Qida kimyasından mühazirələr. MƏRuzəÇİ: dos. Həşimov Xalıq Məhəmməd oğlu

ƏDƏBİYYAT 
 
1. Həşimov X.M, Həsənova S.Ə, Qida kimyasi, Bakı 2010, 478 c. 
 2. Həşimov X.M, İbrahimova D.Ə, Ramazanov V.S., Bioloyi kimyadan     
laboratoriya məşğələləri. Dərs vəsaiti, Bakı, 2012, 240 s. 
 3. Xəlilov Q. B. Heyvan biokimyasının əsasları. Bakı. 1987. Maarif.  
 4. Həsənov Ə. C., Rzayev N. A., İslamzadə F. Q., Əfəndiyev A. M. Bioloji kimya. 
Bakı 1989. 
 5.  Кольман Я., Рем К. Г. Наглядное биохимия –Москва. Мир, 2000. 
 6.  Северин  Е.  С.,  Алейникова  Т.  Л.,  Осипов  Е.  В.  Биохимия.  -  Москва. 
Медицина. 2003. 
 7. Ковалевский Н. И. Биологическая химия. Москва. Академия 2008. 
 
 
 
 
Qida kimyasından mühazirələr. 
MƏRUZƏÇİ: dos.Həşimov Xalıq Məmməd oğlu 
MÖVZU 10. NUKLEİN TURŞULARININ MÜBADİLƏSİ. NUKLEİN TURŞU- 

111 
 
                    LARININ HƏZM SİSTEMİNDƏ PARÇALANMASI, SİNTEZİ VƏ  
                    MÜBADİLƏ POZĞUNLUQLARI 
 
 
 
 
P L A N 
 
 
 
1. Nuklein turşularının həzm sistemində parçalanması 
2. Nuklein turşularının bioloji sintezi 
3. DNT-in biosintezi (replikasiya) 
4. DNT-in biosintezinin insiasiyası mərhələsi 
5. DNT-in sintezinin elonqasiya mərhələsi 
6. RNT-in biosintezi – transkripsiya 
7. Nuklein turşularının mübadiləsinin pozğunluqları 
1.  Nuklein  turşularının  həzm  sistemində  parçalanması:  Nuklein 
turşularının mübadiləsinin öyrənilməsi biologiyanın bir çox problemlərinin açılma-
sında  mühüm  rol  oynayır.  Beləki,  bir  çox  makromolekulların  sintezinin  mexaniz-
mi, irsi əlamətlərin öyrənilməsi, onların nəsildən-nəsilə keçməsi, hüceyrənin quru-
 
 

112 
 
luşu  onun  diferensiallaşması  mexanizmi  NT-in  mübadiləsinin  və  sintezinin  sayə-
sində mümkün olur.  
Nuklein  turşuları  (NT)  qida  maddələrinin  tərkibində  zülallarla  birləşmiş 
şəkildə  (nukleoproteidlər  –  NP)  olur.  Ağız  boşluğunda  heç  bir  dəyişirikliyə 
uğramayan NP–lər mədəyə düşür, orada HCI və pepsinin təsirindən sadə zülallara 
və  NT-a  parçalanır.  Qida  mədədən  bağırsaqlara  keçdikdən  sonra  nukleoproteidlər 
(NP) prostetik qruplara və zülali hissəyə (məsələn tripsin) təsiri ilə davam edir.  
NT-in  parçalanması  mədəaltı  vəzinin  və  bağırsağın  selikli  qişasında  olan 
vəzilərin  hazırladığı  xüsusi  fermentlərin  fosfodiesterazaların  (nukleazaların)  təsiri 
ilə  gedir.  Nukleazalar;  RNT-ni  parçalayan-ribonukleazalar  və  DNT-ni  parçalayan 
dezoksiribonukleazalar  olmaqla  iki  qrupa  bölünür.  Hər  iki  fermentin  aktivliyi 
pH=7-8,2  mühitində  daha  fəal  olur.  Bu  iki  ferment  birlikdə-endonukleazalar 
adlanır.  Endonukleazalar  NT-ni  depolimerləşdirərək  onları  oliqonukleotidlərə 
qədər  parçalyır.  Ekzonukleazalar  isə  NT-ni  sərbəst  nukleotidlərə  qədər 
parçalanmasını  sürətləndirir.  RNT-azanın  təsirindən  RNT  2
`
,  3
`
  siklofosfatlara  və 
nəhayət  sonuncularda  həmin  fermentlərin  təsiri  ilə  oliqonukleozid-3
`
-fosfata 
hidroliz olunurlar.  
Nəticədə  müxtəlif  endo-  və  ekzonukleazaların  təsirindən  NT-ları,  -ribo  və 
dezoksiribonukleozid-3
`
- və -5
`
 fosfatlar tərkibli qarışıq nukleotidlərə parçalanırlar. 
Nukleozidfosfatlar  sonrakı  parçalanmaya  məruz  qalırlar.  Əvvəlcə  onlar 
hidrolazaların  təsirindən  hidrolizə  uğrayaraq  fosfat  turşusu  molekulunu  itirirlər 
(defosforlaşma).   
 
 
 
Sonrakı mərhələdə riboziltransferazanın təsiri ilə fosfat turşusunun iştirakı 
ilə nukleoziddən azot əsaslarının ayrılması baş  verir.  
 
H
 
H
 
Quanozin 
(nukleotid) 
Quanozin-3-fosfat  
     (nukleotid) 






 Nuklezaza
3
N 
N 
N 
O
H 
N 
H
2
N 
HOCH
2 
HO   
│
 
         P 
   O         OH 
O
 
H
2
O 
+ 
O
 
H
 
OH
 
H
 
+ H
3
PO
4 
H
2
N 
HOCH
2 
N 
N 
O
H 
N 
N 
O
 
H
 
H
 
OH
 
H
 
OH
 
H
 

113 
 
 
 
 
Həmçinin nukleozidlər də hidrolizə uğrayır.  
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
  Riboza  və  riboza  1-fosfat  karbohidratlara  xas  olan  mübadilə  reaksiyasına 
daxil olur.  
Purin və pirimidin əsasları sonrakı parçalanmaya məruz qalır.  
Birinci  mərhələdə  purin  və  pirimidin  əsasları  aminhidrolazaların  təsiri  ilə 
aminsizləşirlər. Bu çevrilmələrdə yalnız amin qrupu ayrılır.  
 
 
 
Nəticədə  adenin  –  hipoksantinə,  quanin  –  ksantinə  çevrilir.  Sitozindən  isə 
urasil əmələ gəlir.  
Purin və pirimidin əsaslarının sonrakı aminsizləşməsi müxtəlif cür baş verir. 
Purin  əsasları  (hipoksantin  və  ksantin)  ksantinoksidaza  fermentinin  təsiri  ilə  sidik 
turşusuna oksidləşir.  
 
 
+ NH
3 
N 
│
 
H 
N 
OH
H
 
N 
N 








ohidrolaza
Adenina
min
 
N 
│
 
H 
N 
NH
2
N 
N 
+ H
2
O 
Adenin 
Hipoksantin 
Uridinfosfori- 
laza (uridinor-
tofosfatribozil-
transferaza) 
O
 
O
H
 
        OH 
        │
          
HO─
P=O 
         │
 
         O 
O
 
HOCH
2 
H
 
O
H
 
Uras
il 
Urudin 
Riboza-1-fosfat 
N 
│
 
H 
O 
+ 
OH 
       
      OH 
             │
 
+  HO──
P OH 
             ║ 
             O 
OH
 
HOCH
2 
OH
 
H
 
H
 
O 
N 
N 
H
 
O
N 
H
 
H
 
OH
 
O
 
HOCH
2 
H
 
H
 
OH
 
H
 
OH
 
H
 
+
 
N 
│
 
H 
N 
NH
2
 
N 
N 












aza
ribohidrol
in
ribozilpur
N
za
Nukleozida
 
+H
2
O 
NH
2
 
 
N 
N 
N 
N 
HOCH
2 
O
 
H
 
H
 
OH
 
H
 
OH
 
H
 
Adenin 
Adenozin 
Riboza 
 

 

2
2
1 O
 
Ksantin- 
oksidaza 

 

2
2
1 O
 
Ksantin- 
oksidaza 
N 
│
 
H 
N 
O 
N 
HN 
N 
│
 
H 
N 
O 
N 
HN 
O 
│
 
H 
O 
O  N 
│
 
H 
N 
│
 
H 
O 
NH 
HN 

114 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Bir  çox  heyvanlarda  (insanabənzər  meymunlar,  məməlilər)  və  insanlarda 
purin əsaslarının son parçalanma məhsulu sidik turşusudur. Bu da sidik vasitəsi ilə 
orqanizmdən  xaric  olunur.  Canlı  aləmin  digər  nümüyəndələrində  (suda  quruda 
yaşayanlar və bitkilər) sidik turşusu karbamidə və qlioksil turşusuna parçalanır.  
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Purin  əsaslarından  (hipoksantin  və  ksantin)  fərqli  olaraq  pirimidin  əsasları-
nın  aminsizləşməsi  dehidrogenazanın  təsiri  ilə  reduksiya  olunma  sayəsində  baş 
verir.  Bu  prosesdə  urasil  dihidrourasilə  sonuncu  isə  hidrolazanın  təsirilə  hidrolizə 
uğrayaraq aminturşuya, ammonyaka və karbon qazına çevrilirlər. 
Timindən β-amin izoyağ turşusu əmələ gəlir. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Nəticədə  əmələ  gəlmiş  NH
3
,  CO
2
  və  aminturşular  NT  və  digər  biosintez 
proseslərində iştirak edə bilər. Ancaq onların əksəri  heç bir dəyişirikliyə uğrama-
dan sidiklə xaric edilir.  
2.Nuklein  turşularının  bioloji  sintezi:  DNT-in  biosintezinin  əsas  maddəsi 
dezoksiribonukleozid -5
`
-fosfatdır. Həmçinin DNT molekulunun əmələ gəlməsində 
dezoksinukleozidtrifosfatların  matrisa  vəzifəsini  daşıyan  DNT  zənciri  üzərindəki 
azot  əsasları  ilə  komplementarlıq  prinsipi  üzrə  qarşı-qarşıya  yerləşməsi  əsas  rol 
oynayır.  Anoloji  olaraq  spesifik  RNT  molekulunun  (polinukleotid  zəncirində 







sistemi
fermentler
urikoliaza
O
H
O
;
3
;
2
1
2
2
 
O 
O 
N 
│
 
H 
N 
│
 
H 
O 
NH 
HN 
            NH
2
           HO    O 
                  
│
 
CO
2 
+2C=O   +
 
           C
 
                  
│
                                    
│
 
           NH
2
                  C 
                               O       H 
Sidik turşusu 
Qlioksil turşusu 
Sidik cövh ri 
COOH 
│
 
CH
2
 
│
        
+  NH
3
 + CO
2
 
CH
2
 
│
 
NH
2 
CH
2 
CH
2 
O 
N 
│
 
H 
O 
HN 
CH 
CH 
O 
N 
│
 
H 
O 
HN 
HADH + H
+
  NAD
+ 
 
Dehidrogenaza 
Hidro-
laza; 
2H
2
O 
Urasil 
Dihidrourasil 
β-Alanin 

115 
 
nukleotidlərin  müəyyən  olunmuş  nizamlı  düzülüşü)  biosintezi  DNT  matrisasında 
ribonukleozidtrifosfatlardan əmələ gəlir.  
Nukleotidlərin  əsas  üç  tərkib  hissələrindən  (azot  əsasaları,  fosfat  turşusu  və 
pentozalar)  olan  fosfat  turşusu  həmişə  hüceyrədə  olur,  riboza  və  dezoksiriboza 
karbohidratların  mübadiləsindən  alınır,  ancaq  heterotsiklik  əsaslar  xüsusi  besintez 
reaksiyalarından və zülalların parçalanmasından alınır.  
Purin  və  pirimidin  əsaslarının  biosintezi  müxtəlif  cürdür.  Ancaq  purin  və 
pirmidin sikllərinin bəzi sintez mexanizmində oxşar əlaqələr də mövcuddur: 
1)  Heterosiklik  sikldə  azot  mənbəyi  kimi  qlisindən,  asparagin  və  qlutamin-
dən istifadə etmək 
2)  Purin  və  pirimidin  sikllərin  tərkibinə  karbon  qazından  və  qarışqa  turşu-
sundan istifadə etməklə karbon daxil etmək 
3) Riboza 5
`
-fosfatdan purin əsaslarının əmələ gəlməsi və pirmidin əsasları-
nın sintezi, son məhsul olaraq nukleozid 5
`
-fosfatın biosintezi 
4) Nukleotidlərin biosintezində bütün reaksiyaların fermentativ xarakterində 
olması  
5)  Ayrı-ayrı biosintez  mərhələlərində oxşar  maddələrin (inozin-5
`
-monofos-
fat  –  purin  nukleotidlərinə,  uridin-5
`
-monofosfat  –  pirimidin  nukleotidləri  üçün) 
əmələ gəlməsi. 
  Purin və pirimidin əsaslarının biosintezi Bukenen və Qrinberqin laboratori-
yalarında  tərkibində  (nişanlanmış  atomlar)  radioaktiv  azot  və  karbon  atomları 


C
N
13
6
15
7
,
 olan maddələrin orqanizmə yeridilməsi ilə aparılan təcrübələr nəticəsində 
aydınlaşdırılmışdır. Təcrübələr əsasən göyərçin üzərində aparılmışdır, lakin məmə-
lilərdə  də  biosintez  prosesinin  belə  getdiyini  güman  etmək  üçün  elmi  əsaslar 
vardır. 
 
 
 
Sxemdən göründüyü kimi purin nüvəsinin biosintezinə azotun iki atomu (N
3
  
və N
9
) qlutaminin amid azotundan, N
1
-atomu asparagin turşusundan, nəhayət  
  C
─
─
N 
                  
                 
C         C 
  
 
      N 
Qlisin
 
Formiat 
turşusu
 
Qlutaminin 
amid azotu
 
Formiat 
turşusu
 
Asparagin 
turşusu
 
  3 
N
 
C
 2 
N
1
 
│
 
C 
 6
 
9 
5 
4 
7 
8 
CO
2 
Asparagin 
turşusu
 
CO
2 
NH
3 
N 
1 
                  
C 
2 
│
 
C 
 6
 
 3 
N
 
5 
C 
                  
4 
C 
P
irmidin
 
Purin
 

116 
 
dördüncü azot atomu  N
7
-qlisindən keçir.  Formiat  turşusundan C
2
  və C
8
,  həmçinin 
C
6
 isə CO
2
 qazından purin nüvəsinin biosintezində iştirak edir. Beləliklə aminsirkə 
turşusu (qlisin) purin əsasının sintezinə üç atom verir (iki karbon, bir azot). 
Müasir  zamanda  purin  əsaslarının  mürəkkəb  biosintezinin  ayrı-ayrı  mərhə-
lələri dəqiq müəyyən olunmuşdur. Purin nüvəsinin biosintezi üçün riboza-5
`
-fosfat-
dan  istifadə olunur.  Bu  maddə bir çox çevrilmələrdən sonra  inozit-5
`
-monofosfata 
(İMF) çevrilir. İMF isə oksidləşərək ksantozin-5
`
-fosfata keçir.  
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Sonrakı mərhələdə inozit-5
`
-monofosfatın (İMF) aminləşməsindən adenozin-
5
`
-monofosfat  (AMF),  sonuncunun  reduksiya  olunmasından  dezoksiadenozin-5
`
-
monofosfat (dAMF) alınır.  
Ksantozin-5
`
-monofosfat 
(KMF) 
aminləşmə 
yolu 
ilə 
quanozin-5
`
-
monofosfata (QMF) çevrilir. Aşağıdakı sxemdə bütün bu proseslər göstərilmişdir. 
 
 
 
 
 
 
Pirimidin  əsaslarının  biosintezi  üçün  pirmidin  nüvəsinə  N
1
-azotu  NH
3
 
molekulundan C
2
-atomu CO
2
-molekulundan, N
3
-azot atomu və C
4
, C
5
, C
6
- karbon 
atomları isə asparagin turşusundan daxil olur (keçir).  
                 aminl şm                  reduksiya olunma 
                                       AMF                                      DAMF 
İMF 
                oksidl şm                         aminl şm  
                                       KMF                                        QMF 
 
N 
N 
N 
N 
         OH 
         │
 
    O=P─ ─
O CH
2
 
        │
 
        OH 
O
 
OH
 
H
 
OH
 
H
 
H
 
H
 
+ NAD
+
 + H
2
O  
İnozin-5-monofosfat 
OH 
Ksantozin-5-monofosfat 
+ HADH + H
+
 
H
 
H
 
HO   
        P─ ─
O CH
2 
   O                                                          
        OH 
 
N 
N 
N 
N 
O
 
OH
 
H
 
OH
 
H
 
OH 
HO 

117 
 
Digər  tərəfdən  riboza-5-fosfatdan  bir  çox  çevrilmələrdən  sonra  uridin-5
1
-
fosfat (UMF) bu maddədən də pirimidin nukleotidləri sintez olunur.  
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Uridin-5
1
-monofosfat  (UMF)  aminləşmə  yolu  ilə  sitidin-5
`
-minofosfata 
(SMF)  bu  da  reduksiya  olunmaqla  –  dezoksi  sitidin  monofosfata  (DSMF).  Eynilə 
UNF-at reduksiya yolu ilə dezoksi-uridin-5
1
-monofosfata (DUMF) bu da metilləş-
mə yolu ilə dezoksitimidin-5
1
-monofosfata (DTMF) çevrilir.  
 
 
 
 
 
Nukleotidlərin fosforlaşması prosesi ATF-in və fosfotransferaza fermentinin 
iştirakı ilə baş verir. 
 
 
ADF
UTF
ATF
UDF
ADF
UDF
ATF
UMF
aza
ifosfatkin
Nukleozidd
inaza
onofosfatk
Nukleozidm





















 
Bu ardıcıllıq dezoksiribonukleotidlərin fosforlaçmasında da baş verir.  
Beləki,  nukleozigdifosfatların  reduksiyasından  dezoksiribonukleozid-5
1
-
monofosfat,  onun  ATF  ilə  qarşılıqlı  təsirindən  dezoksiribonukleozid-5
1
-trifosfat 
əmələ gəlir. 
Hüceyrələrdə  dezoksiribonukleozid-5
1
-trifosfatların  və  ribonukleozid-5
1
-
trifosfatların biosintezi baş beyin tərəfindən nizamlanır və onların bir-birinə nisbəti 
həmişə sabit qalır. 
3. DNT-in biosintezi (replikasiya): Müasir elmi təsəvvürlərə görə, irsiyyətin 
nəsildən-nəsilə verilməsi DNT molekullarında olan nukleotidlərin yerləşmə ardıcıl-
lığı  ilə  əlaqədardır.  Buna  görə  də,  hüceyrələrdə  DNT-nin  sintezinin  öyrənilməsi 
bioloji kimyanın mühüm problemlərindən biri hesab olunur. 
                       aminl şm                          reduksiya olunma 
                                                    SMF                                         DSMF 
İMF 
                   reduksiya olunma                          metill şm  
                                                  DYMF                                        DTMF 
Uridin-5-monofosfat 
C 
HN 
N 
O 
O 
        OH 
        
│
 
   O=P
─ ─
O CH
2
 
        
│
 
        OH 
H
 
O
 
OH
 
H
 
OH
 
H
 
H
 

118 
 
Hüceyrələrin  biokimyəvi  xüsusiyyətlərini  özündə  cəmləşdirən  genetik 
informasiyanı dəyişikliyə uğramadan valideyndən övlada verilməsindən aydın olur 
ki,  bu  informasiyanı  daşıyan  DNT  molekulları  dəqiq  sürətdə  öz-özünü  yaratmaq 
xüsusiyyətinə  malikdir.  DNT  molekulunun  ikiqat  polinukleotid  spiralının 
quruluşunda  təsadüf  etdiyimiz  komplementarlıq  prinsipi,  onun  öz-özünü  yaratma 
(ikiləşdirmə)  funksyasının  mexanizmini  izah etməyə  imkan  verir.  Hüceyrədə olan 
DNT-nin  yeni  DNT  spirallarını  sintez  olunmasında  rolu  oynadığını  əsas  tutan  iki 
nəzəriyyə irəli sürülmüşdür. Uotson və Krik tərəfindən irəli sürülən  yarımkonser-
vativ  replikasiya  nəzəriyyəsində  göstərilir  ki,  DNT  molekulunun  ikizəncirli  spira-
lında  olan  hər  bir  plolinukleotid  zənciri  öz  komplementini  sintez  edir.  Bu  zaman 
yeni  əmələ  gəlmiş  iki  DNT  molekulunun  hərəsinin  polinukleotid  zəncirlərindən 
biri  əvvəlki  spiraldan  ayrılmış  olur.  Konservativ  replikasiya  adlanan  ikinci 
nəzəriyyəyə  görə,  əvvəlcə  DNT  molekulunda  olan  polinukleotid  zəncirindən  biri 
ikiləşir, sonra isə yeni əmələ gəlmiş zəncir öz komplementinin sintezi üçün matrisə 
rolunu oynayır.  
1958-ci  ildə  Mezelson  və  Stal  E.  Coli  bakteriyalarını  azot  mənbəyi  yalnız 
radioaktiv N
15
 atomları ilə nişanlanmış ammonium-xloriddən 






 CI
N
4
15
 ibarət olan 
qidalı  mühitdə  təcrübələr  apararaq,  sübut  etdilər  ki,  hüceyrə  daxilində  DNT-nin 
sintezi yarımkonservativ replikasiya prinsipi üzrə gedir. Replikasiya edən DNT-nin 
ikili  spiralında  olan  hər  10  cüt  nukleotidin  bir-birindən  açılması  üçün  molekul  öz 
oxu  ətrafında  bir  dəfə  fırlanmalıdır.  Aydındır  ki,  əgər  çoxlu  miqdarda 
mononukleotidlərdən  təşkil  olunmuş  DNT  zəncirləri  bir-birindən  tam  açıldıqdan 
sonra öz komplementlərinin sintezinə başlasaydılar, onda biosintezin normal sürə-
tini  təmin  etmək  üçün  hüceyrədə  olan  DNT  öz  oxu  ətrafında  çox  böyük  tezliklə 
fırlanmalı  olardı  (təxminən  10000  dövr/dəq.).  Hüceyrələrin  daxilində  uzunluğu  1 
mm-ə  qədər  olan  DNT  molekullarının  belə  böyük  sürətlə  fırlanması  mümkün 
deyil.  Buna  görə  də,  belə  güman  edilir  ki,  DNT  spiralının  açılması  və  yeni  DNT 
moleku-lunun formalaşması eyni vaxtda gedən prosesdir.  
DNT  molekulları  DNT-polimeraza  fermentinin  (bu  fermentə    DNT-nukleo-
tidiltransferaza  da  deyilir)  iştirakı  ilə  sintez  olunur.  Dezoksinukleozidtrifosfatlar 
DNT-nin  sintezi  üçün  ilkin  mareterial  vəzifəsi  daşıyırlar.  DNT  molekullarının 
sintezi üçün mühitdə Mg
2+
 və ya Mn
2+
 ionlarının olması vacib şərtdir. Hüceyrədən 
xaric  sistemlərdə  (in  vitro)  DNT  sintezinin  bir  sıra  mühüm  xüsusiyyətləri  vardır. 
Onun  əsas  xüsusiyyətlərindən  biri  mühitdə  dezoksinukleozidtrifosfatların  (DATF, 
DQTF,  DSTF,  DTTF)  bütün  növlərinin  olmasının  vacibliyidir.  Onlardan  yalnız 
birinin  olmaması  DNT  sintezinin  dayanması  ilə  nəticələnir.  Bundan  əlavə,  DNT-
polimerazanın  fəaliyyəti  üçün  mühitdə  mütləq  “səbəbkar”  DNT  molekulları 
olmalıdır.  Burada  “səbəbkar”  DNT  sintez  olunan  DNT  molekulları  üçün  matrisa 

119 
 
vəzifəsini  daşıyır.  Sintez  olunan  DNT-nin  xüsusiyyətləri  ilk  götürülmüş 
“səbəbkar”  DNT  molekulunda  nukleotidlərin  yerləşmə  ardıcıllığı  ilə  əlaqədardır. 
DNT-nin  sintezi  zamanı  gedən  reaksiya  sxematik  olaraq  aşağıdakı  tənliklə  ifadə 
edilir:  
 
 
 
Bu  reaksiya  zamanı  dezoksinukleozidtrifosfatlar  matrisa  vəzifəsini  daşıyan 
DNT  zənciri  üzərindəki  azot  əsasları  ilə  komplementarlıq  prinsipi  üzrə  qarşı-
qarşıya  yerləşir,  bir-birinin  qonşuluğunda  yerləşən  dezoksinukleozidtrifosfatların 
tərkibində  olan  dezoksiriboza  qalıqları  arasında  3,5-fosfodiefir  rabitələri  əmələ 
gəlir  və  iki  fosfat  turşusu  qalığı  –  pirofosfat  turşusu  şəklində  ayrılır.  Tənlikdən 
aydın  olur  ki,  DNT  molekullarının  sintezinə  sərf  olunan  DATF  və  DQTF-in 
miqdarı  müvafiq  olaraq,  DQTF  və  DSTF-in  miqdarına  bərabərdir.  Bu  fakt  DNT 
molekullarının  kimplementar  quruluşu  (A  –  T;  Q  –  S)  haqqında  Uotson  və  Krik 
tərəfindən irəli sürülən müddəaları bir daha təsdiq edir.   
Dezoksinukleozidtrifosfatdan  pirofosfat  turşusunun  ayrılması  zamanı  alınan 
enerji biosintez proseslərinə sərf olunur.  
Canlı  orqanizmdən  xaricdə  molekul  zənciri  nəzərdə  tutulan  ardıcıllıqla 
yerləşmiş  nukleotid  qalıqlarından  ibarət  olan  DNT  molekulunun  sintez  edilməsi 
çox  çətin  problemdir.  Son  vaxtlarda  aslimlər  alanin  aminturşusunun  nəqliyyat 
RNT-nin  genin  (Q.  Xorana)  və  E.  Coli  bakteriyalarını  yoluxdurmaq  qabiliyyətinə 
malik  olan  faqların  bir  növünü  (Kornberq)  sintez  etməyə  müvəffəq  olmuşlar. 
Hemoqlobin  molekulundakı  aminturşu  qalıqlarının  yerləşmə  aedıcıllığı  haqqında 
informasiyaya malik olan genin sintez edilməsi bioloji kimyanın ən yeni nailiyyət-
lərindən biridir. 
Zülalların,  RNT-nin  və  DNT-nin  biosintezini  şərti  olaraq,  3  mərhələyə 
bölürlər:  i  n  i s  i a s  i  y a (təşəbbüs, biosintez  prosesinin  başlanması  üçün  verilən 
göstəriş), e l o n q a s i y a (sintez olunan polinukleotid zəncirlərinin uzunluğunun 
artması) və  t e r m i n a s i y a  (biosintez prosesinin sona çatması) mərhələləri. 
 4.  DNT-in  biosintezinin  insiasiyası  mərhələsi:  DNT  biosintezinin 
inisiasiyası  nukleotid  zənciri  əsasında  yeni  zəncirləri  sintez  edilməsi  prosesinin 
başlanğıcıdır.  Bundan  ötrü,  əvvəlcə  əsas  DNT  molekulunun  bir  hissəsində 
komplementarlıq  prinsipi  üzrə  oliqoribonukleotid    sintez  edilir.  Praymer  adlanan 
oliqoribonukleotidin  tərkibindəki  riboza  qalığının  3-cü  karbon  atomu  sərbəst 
hidroksil qrupuna malik olur. Oliqoribonukleotidin tərkibinə 50-yə yaxın nukleotid 
qalığı  daxildir.  Onun  sintezi  RNT-polimeraza  fermentinin  təsiri  altında  baş  verir. 
n
1
DATF 
n
2
DQTF  “s b bkar” DNT + Mg
2+
 yaxud Mn
2+
 
n
1
DSTF                                                                 DNT + 2(n
1
+n
2
) H
4
P
2
O
7
 
n
2
DTTF          DNT – polimeraza  
 

120 
 
İnisiasiya  prosesində  DNT  molekulu  əvvəlcə  DNT-birləşdirici,  sonra  isə  DNT-
açıcı  zülallarla  birləşir.  DNT-açıcı  zülalın  təsiri  altında  DNT  molekulunun  ikiqat 
spiraldan ibarət olan hörüyü müəyyən nahiyədə açılır. Sonra açılmış spirala DNT-
polimeraza  və  RNT-polimeraza  fermentləri  birləşir.  RNT-polimerazanın  təsiri  ilə 
praymer  sintez  olunur.  Belə  güman  edilir  ki,  DNT  molekulu  məhz  praymerin 
sonuncu riboza qalığının 3-hidroksil qrupu ilə birləşmiş şəkildə sintez edilir. Sonra 
molekul  zəncirinin  həmin  hissəsi  nukleaza  fermentinin  təsiri  ilə  yeni  yaranmış 
oliqodezoksiribonukleotid molekulundan ayrılır. 
5.  DNT-nin  sintezinin  elonqasiya  mərhələsi:  DNT  sintezinin  elonqasiya 
mərhələsində  əsas  DNT  molekulu  replikasiyaya  uğrayır  və  onun  polinukleotid 
zəncirlərinin  iştirakı  ilə  komplementarlıq  prinsipi  üzrə  yaranan  yeni  DNT 
zəncirlərinin hər biri əsas zəncirlərdən biri ilə birləşib, ikiqat spiral əmələ gətirir.  
Yeni  DNT  zəncirləri  DNT-polimeraza  fermentinin  iştirakı  ilə  sintez  edilir. 
Zəncirlərin bir-birinə hörülərək, spiral əmələ gətirməsi isə DNT-liqaza fermentinin 
işrirakı  ilə  həyata keçir.  Belə güman edilir ki, DNT sintezinin  terminasiyası (sona 
çatması)  əsas  DNT  molekulunun  replikaiyasının  sona  çatması  ilə  əlaqədar  olaraq 
baş verir.  
6.  RNT-in  biosintezi  –  transkripsiya:  Hüceyrədə  RNT-nin  miqdarı  sabit 
deyil.  Hüceyrə  və toxumanın  növündən,  yaşından  və  fizioloji  funksiyasından asılı 
olaraq, onun  tərkibindəki RNT-nin  miqdarı  müxtəlif  hüdudda  dəyişir.  Böyümə  və 
çoxalma dövründə hüceyrələrdə RNT artır. Bundan əlavə, hüceyrələrdə olan RNT-
nin  tərkib  və  funskyasına  görə  bir-birindən  fərqlənən  müxtəlif  növləri  vardır  (m-
RNT,  n-RNT,  p-RNT).  Müxtəlif  tərkib  və  quruluşa  malik  olan  RNT  molekulları 
hüceyrənin  nüvəsində  olan  DNT-nin  təsiri  ilə  sintez  edilir.  RNT  molekulunun  
DNT  matrisasında  biosintezi-transkripsiya  adlanır.  RNT-nin  digər  növlərinin  də 
transkripsiya yolu ilə əmələ gəldiyi güman edilir.  
Transkripsiya prosesinin normal gedişi üçün bu prosesin baş verdiyi mühitdə 
bütün  nukleozidtrifosfatların  (ATF,  QTF,  STF,  UTF),  matrisa  vəzifəsini  daşıyan 
DNT-nin və Mg
2+
, yaxud Mn
2+
 ionlarının olması zəruri şərtdir.  
 

121 
 
 
Nukleozidtrifosfatlardan  RNT  molekullarının  sintez  olunması  prosesini 
kataliz edən ferment RNT-polimeraza (yaxud transkriptaza) adlanır.  
RNT-polimerazanın təsiri ilə nukleozidtrifosfatlar polimerləşərək, monomer-
lərin  arasında  3,5-fosfodiefir  rabitələri  olan  polinukleotid  zəncirləri  əmələ  gətirir; 
bu zaman nukleozidtrifosfatlar-dan pirofosfat turşusu ayrılır. 
 
 
 
 
 
Müxtəlif  canlıların  toxuma  və  hüceyrələrində  təsir  xüsusiyyətinə  görə  RNT 
polimerazanı  xatırladan  bir  neçə  fermentə  təsadüf  edilmişdir.  Bunlardan  ən 
mühümü polinukleotidfosforilaza və RNT-sintetazadır. 
Polinukleotidfosforilaza  (PNF-aza)  Qrunberq-Monaqa  və  Oçoa  tərəfindən 
1955-ci  ildə  Azotobacter  vinelandii  ekstaktında  aşkar  edilmişdir.  Sonralar  bu 
fermentə  müxtəlif  bitki  və  heyvan  hüceyrələrində  də  təsadüf  olunmuşdur.  PNF-
azaribonukleoziddifosfat molekullarından RNT-nin əmələ gəlməsi prosesini kataliz 
edən fermentdir: 
 
 
 
 
 
RNT-polimeraza  matrisa  ilə  birlikdə-promotor  adlanır.  RNT-polimeraza 
fermenti bir neçə zülal tənzimləyici faktor (TATA) mərkəzi olan substratdan əmələ 
gəlmişdir.  İnisiasiya  prosesində  (biosintez  prosesinin  başlanması)  promotorun 
aktivləşməsi  xüsusi  nukleotid  düzülüşünə  malik  olan  TATA-faktorun  köməyi  ilə 
baş verir.  
n
1
 ATF 
n
2
 QTF     DNT, Mg
2+
 yaxud Mn
2+
 
n
3 
UTF                                             RNT + (n
1
+n
2
+n
3
+n
4
) H
4
P
2
O
7
 
n
4 
STF         RNT – polimeraza  
n
1
 ATF 
n
2
 QTF    DNT, Mg
2+
 
n
3 
UTF                           RNT + (n
1
+n
2
+n
3
+n
4
) H
4
P
2
O
7
 
n
4 
STF     PNF – aza  

122 
 
PNF-azanın  bioloji  funksyası  hələ  tam  aydınlaşdırılmamışdır.  Bu  fermentin 
hüceyrələrdə müxtəlif tipli RNT molekullarının sintezində iştirak etməsi haqqında 
olan nəzəri  mülahizə özünü doğrultmur, çünki ribonukleoziddifosfatların və fosfat 
turşusunun  hüceyrədaxili  mühit  üçün  səciyyəvi  hesab  olunan  konsentrasiyasında 
bu  dönər  reaksiyanın  tarazlığı  əks  tərəfə  yönəlir,  yəni  göstərilən  şəraitdə  reaksiya 
PNF-azanın  təsiri  ilə  ribonukleoziddifosfatların  polikondensasiyası  istiqamətində 
deyil, RNT-nin  fosforolizi  istiqamətində  gedir.  Bundan əlavə, PNF-azanın  iştirakı 
ilə  sintez  edilən  RNT-nin  birincili  quruluşu  “səbəbkar”  DNT-yə  müvafiq  gəlmir. 
Bunları  nəzərə  alaraq,  güman  etmək  olar  ki,  PNF-azanın  əsas  bioloji  funksyası 
hüceyrələrdə  lazım  gəlməyən  RNT  molekullarını  fosfat  turşusu  iştirakı  ilə  ribo-
nukleoziddifosfatlara çevirməkdən ibarətdir.  
RNT-sintetaza  fermenti  tərkibində  RNT  olan  faqlarla  yoluxmuş  mikroorqa-
nizmlərdə,  həmçinin  belə  viruslarla  yoluxmuş  bitki  və  heyvan  hüceyrələrində 
tapılmışdır. Bu fermentin təsiri ilə nukleozidtrifosfatlardan RNT molekulları sintez 
edilir. Lakin RNT-sintetazanın RNT-polimerazadan əsas fərqi bundan ibarətdir ki, 
onun fəaliyyəti üçün mühitdə DNT molekullarının olması vacib deyil. Bu fermen-
tin  təsiri  ilə  hüceyrələrdə,  onların  yoluxduğu  virus  və  faqlar  üçün  xarakterik  olan 
RNT  molekulları  sintez  edilir.  Bu  zaman  virus  və  faqların  spesifik  RNT-si  yeni 
sintez olunan RNT üçün matrisa vəzifəsini daşıyır.  
RNT-polimerazadan  ən  yaxşı  öyrənilən  bağırsaq  şöplərində  rast  gəlinən 
molekul kütləsi 487000 Da olan, beş substratdan təşkil olunmuş fermentdir (proka-
riot).  Bu  fermentin  “-in  vivo-”  köməyi  ilə  hüceyrə  nüvəsində  müxtəlif  m  RNT,  n 
RNT və r RNT-si sintez olunur.  
1970-ci  illərdə  xərçəng  hüceyrələrinin  onkogen  viruslarında  RNT  matrisa-
sında  DNT-in  sintezini  kataliz  edən  ferment  müəyyən  olunmuşdur.  Bu  ferment 
RNT-dən  asılı  olan  (bağlı  olan)  DNT-polimeraza  adlandırıldı.  Onu  həmçinin 
tərsinə  (geridönən)  transkripsiya  –  refertaza  prosesi  adlandırırlar.  Refertaza  gen 
mühəndisliyində   geniş  istifadə edilir.  Bu  fermentin köməyi  ilə  m RNT-si bir sıra 
gen  və  zülalların  sintezini  təşkil  edir.  Refertaza  reaksiyaları  vasitəsilə  normal 
sağlam hüceyrənin xərçəng hüceyrəsinə necə çevrilməsi öyrənilir.  
DNT-in  və  RNT-in  sintezi  artıq  sonuncu  40  ildə  daha  da  dərindən  öyrənil-
məyə  başlanmışdır.  Artıq  bu  çoxmərhələli  sintez  proseslərinin  bir  çox  fermentləri 
məlumdur.  Bu  mərhələlərin  mexanizminin detallarının açılması  gələcəkdə bir çox 
xəstəliklərin  əmələ  gəlməsi  səbəblərini  müəyyən  edəcəkdir  və  insanların  orqa-
nizminin qocalmasının qarşısı alınacaqdır.  
7. Nuklein turşularının mübadiləsinin pozğunluqları: İnsan və heyvanlarda 
rast  gəlinən  bir  sıra  xəstəliklər  nuklein  turşularının  və  nukleoproteidlərin  mübadi-
ləsinin  pozulmaları  ilə  müşayiət  olunur.  Hazırda  xromosomların  sayının  (Daun, 
Şereşevski-Terner,  Kleynfelter  xəstəlikləri  və  s.)  və  bəzi  fermentlərin  aktivliyinin 

123 
 
(katalaza, oksidazalar, fosfatazalar və s.) dəyişməsi nəticəsində əmələ gələn müxtə-
lif  irsi  xəstəliklər  məlumdur.  Bu  xəstəliklərin  hamısı  nukleoproteidlərin  zülal 
mübadiləsinə  rəhbərlik  edən  ayrı-ayrı  şöbələrində  (genlərdə)  baş  vermiş  dəyişik-
liklərin nəticəsi kimi meydana çıxır.  
Purin  və  pirmidin  mübadiləsinin  irsi  pozulmaları  nəticəsində  podaqra, 
ksantinuriya  və orot turşusunun sidiklə  ifraz edilməsi  ilə  müşayiət olunan  xəstəlik 
halları  təzahür  edə  bilər.  Ksantinuriya  xəstəliyində  sidiyin  tərkibində  çoxlu 
miqdarda ksantin olur; sidik turşusunun miqdarı isə normaya nisbətən azalır. Nadir 
təsadüf  edilən  bu  xəstəliyin  səbəbi,  orqanizmdə  ksantini  oksidləşdirərək,  sidik 
turşusuna  çevirən  ksantinoksidaza  fermentinin  çatışmamasıdır.  Toxumalarda 
orotidilpirofosforilaza  və  ya  orotidildekarboksilaza  fermenti  çatışmadıqda  orot 
turşusunun  orotidil,  yaxud  uridil  turşusuna  çevrilməsi  prosesi  ləngiyir.  Bunun 
nəticəsində sidiklə çoxlu miqdarda orot turşusu ifraz edilir. Bu xəstəlik anemiya ilə 
müşayiət olunur.  
P  o  d  a  q  r  a    (yunanca  podus  –  ayaq  və  agrios  –  sərt)  nuklein  turşularının 
mübadilə  pozulmaları  ilə  xarakterizə  olunan  xəstəliklərin  ən  geniş  yayılmış 
növüdür. Podaqra xəstəliyinə tutulmuş şəxslərin qanında sidik turşusunun  miqdarı 
artır (hiperurikemiya). Sağlam şəxslərin qanında 2 – 4  mq%-ə qədər sidik turşusu 
olduğu  halda, podaqra zamanı  onun  miqdarı 6  mq%  və daha artıq ola  bilər.  Sidik 
turşusu  və  onun  duzları  (uratlar)  pis  həll  olan  maddələrdir.  Buna  görə  də,  qanda 
belə  maddələrin  artması,  onların  toxumalar  çökməsi  ilə  müşayiət  olunur.  Podaqra 
xəstəliyi  zamanı  qığırdaqlarda,  vətər  yataqlarına,  oynaq  kisələrinə,  bəzən  isə 
böyrəklərə,  dəriyə  və  əzələlərə  sidik  turşusu  kristalları  yığılır.  Sidik  turşusunun 
ayaq və əl barmaqlarının (xüsusən, ayağın baş barmağının) oynaq qığırdaqlarına və 
qulaq  sırğalığına  yığılması  podaqra  üçün  səciyyəvi  haldır.  Sidik  turşusunun 
yığılması  və  onun  yığıldığı  nahiyənin  iltihablaşması  nəticəsində  xəstələrin  oynaq-
larında podaqra düyünləri əmələ gəlir. Bu oynaqların quruluşunun və funksyasının 
pozulmasına  səbəb  olur.  Podaqra  xəstəliyi  üçün  oynaqlarda  vaxtaşırı  baş  verən 
kəskin  ağrı  tutmaları  xarakterikdir.  Adətən,  bu  ağrılar  bədən  teperaturunun 
yüksəlməsi ilə müşayiət olunur və 3 günə qədər davam edir. Podaqra zamanı daxili 
üzvlər arasında ən çox böyrəklər, damarlar və ürək (skleroz şəklində) zədələnir.  
Podaqra  xəstəliyinin  əmələ  gəlməsində  irsi  amillərin  rolu  olduğu  güman 
edilir. Orqanizmdə sidik turşusunun sintezinin sürətlənməsinə və onun böyrəklərlə 
xaric  olmasının  azalmasına  səbəb  olan  irsi  amillər  podaqra  xəstəliyinin  əmələ 
gəlməsi  ilə  nəticələnir.  Podaqra  zamanı  orqanizmdə  sidik  turşusunun  sintezinin 
sürətlənməsi  təcrübələrlə  isbat  olunmuşdur.  Xəstəliyin  tutmaları  zamanı  sidik 
turşusunun  böyrəklərlə  xaric  edilməsi  azalır  və  tutmadan  sonrakı  dövrdə  böyrək-
lərin bu funksyası yenidən bərpa edilir. Podaqranın əmələ gəlməsində qəbul edilən 
qidanın  keysiyyətinin  də  rolu  vardır.  Purin  nukleotidləri  ilə  zəngin  olan  qida 

124 
 
maddələrinin  (məsələn,  ətli  qida  məhsullarının)  həddindən  artıq  qəbul  edilməsi 
orqanizmdə  çoxlu  miqdarda  sidik  turşusunun  yığılması  üçün  əlverişli  şərait 
yaradır.