R. T. ƏLİyev, M.Ə. Abbasov

 
Cədvəl 5.17 
 
Qarğıdalıda dən məhsulu baxımından suvarılan və quraqlıq 
şəraitində valideynlərin ümumi kombinasiya qabiliyyətinin 
(ÜKQ) qiymətləndirilməsi 
 
Xətlərin ÜKQ 
Suvarılan şərait 
Quraqlıq şəraiti
i
 
2009-cu 
il 
2010-cu 
il 
2009-cu il 
2010-cu il 
gL1 
0.59
*
 
0.41
**
 
0.35 
ns
 
0.52
 **
 
gL2 
-0.73
**
 
-0.56
**
 
0.22 
ns
 
0.22
 ns
 
gL3 
-1.35** 
-0.76** 
-0.67** 
-0.08 ns 

 284 
Cədvəl 5.17-nin davamı 
 
gL4 
-0.74
**
 
-0.58
**
 
0.05 
ns
 
0.25
 ns
 
gL5 
0.34ns 
-0.66** 
-0.41* 
-0.44* 
gL6 
-0.16ns 
-0.24 ns 
0.09 ns 
-0.08 ns 
gL7 
-0.15ns 
-0.27 ns 
-0.16 ns 
-0.05 ns 
gL8 
1.34** 
1.11** 
-0.67** 
-0.42* 
gL9 
-0.18 ns 
0.49* 
-0.08 ns 
0.28 ns 
gL10 
0.30 ns 
0.30 ns 
-0.21 ns 
-0.20 ns 
gL11 
0.78** 
0.82** 
-0.15 ns 
0.24 ns 
gL12 
0.46 ns 
0.97** 
0.11 ns 
-0.15 ns 
gL13 
-0.49* 
-0.68** 
-0.04 ns 
-0.03 ns 
gL14 
-0.60* 
-1.02** 
-0.22 ns 
-0.41 ns 
gL15 
0.07ns 
-0.27 ns 
0.51** 
-0.07 ns 
gL16 
-1.02** 
-0.76** 
0.50** 
0.10 ns 
gL17 
0.97** 
0.47* 
0.58** 
0.24 ns 
gL18 
0.55* 
1.21** 
0.21ns 
0.10 ns 
SE (gi) 
0.25 
0.22 
0.19 
0.19 
SE (gi-gj) 
0.35 
0.31 
0.27 
0.2 
Testerlərin ÜKQ 
- 
- 
- 
- 
gT1 
0.40
**
 
0.35
**
 
0.09 
ns
 
0.23
**
 
gT2 
-0.40
**
 
-0.35
**
 
-0.09 
ns
 
-0.23
**
 
SE (gi) 
0.08 
0.073 
0.06 
0.063 
SE (gi-gj) 
0.12 
0.103 
0.09 
0.089 
 
 
** və * uyğun olaraq 1% və 5% ehtimallıqla mənalı; ns- mənasız 
 
 
Dən məhsuluna aid xüsusi kombinasiya qabiliyyəti anali-
zinin nəticələri cədvəl 5.18- də verilmişdir. Suvarılan şəraitdə, 
L1×T1, L4×T1 və L8×T1 hibridlərinin XKQ təsiri müsbət və 
əhəmiyyətli, L1×T2, L4×T2 və L8×T2 hibridlərinin XKQ tə-
siri isə mənfi və əhəmiyyətli olmuşdır. 
    

 
285 
                                                                                                                           Cədvəl 5.18 
 
 
Qarğıdalıda dən məhsulu baxımından hər iki ildə suvarılan  
və quraqlıq şəraitində hibridlərin xüsusi kombinasiya  
qabiliyyətinin (XKQ) qiymətləndirilməsi 
 
 
Xətlər 
Suvarılan şərait 
Quraqlıq şəraiti 
2009-cu il 
2010-cu il 
2009-cu il 
2010-cu il 
T1 
T2 
T1 
T2 
T1 
T2 
T1 
T2 
L1 
1.05
**
 
-1.05
**
 
0.75
*
 
-0.75
*
 
-0.09
ns
 
0.09
ns
 
-0.13
 ns
 
0.13
 ns
 
L2 
0.28
ns
 
-0.28
ns
 
0.29
 ns
 
-0.29
 ns
 
-0.19
ns
 
0.19
ns
 
-0.22
 ns
 
0.22
 ns
 
L3 
-0.14
ns
 
0.14
ns
 
-0.21
 ns
 
0.21
 ns
 
-0.33
ns
 
0.33
ns
 
-0.46
 ns
 
0.46
 ns
 
L4 
0.98
**
 
-0.98
**
 
1.1 
2
**
 
-1.12
**
 
0.42
ns
 
-0.42
ns
 
0.18
 ns
 
-0.18
 ns
 
L5 
0.27
ns
 
-0.27
ns
 
0.52
 ns
 
-0.52
 ns
 
0.45
ns
 
-0.45
ns
 
0.50
 ns
 
-0.50
 ns
 
L6 
-0.79
*
 
0.79* 
-0.77
*
 
0.77
*
 
-0.47
ns
 
0.47
ns
 
-0.25
 ns
 
0.25
 ns
 
L7 
-0.31
ns
 
0.31
ns
 
-0.11 
0.11
 ns
 
0.43
ns
 
-0.43
ns
 
0.16
 ns
 
-0.16
 ns ns
 
L8 
1.23
**
 
-1.23
**
 
1.27
**
 
-1.27
**
 
0.10
ns
 
-0.10
ns
 
0.31
 ns
 
-0.31
 ns ns
 
L9 
0.22
ns
 
-0.22
ns
 
-0.15
 ns
 
0.15
 ns
 
-0.63
*
 
0.63
*
 
-0.62
*
 
0.62
*
 
 
284
 
 

 286 
                                                                                                      Cədvəl 5.18-in davamı 
 
L10 
0.40
ns
 
-0.40
ns
 
0.46 
-0.46 
-0.46
ns
 
0.46
ns
 
-0.39
 ns
 
0.39
 ns
 
L11 
-0.52
ns
 
0.52
ns
 
-0.85
**
 
0.85
**
 
0.10
ns
 
-0.10
ns
 
-0.09
 ns
 
0.09
 ns
 
L12 
-0.43
ns
 
0.43
ns
 
-0.89
**
 
0.89
**
 
0.14
ns
 
-0.14
ns
 
0.48
 ns
 
-0.48
 ns
 
L13 
-0.28
ns
 
0.28
ns
 
-0.07
 ns
 
0.07
 ns
 
0.05
ns
 
-0.05
ns
 
0.11
 ns
 
-0.11
 ns
 
L14 
0.21
ns
 
-0.21
ns
 
-0.43
 ns
 
0.43
 ns
 
0.43
ns
 
-0.43
ns
 
-0.05
 ns
 
0.05
 ns
 
L15 
-0.60
ns
 
0.60
ns
 
0.08
 ns
 
-0.08
 ns
 
-0.22
ns
 
0.22
ns
 
-0.15
 ns
 
0.15
 ns
 
L16 
-0.62
ns
 
0.62
ns
 
-0.37
 ns
 
0.37
 ns
 
-0.26
ns
 
0.26
ns
 
-0.07
 ns
 
0.07
 ns
 
L17 
-0.47
ns
 
0.47
ns
 
0.01
 ns
 
-0.01
 ns
 
0.30
ns
 
-0.30
ns
 
0.25
 ns
 
-0.25
 ns
 
L18 
-0.47
ns
 
0.47
ns
 
-0.66
 *
 
0.66
*
 
0.23
ns
 
-0.23
ns
 
0.45
 ns
 
-0.45
 ns
 
S.E.(XKQ) 
0.348 
0.308 
 
0.275 
0.268 
 
S.E.(s
ij
-s
kl
) 
0.492 
0.435 
 
0.389 
0.379 
 
 
 
ns- əhəmiyyətli fərq yoxdur, ** * uyğun olaraq 1% və 5% ehtimallıqla mənalı 
285
 
 

 
287 
Quraqlıq  şəraitində,  L9×T2  hibridinin  XKQ  təsiri  müsbət  və 
əhəmiyyətli  olduğu  halda,  suvarılan  şəraitində  mənfi  istiqa-
mətdə əhəmiyyətlidir. Hibridlərin xüsusi kombinasiya qabiliy-
yəti  dəyişikliyi,  suvarılan  şəraitdə  quraqlıq  şəraiti  ilə  müqa-
yisədə daha çoxdur, yəni suvarılan şəraitdə daha çox hibridlər 
fərqli  və  əhəmiyyətli  XKQ-nə  malikdilər.  Bu  şəraitdə  xətlər 
arası  fərqlər  daha  aydın  görünür  (Cədvəl  5.18).  R.  Choukan, 
A.  Esmaili  və  əməkdaşları  da  yüksək  əkin  sıxlığı  şəraitində 
qarğıdalı  hibridlərinin  əhəmiyyətli  xüsusi  kombinasiya  qabi-
liyyətini  tədqiq  etmiş  və  sıxlıq  stresi  şəraitində  hibridlər  ara-
sındakı fərqlərin daha çox olduğunu göstərmişlər [155,184]. 
2009-ci ildə  xətlərin tam  variasiyasıdan dən məhsulu ba-
xımından  suvarılan  və  quraqlıq  stresi  şəraitində  müxtəliflik 
payı  uyğun  olaraq  49.08  və  51.08  faizlə  ən  yüksək  həddə 
olmasına baxmayaraq,  line ×tester payı  suvarılan  və quraqlıq 
stresi  şəraitində  uyğun  olaraq  34.95  və  45.3%  olmışdır.  Bu 
variasiyada  testerin  payı,  tam  suvarılan  və  quraqlıq  stresi  şə-
raitində  uyğun  olaraq  15.97  və  3.50  faizlə  əhəmiyyətsizdir. 
2010-ci  illin  nəticələri  də  bir  çox  hallarda  2009-ci  ildə  əldə 
olunan nəticələri təsdiq edir (Cədvəl 5.18). 
 
 
5.6. Qarğıdalı hibridlərində quraqlığa tolerantlıq 
indeksləri və digər əlamətlərlə əlaqədar xromosom 
hissələrinin və informativ SSR markerlərin 
müəyyənləşdirilməsi 
 
Bitkilərdə digər mühit stresləri  kimi, quraqlığa tolerant-
lıq da mürəkkəb bir fizioloji və genetik əlamətdir. Bitkilərdə 
quraqlığa  bağlı  proseslər  bir  çox  kəmiyyət  göstəriciləri  ilə 
ifadə  edilir.  Bu  proseslər  mühitin  təsirinə  görə  məhsuldar-
lıqla  müxtəlif  bağlılıq  göstərirlər  [327].  Əvvəlki  genetik 

 288 
tədqiqatlar göstərmişdir ki, genin həm additiv və həm də do-
minant təsiri quraqlıqla əlaqədar əlamətləri kontrol edir [131, 
215, 301].   
Quraqlığa dözümlülüyün tədqiqi üçün genetik müxtəlif-
liyinin  azlığı,  mühit  amilləri  ilə  quraqlığın  mürəkkəb  qarşı-
lıqlı təsiri və səmərəli seçim texnikasının olmaması, quraqlı-
ğa  davamlılıqla  əlaqədar  keçmişdə  əldə  edilmiş  nailiyyətlə-
rin əhəmiyyətini xeyli azaltmışdır [264, 327, 404]. Molekul-
yar  markerlərə  tam  bağlı  olan  quraqlığa  davamlılıq  genləri-
nin müəyyənləşdirilməsi və xromosom üzərində onların yeri-
nin  tapılması  seleksiya  işində  genlərin  klonlaşdırılmasında 
və  markerlər  vasitəsilə  seçim  aparılmasında  mühüm  röl  oy-
nayır. Çünki, quraqlıq  stresi  genetik  variasiyanın və  irsiliyin 
azalmasına  səbəb  olur.  Ona  görə  də,  belə  şəraitdə  quraqlığa 
davamlılıq  üçün  klassik  üsulun  seçimi  lazımı  səmərə  ver-
məyəcəkdir. Lakin genotip  əsasında DNT markerləri vasitəsi-
lə  seçim  edilərsə, bu  seçimin səmərəliliyi  artacaqdır. Son za-
manlar  molekulyar  genetik  nailiyyətlər  seleksiya  işində  sadə 
və  mürəkkəb  implantasiya  əlamətlərinin  seçimi  və  müəyyən-
ləşdirilməsində geniş imkanlar yaratmışdır [175]. Genlərin ye-
rinin  müəyyən  edilməsi  və  nişanlaması  ətrafında  aparılmış 
tədqiqatlarda, əlamətə nəzarət edən genlərin sayı və gen xəri-
təsindəki  məkanı  haqqında  məlumat  verilmişdir.  Mikrosatel-
litlərin  müxtəlifliyi,  çoxluğu,  geniş  yayılması  bütün  qarğıdalı 
genomlarında,  tam  bir  qarğıdalı  genetik  xəritəsini  yaratmaq 
üçün istifadə edilir [96]. 
Tam  suvarılan  şəraitdə,  qarğıdalıda  dən  məhsulu  üçün 
təqribən  148  QTL  müəyyənləşdirilmişdir.  Halbuki,  quraqlıq 
stresi  şəraitində  daha  az  QTL,  yəni  təqribən  20  QTL  müəy-
yənləşdirilmişdir  [220].  Həm  dən  məhsulu  və  həm  də  quraq-
lığa dözümlülüyün fizioloji istiqamətinin mürəkkəbliyinə bax-

 
289 
mayaraq, dən məhsuldarlığını və quraqlığa dözümlülüyü kod-
laşdıran xromosom sahələrinin müxtəlif quraqlıq stresi şərait-
lərində müəyyənləşdirilməsinə ehtiyac vardır. 
Əlaqəli  gen  balansının  olmaması  səbəbindən  informativ 
markerlərin müəyyənləşdirilməsi fəsilə  və fərdlər səviyəsində 
mümkün olmuşdur [274]. Tam suvarılan və quraqlıq stresi şə-
raitlərində dən məhsuldarlığı, digər tədqiq olunan əlamətlər və 
quraqlığa  tolerantlıq  indeksləri  ilə  əlaqədar  xromosom  hissə-
lərinin  və  informativ  SSR  markerlərin  müəyyənləşdirməsi 
üçün ardıcıl reqressiya üsulundan istifadə edilmişdir.  
Tam  suvarılan  şəraitdə  tədqiq  olunan  əlamətlər  arasında 
dənin dolma sürətindən başqa (o heç bir  informativ markerdə 
müşahidə edilməmişdir), qalan digər əlamətlər üçün ən azı bir 
informativ  marker  müşahidə  olunmuşdur.  Bu  tədqiqatda  ən 
çox informativ marker xlorofil “a”-nın miqdarında (7 informativ 
marker) müşahidə edilmişdir. Ən az informativ marker dən məh-
sulu,  qıça  sırasında  dənin  sayı,  qıça  dəninin  sıra  sayı,  xlorofil 
“b”-  nin  miqdarı  əlamətləri  ilə  bağlı  olan  markerdir.  Bunlarda 
cəmi bir ədəd informativ marker aşkar edilmişdir (Cədvəl 5.19). 
Tədqiqatda  istifadə  olunan  12  marker  arasında  UMC2359  və 
PHI031 praymerləri, 8  əlamətin  informativ  markerı  kimi  müəy-
yən  edilmişdir.  UMC2359  praymeri  tədqiq  olunan  praymerlər 
arasında  ən  yüksək  polimorfizmə  sahibdir.  Quraqlıq  stresi 
şəraitində  tədqiq  olunan  əlamətlər arasında dənin  dolma  dövrü-
nün müddəti  əlamətindən başqa, heç bir  informativ  marker mü-
şahidə edilməmiş, qalan əlamətlərdə ən azı bir informativ marker 
müşahidə  olunmuşdur.  Tədqiqatda  istifadə  olunan  12  marker 
arasında UMC1719 praymerin 6 əlamət üçün informativ marker 
olduğu  müəyyən  edilmişdir.  Bir  çox  əlamətin  genetik  yolunda 
bir  praymerin  yerləşməsi  genlərin  pleyotropik  xüsusiyyətlərinə 
görə  ola  bilər.  Tədqiq  olunan  praymerlər  arasında  UMC1719 

 290 
praymeri  polimorfizmin  miqdarı  yüksək  olan  praymerlərdəndir. 
Bu  üzdən  genetik  müxtəlifliyinin  tədqiqində  UMC1719  və 
UMC2359  praymerləri  ən  əhəmiyyətli  praymerlərdən  sayılmış-
dır.  Deməli,  gələcək  tədqiqatlarda  onlardan  daha  çox  istifadə 
etmək  olar.  İnformativ  markerlərin  sayı,  tam  suvarılan  şəraitdə 
dən  məhsulu,  qıçada  dənin  sayı,  qıça  sırasında  dənin  sayı,  qıça 
dəninin  sıra  sayı,  1000  dənin  kütləsi, qıçanın  saçaqlarının  aşkar 
olunmasına  lazım  olan  günlərin  sayı,  məhsulun  yetişməsinə 
lazım  olan  günlərin  sayı,  dənin dolma müddəti  və  dənin dolma 
sürəti üçün uyğun olaraq 0, 4, 4, 2, 3, 1, 1, 1 və 1, quraqlıq stresi 
şəraitində isə, uyğun olaraq 4, 0, 4, 3, 1, 2, 1, 2 və 4 olmuşdur.  
Alınan nəticələrə əsasən demək olar ki, UMC2359 pray-
meri  tam  suvarılan  şəraitdə  dən  məhsuldarlığı  ilə  əlaqədar-
dır. Bu praymer 9-cu xromosom üzərində və 9.09-cu lokusda 
yerləşir  və  bu  şəraitdə  məhsuldarlığın  fenotip  variasiyasının 
təqribən  15  %-ini  yerinə  yetirir.  Halbuki,  quraqlıq  stresi  şə-
raitində  dörd  praymer  (UCM2359,  UMC1432,  UMC1862, 
UMC1719)  dən  məhsuldarlığı  ilə  əlaqədardır.  Bu  dörd  pray-
mer uyğun olaraq, 9.07, 10.02, 1.11 və 4.10 lokuslarında yer-
ləşir  və bu  şəraitdə məhsuldarlığın fenotip  variasiyasının təq-
ribən 63 %-ini yerinə yetirirlər (Cədvəl 5.19). 
TOL, SSI indeksləri məhsuldarlıq potensialı ilə müqayi-
sədə  daha  çox  bitkinin  davamlılıq  mexanizminə  və  genotip-
lərin  həssaslığına  bağlıdırlar.  Əlaqədar  praymer  hər  iki  in-
dekslə NC133 praymeridir. Bu praymer uyğun olaraq, 28  və 
30  faiz  SSI,  TOL  indeksləri  genetik  dəyişikliklərini  yerinə 
yetirə  bilirlər.  NC133  praymeri  2-ci  xromosom  üzərində  və 
2.05 lokusda yerləşir. TOL, SSI indekslərin əksinə olaraq MP, 
STI  indeksləri  məhsuldarlıq  potensialı  ilə  əlaqədardır. 
UMC1447, UMC2359 praymerlərinin MP indeksi ilə əlaqədar 
olduqları müəyyənləşmişdir. Bu iki primer 26 faiz Mp indeksi də-

 
291 
yişikliklərini əhatə edirlər. UMC1447 və UMC2359 praymerləri 
fenotip  variasiyasının  25  %-ini  doğrultmaqla  STI  indeksini 
kodlaşdıran xromosom məkanlarında yerləşmişdir. UMC1447 
və  UMC2359  praymerləri,  6.03,  9.03  lokuslarda  yerləşirlər. 
Bu  tədqiqatın  nəticələrinə  diqqət  yetirdikdə  demək  olar  ki, 
ümumiyyətlə  dən  məhsuldarlığını  kodlaşdıran  genlər  9,  10, 
1, 4 və 5-ci xromosomlar üzərində yerləşirlər (Cədvəl 5.19). 
UMC1862, UMC1719, UMC1447, UMC2359  və UMC1432 
markerləri  başqa  markerlərdən  daha  çox  quraqlığa  davamlı-
lığı kodlaşdıran məkanlarda yerləşmişlər. Beləliklə, dən məh-
suldarlığını  artırmaq  üçün  qarğıdalı  hibridlərinin  seçimində 
bu markerlərdən istifadə etmək olar. L. Dubey və əməkdaşla-
rı  quraqlığa  dözümlülük  baxımından  SSR  markerlərini  mü-
əyyənləşdirmək  üçün apardıqları  tədqiqatda  isti  iqlimə məx-
sus  24  qarğıdalı  xəttində  quraqlıq  stresi  şəraitində  fərqli 
reaksiya  ilə  qarşılaşmışlar.  Onlar  belə  nəticəyə  gəlmişlər  ki, 
BNLG1866 (lokus 1.03), DUPSSR12 (lokus 1.08), UMC1042 
(lokus  2.07),  UMC1056  (lokus  5.03),  DUP13  (lokus  7.04), 
UMC1069 (lokus 8.08), UMC1962 (lokus 10.03), BNLG1028 
(lokus  10.06)  və  UMC1344  (lokus  10.07)  markerləri  quraqlığa 
həssas və dözümlü xətlərdə, quraqlığa bağlı markerlərdir [179]. 
Bizim  tədqiqatda  tam  suvarılan  şəraitdə,  UMC2359 
markeri,  6.05  lokusunda  yerləşir  və  dən  məhsuldarlığı  ilə 
əlaqədardır.  Halbuki,  quraqlıq  stresi  şəraitində  UMC2359, 
UMC1432,  UMC1862,  UMC1719  praymerləri,  uyğun  ola-
raq,  9.07,  10.02,  1.11  və  4.10  (4.11)  lokuslarında  yerləşirlər 
və dən məhsuldarlığı  ilə əlaqədardırlar. Əvvəlki tədqiqatlarda 
QTL xəritələri ilə müəyyənləşdirilmişdir ki, dən məhsuldarlığı 
üçün  müxtəlif  ekoloji  şəraitdə  QTL-in  sayı  və  ya  təsiri  fərq-
lidir. Məsələn, Y.N. Xiao və əməkdaşlarının araşdırmalarında 
tam suvarılan şəraitdə dən məhsuldarlığına aid edilən iki QTL 

 292 
(QTLs-  two  putative)  müəyyənləşdirilmiş  və  bu  gen  məkan-
ları  1  və  9-cu  xromosom  üzərində  yerləşmişlər.  Bu  iki  QTL, 
dən  məhsuldarlığının  təqribən  21  faiz  fenotip  dəyişikliklərini 
həyata keçirir. Halbuki, quraqlıq stresi şəraitində 9-cu xromo-
som üzərində yerləşən yalnız bir QTL müəyyənlıəşdirilmişdir 
ki, bu da, fenotip variasiyasının təqribən 13.8 %-ni təşkil edir 
[171].  J.M.  Ribaut  və  əməkdaşları  tərəfindən  isti  iqlimə 
məxsus  qarğıdalı  üzərində  aparılan  başqa  bir  tədqiqatda  dən 
məhsuldarlığı  ilə  bağlı  QTL-in  aydınlaşdırılmasında  üç  rejimdə, 
yəni tam suvarılan, mülayim və şiddətli stres şəraitlərində, uyğun 
olaraq, 5, 4 QTL müəyyənləşmişdir [328].  
  
 Cədvəl 5.19 
 
Dən məhsulu və quraqlığa tolerantlıq indeksiləri ilə 
informativ markerləri üçün ardıcıl reqressiya modelin 
regressiya əmsalı (b), R
2
, uyğunlaşdırılan R
2
 (R
-2
)  
və P dəyəri 
           
Əlamətlər 
Primerlər 
Bin yeri 
b 
R
2
 
R
-2
 
P dəyəri 
YP 
UMC2359 
9.07 
0.389 
0.151 
0.128 
0.014 
YS 
UMC2359 
9.07 
0.30 
0.38 
0.33 
0.00 
YS 
UMC1432 
10.02 
0.46 
0.41 
0.36 
0.00 
YS 
UMC1862 
1.11 
0.30 
0.50 
0.44 
0.02 
YS 
UMC1719 
4.10-11 
0.25 
0.63 
0.56 
0.04 
TOL 
NC133 
2.05 
0.491 
0.281 
0.240 
0.002 
SSI 
NC133 
2.05 
0.485 
0.299 
0.259 
0.002 
MP 
UMC1447 
5.03 
0.431 
0.136 
0.112 
0.006 
MP 
UMC2359 
9.07 
0.357 
0.259 
0.217 
0.021 
STI 
UMC1447 
5.03 
0.405 
0.116 
0.091 
0.010 
STI 
UMC2359 
9.07 
0.369 
0.248 
0.205 
0.018 
 
YP: suvarılan şəraitdə dən məhsulu, YS: quraqlıq şəraitində dən məhsulu, 
TOL: tolerantlıq  indeksi, SSI:  stresə həssaslıq indeksi, MP:  orta məhsul-
darlıq indeksi, STI: stresə davamlılıq indeksi  

 
293 
Halbuki, H.A.S. Agrama və E.M. Mounir öz tədqiqatında 
quraqlığa dözümlülükdə təsiredici xromosom məkanlarının 8, 
6,  5,  3,  1-ci  xromosomlar  üzərində  yerləşdiyini  müəyyən  et-
mişlər.  Məhsuldarlıq  üçün  qəbul  edilən  beş  QTL  müəyyən-
ləşdirdirilmişdir [95].  
Bu  araşdırmanın  nəticələri  ilə  Y.N.  Xiao  və  əməkdaş-
larının  apardıqları  tədqiqatın nəticələrinin oxşarlığına baxma-
yaraq, fərqliliklərin mövcudluğu da diqqət çəkir [409]. Qarğı-
dalıda  dən  məhsuldarlığı  bir  kəmiyyət  əlaməti  olduğu  üçün 
çox  sayda  genlərlə  idarə  olunur.  Bu  üzdən  belə  təsəvvür  ya-
ranır ki, dən məhsuldarlığının formalaşmasında da çoxlu xro-
mosom  məkanları  iştirak edir. Ədəbiyyat məlumatlarının təh-
lili və əvvəlki aparılan işlər yuxarıda çıxarılan nəticələrin doğ-
ru olduğunu təsdiqləyir [129, 328, 409]. Həmçinin bu araşdır-
mada və əvvəlki tədqiqatlarda tam suvarılan və quraqlıq stresi 
şəraitlərində  dən  məhsuldarlığı  ilə  bağlı  markerlər  bir-birin-
dən  fərqlənirlər.  Bu  barədə  demək  olar  ki,  müxtəlif  suvarma 
rejimlərində  genlərin  tənzimlənməsi  və  izahı  bir-birindən 
fərqlənir. 
Tam suvarılan şəraitdə, dən məhsuldarlığı ilə mənalı bağ-
lılıq göstərən markerlərin heç birinin, qıça sırasında dənin sa-
yı, qıça dəninin sıra sayı, qıça dəninin ümumi sayı, qıçanın sa-
çaqlarının aşkar olunmasına lazım olan günlərin sayı və dənin 
dolma sürəti əlamətləri arasında informativ markerlər tapılma-
mışdır.  Halbuki,  dən  məhsuldarlığı  ilə  bağlı  olan  UMC2359 
markeri 1000 dənin  kütləsi, məhsulun yetişməsinə  lazım olan 
günlərin sayı və dənin uzunluğu əlamətləri ilə bağlı olmuşdur. 
Quraqlıq stresi şəraitdə, dən məhsuldarlığı  ilə mənalı bağlılıq 
göstərən markerlərin heç biri qıça sırasında dənin sayı, qıçada 
dəninin ümumi sayı, qıçanın saçaqlarının aşkar olunmasına la-
zım olan günlərin sayı və dənin dolma dövrünün müddəti əla-

 294 
mətləri  üçün  informativ  markerlər  aşkar  edilməmışdır.  Hal-
buki, dən məhsuldarlığı ilə bağlı olan UMC1719 markeri qıça 
dəninin sıra sayı, 1000 dənin kütləsi və məhsulun yetişməsinə 
lazım olan  günlərin sayı əlamətləri  ilə bağlı marker olmuş  və 
həm  də  dən  məhsuldarlığı  ilə  bağlı  olan  UMC2359  markeri 
dənin  dolma  sürəti  əlamətinə  də  bağlı  marker  müəyyən  edil-
mişdir (Cədvəl 5.19). Bu nəticələr göstərir ki, qıça dəninin sı-
ra sayı, 1000 dənin  kütləsi, məhsulun  yetişməsinə  lazım olan 
günlərin sayı, dənin dolma dövrünün müddəti və dənin dolma 
sürəti dən məhsuldarlığı ilə bağlı ən mühüm əlamətlərdir. Tar-
la  şəraitində  də  qıça  dəninin  sıra  sayı,  1000  dənin  kütləsi, 
məhsulun  yetişməsinə  lazım  olan  günlərin  sayı,  dənin  dolma 
dövrünün müddəti və dənin dolma sürəti kimi əlamətlərin baş-
qa əlamətlərlə müqayisədə qarğıdalının dən məhsuldarlığında 
daha böyük rolu vardır. 
Bizim tədqiqatlar göstərmişdir ki, qarğıdalı hibridləri ara-
sında  müəyyən  müxtəliflik  mövcuddur  ki,  bu  müxtəlifliklər-
dən  seleksiya  proqramlarında  uğurla  istifadə  etmək  olar. 
Həmçinin, bu tədqiqatın nəticələri göstərirdi ki, qarğıdalı hib-
ridlərinin qruplaşdırılmasını  və  genetik müxtəlifliyini araşdır-
maq üçün SSR markerlərindən  istifadə etmək olar  və əlamət-
lərin dolayı yolla markerlər vasitəsilə seçilməsi, ilkin informa-
siyanın  verilməsində  faydalı  ola  bilər.  Əlbəttə  markerlər  və 
müxtəlif  əlamətlər  arasındakı  bağlantılıq  əlaqələrinin  müəy-
yənləşdirilməsində F2 (Second filial-  İkinci nəsil), DH (Dou-
bled  haploid  -  İkiqat  haploid)  və  RIL  (Recombinant  inbred 
line-Rekombinant xalis xətt)-in hazırlanmasına ehtiyac vardır. 
Bu  populyasiyalar  əsasında  bağlılıq  xəritələri  hazırlanmış  və 
daha  sonra  xromosom  üzərində  bu  əlamətləri  idarə  edən  mə-
kanlarının  yerləri  müəyyənləşdirilmişdir  [291].  Bu  tədqiqat-
dan əldə olunmuş  informasiya  əlverişli primerlərin seçilməsi-

 
295 
nə kömək etməklə bağlantılı xəritələrinin hazırlamasında fay-
dalı  olacaqdır.  Müxtəlif  xromosomlar  üzərində  SSR  marker-
lərin  yerlərini  müəyyənləşdirmək  və  o  xromosomlardakı  ya-
banı  qarğıdalı  növlərinə  aid  əlverişli  əlamətlərin  olmasını 
aydınlaşdırmaqla, onlardan gələcək seleksiya işlərində istifadə 
etmək olar. Beləliklə də, yabanı növlərin xromosomları ilə on-
ların əvəz edilmiş bəzi xromosomları yeni təsərrüfat xətlərinin 
yaranmasına gətirib çıxara bilər. Həqiqətən R² miqdarı yüksək 
olan markerləri sıralamaqla, yabanı növlərdə əlverişli  əlamət-
ləri  kodlaşdıran  genləri tapmaq olar  və  korrelyasiyası  yüksək 
olan  markerlərlə  həmin  əlamətlərin  xəritəsinin  təkmilləşdiril-
məsinə  ümid  etmək  olar  [324].  Belə  düşünülür  ki,  bu  tədqi-
qatda  müəyyən  olunmuş  bəzi  markerlərdən  dən  məhsuldarlı-
ğını artırmaq və quraqlığa davamlı formaları seçmək üçün in-
formativ  markerlər  kimi  istifadə  edilə  bilər.  Bu  markerləri 
başqa germplazmalarda tətbiq etmək, onları STS markerlərinə 
çevirməklə seçim imkanlarını artırmaq olar. Bu nəticələr gös-
tərir  ki,  əgər  çoxlu  praymerlərdən  istifadə  olunarsa,  məhsul-
darlıq  və  quraqlığa  davamlılıq  əlamətləri  ilə  korrelyasiyası 
yüksək  olan  markerlərin  müəyyən  edilməsinə  ümid  etmək 
olar.  Gələcək  tədqiqatlarda  5.19-cu  cədvəldə  təqdim  olunan 
praymerlərdən  istifadə  etmək  və  habelə  quraqlığa  dözümlü-
lüklə yaxın əlaqədə olan və xüsusi molekulyar texnologiyanın 
köməyi  ilə  ayrılmış  genom  hissələrindən  molekulyar  tədqi-
qatlarda, o cümlədən QTL analizində  istifadə oluna bilər. Bu 
üsul vasitəsilə qarğıdalıda quraqlığa davamlılıq əlamətini yax-
şılaşdırmaq üçün əlverişli imkanlar əldə edilə bilər.