R C O + R
!
─ ─
CH NH
2
 
       
│
                      
│
                 
│
                
│
 
       COOH              COOH        COOH        COOH 

66 
 
a) Fosfatazalar-fosfat turşusunu mürəkkəb efirlərini hidroliz edirlər: 
 
 
 
Bunlara  qələvi  və  turş  fosfatazalar,  qlukoza-6-  və  qlukoza-1-fosfatazalar, 
nukleotidazalar,  fosfodiesterazalar,  ribonukleazalar,  dezoksiribonukleazalar  və  s. 
aiddir. 
b) karboksiesterazalar-üzvi turşuların mürəkkəb efirlərini hidroliz edirlər: 
 
 
 
Bunlara  sadə  esterazalar,  lipazalar,  fosfolipazalar  (A,  B,  C  və  D),  sulfoeste-
razalar (sulfat turşusunun efirlərini hidroliz edən fermentlər) və s. aiddir. 
2. Tioesterazalar-üzvi turşularla tiospirtlərin mürəkkəb efirlərini parçalayır. 
 
 
 
Asetilkoenzim-A-deasilaza tioesterazaların nümayəndəsidir. 
3.  Qlikozidazalar-qlikozidlərin  hidrolizini  sürətləndirən  fermentlərdir. 
Mürəkkəb  karbohidratların  hidrolitik  parçalanmasını  kataliz  edən  fermentlər-
amilaza,  saxaraza,  maltaza,  laktaza  və  s.  qlikozidazalar  qrupuna  aiddir.  Bu  fer-
mentlər oliqo və polisaxaridləri  monosaxaridlərə qədər parçalanmasını təmin edir. 
Bu fermentlər oliqo və polisaxaridləri monosaxaridlərə qədər parçalanmasını kata-
liz edir. Bu prosesdə qlükozidazaların təsiri ilə su molekulu H
+
 və OH
-
 anionlarına 
ayrılır  və  yenidən  başqa  atom  və  ya  qruplarla  birləşərək  yeni  birləşmələrə 
çevrilirlər.  
 
 
4.  Peptidazalar-peptid  rabitələrini  hidroliz  edən  fermentlərdir.  Pepsin, 
tripsin, toxuma katepsinləri, karboksipeptidaza, dipeptidazalar  və s.  yarımqrupuna 
aiddir.  
OR  
OH  
    
│
 
─
 C 
    
│
 
    
│
 
─
 C 
    
│
 
─
 O 
─
 O 
H 
H 
C 
+ HOH ↔ 
C 
+ HO
─
R 
R
───
S C  R
!
 
+ HOH 
─
↔ R SH + HO
 
──
C R
! 
                          
║
                                                                            
║
           O                                                  O         
R
──
C  R
!
 
+ HOH 
─
↔ R C
─
OH
 
+ R
!
─
OH 
           
║                                                                    
║
 
      O                               O         
           O                                                     O 
                                                                              
R
───
O P OH
 
+ HOH 
─
↔ R OH + HO
─ ─
 P OH 
           
│
                                                             
│
                                      
 
           OH                                                 OH         

67 
 
 
 
 
Peptidazalar təsir xüsusiyyətlərinə görə bir neçə yarımqrupa bölünür: 
a)  ekzopeptidazalar-polipeptid  zəncirinin  üç  hissəsində  yerləşən  peptid 
rabitələrini tədricən hidroliz edir. 
b)  endopeptidazalar-polipeptid  zəncirlərinin  orta  hissəsində  yerləşən  peptid 
rabitələrini parçalayır. 
5. Amidazalar-amidlərin hidrolizini sürətləndirən fermentlərdir. 
 
 
 
 
Bunlar asparaginaza, ureaza, adenindezaminaza aiddir. 
6.  Polifosfatazalar-fosfat  turşusu  qalıqları  arasındakı  anhidrid  rabitələrini 
parçalayan fermentlərdir. 
 
 
 
Polifosfatazaların  nümayəndələrindən  adenozintpifosfatazanı,  nukleoziddi-
fosfatazanı və s. göstərmək olar. 
IV.Liazalar.  liazalar  substrat  molekullarından  bu  və  ya  digər  kimyəvi 
radikalı ayıran  fermentlərdir.  Hidrolazalardan  fərqli olaraq, liazalar  hidrolitik təsir 
göstərmir. Karboksilazaları bu qrupun fermentlərinə misal göstərmək olar. 
Karboksilazalar  (dekarboksilazalar) aminturşu  və  ya ketoturşuların tərkibin-
də  olan  karboksil  qruplarını  onların  molekullarından  ayıraraq,  karbon  qazına 
çevirir. 
 
 
 
 
 
 
 
V.  İzamerazalar.  İzomerazalar  üzvi  birləşmələrin  müxtəlif  izomerlərinin 
qarşılıqlı çevrilmələrini kataliz edir. Bu qrupa aşaşıdakılar aiddir: 
Epimerazalar-optik izomerlərin birini digərinə (məsələn, qlükozanı qalakto- 
zaya) çevirən fermentlərdir.
 
           O        O                                         O                     O 
                                                                                                         
R
─ ── ── ─
O P O P O R
!
 + HOH 
─ ──
── ─
↔ R O P OH + HO P O R
! 
              │
│
                                                             │
                         │
                                      
           OH    OH                                       OH                  OH         
         
│
│
                                             
>
N
──
C +HOH ↔ 
>
N
─
──
H + HO C  
         
│
│
                                           
 
R
─ ─ ─
CO NH  R
!
+HOH 
─
↔ R COOH + R
!
─
NH
2 
     
                   O                              O 
CH
3
──
C C       → CH
3
──
C  ⋯ C 
                  
║
   OH                          O
║
 
          O                           
O 

68 
 
Sis-trans-izomerazalar-adından  məlum  olduğu  kimi,  sis-izomerləri  trans-
izomerlərə  (və  əksinə)  çevirir.  Məsələn,  malein  turşusunun  fumar  turşusuna 
çevrilməsi: 
 
 
 
VI.  Liqazalar  (sintetazalar).  Liqazalar  sinfinə  pirofosfat  rabitələrinin 
parçalanmasından  alınan  enerjidən  istifadə  edərək,  sadə  birləşmələrdən  mürəkkəb 
maddələrin sintezini sürətləndirən fermentlər daxildir. Liqazalar zülalların, nuklein 
turşularının,  alifatik  turşuların  və  başqa  birləşmələrin  sintezində  mühüm  rol 
oynayırlar. 
5. Fermentlərin tətbiqi