R. T. ƏLİyev, M.Ə. Abbasov

 
1.2.1. Quraqlıq stresinin təsirindən bitkilərdə  
              baş verən morfoloji və fizioloji dəyişmələr 
 
Quraqlığın  təsirindən  bitki  hüceyrələrinin  böyüməsi  və 
bölünməsi zəifləyir, yarpaqlarda ağızcıqların açılıb-bağlanma-
sı  və fotosintez  kimi bir çox əhəmiyyətli fizioloji hadisələrdə 
bitkilərin normal həyat fəaliyyətinin pozulması ilə nəticələnən 
ciddi dəyişikliklər baş verir.   
Bitkilərdə su qıtlığı başlayan zaman, onlarda bəzi uyğun-
laşma mexanizmləri inkişaf etməyə başlayır. Bu mexanizmlər 
aşağıdakılardır: 

 
ağızçıqların  bağlanması  və  transpirasiyanın  azaldıl-
ması, 

 
yaşlı yarpaqların erkən tökülərək transpirasiya sahəsini 
azaltması, 

 
fotosintezin intensivliyinin azalması, 

 
biosintez proseslərinin sürətinin yavaşıması,  

 
osmotik  təsirli  maddələrin  (şəkərlər,  amin  turşuları, 
prolin, üzvi turşular) sintezi və toplanması, 

 
oksidləşmə  və fosforlaşma prosesləri  arasındakı  əlaqə-
nin pozulması. Bunun nəticəsində  ATF-in sintezi zəifləyir  və 
metobolik  hadisələrin  nizamı  pozulur.  Bütün  bunlar  hücey-
rənin ölümünə səbəb olur [37, 362, 415]. 
Bəzi  bitkilər  su  stresinə  qarşı  olduqca  həssas  olduqları 
halda,  digərləri  bu  stresə  qarşı  tolerantdır.  Daha  çox  su  əldə 
etmək  qabiliyyətinə  malik  olan  və  ondan  daha  səmərəli  isti-
fadə  edən  bitkilər,  quraqlığa  qarşı  daha  çox  müqavimət  gös-
tərə  bilirlər.  Taxılların  bir  çox  nümayəndəsi  su  stresinə  qarşı 

 16 
tolerantdır. 
Akademik  C.Ə.Əliyevin  tədqiqatlari  ilə  müəyyən  edil-
mişdir  ki,  quraqlıq  stresinin  buğdanın  inkişafına  və  məhsul-
darlığına təsiri, stresin baş verdiyi inkişaf mərhələsindən, stre-
sin  gücündən  və  təsir  müddətindən  aslıdır  [48].  Məhsuldar-
lığın azalmasının  əsas səbəbi, quraqlığın  sünbül  əmələ  gəlmə 
prosesinə  və  çiçəklənmədən  sonrakı  müddətdə  yarpaq  səthi 
üzərinə mənfi təsiri ilə əlaqədardır. Sünbül əmələ gəlmə döv-
ründəki quraqlıq stresi sünbüldəki dən sayının azalmasına sə-
bəb  olursa,  sünbülləmədən  sonrakı  quraqlıq  dənin  çəkisinin 
artmasını məhdudlaşdırır [48, 343]. 
Quraqlıq, duzluluq və s. kimi  streslər torpaqdan qida qə-
buluna da təsir edir [20, 37]. Su qıtlığı kökün daha dərinə en-
məsinə səbəb olur. Məsələn, bir bitki quru torpaqda məhv ol-
mamaq  üçün  köklərini  qurunt  sularına  kimi  çatdıra  bilir.  Çol 
bitkisi  olmaq  etibarilə  kresot  otunun  quraqlığa  davamlılığı  yaxşı 
məlumdur.  Qurumasına  baxmayaraq  bu  bitki  yaşayır,  tole-
rantlıq göstərir və ya protoplazmanın quruluğuna dözür [248]. 
Bitkilərin quraqlığa davamlılığı, onların  susuzluğa qarşı uy-
ğunlaşma  və  su  saxlama qabiliyyətləri  ilə  düz  mütanasibdir [37]. 
Bitkilərdə  yarpaqların  düzülüşü  və  forması  quraqlığa  davamlılıq 
baxımından çox önəmlidir [63, 188]. Yarpaq səthinin azalması su 
qıtlığının qarşısının alınmasında ilk tədbirlərdən biridir. Bitkilərdə 
suyun  miqdarı  azaldıqda  hüceyrələr  daralır  və  hüceyrə  divarları 
qatlanaraq bükülür. Hüceyrələrdə baş verən bu proses hidrostatik 
təzyiqin aşağı düşməsi və ya “turqor” ilə nəticələnir. Su stresi tək-
tək yarpaqların deyil, bitkidə olan bütün yarpaqların  səthini məh-
dudlaşdırır. Çünki o, budaqların böyümə nisbətini və sayını azal-
dır.  Yarpaq səthi  inkişafını başa  çatdırdıqdan  sonra  su qıtlığı baş 
verərsə, yarpaqlar tökülür [385]. 
Bitkilərin  bioloji  məhsulunun  formalaşmasında  fotosintez 

 
17 
prosesi  əsas  rol  oynayır.  Bu  proses  bitkinin  genotipindən,  becə-
rilmə  şəraitindən  və  digər  xarici  mühit  amillərindən  aslıdır.  Ona 
görə  də,  müxtəlif  ekoloji  şəraitlərdə  məhsuldarlığına  görə  fərq-
lənən buğda sortlarının fotosintetik funksiyalarının su rejimi gös-
təriciləri  ilə  müqayisəli  tədqiqi,  quraqlığa  davamlılığın  fizioloji 
əsaslarının  müəyyənləşdirilməsi  və  bu  əlamətlərdən  istifadə  et-
məklə  hər  bir  ekoloji  bölgə  üçün  uyğun  sortların  yaradılması 
işində mühüm əhəmiyyət kəsb edir [49, 50, 90]. 
M.Ə.  Babayev  (2004,  2009)  yerli  arpa  sortnümunələri  ilə 
apardiğı  geniş  tarla  təcrübələrilə,  xarici  mühitin  əlverişsiz  amil-
lərinə qarşı davamlı, dənin keyfiyyət göstəriciləri yüksək olan yeni 
arpa  nümunələri  aşkar  etmiş  və  onların  uyğun  təsərrüfatlarda 
tətbiqini tövsiyyə etmişdir [7, 8]. 
Tədqiqatlar  göstərmişdir  ki,  quraqlıq  stresinin  təsirindən 
arpa  bitkisinin  yarpaqlarında  piqmentlərin  sintez  fəallığı  artır, 
lakin  bitkilərdə  böyümə  prosesinin  zəifləməsi,  yarpaqlarda  piq-
mentlərin  nisbi  miqdarının  azalmasına  gətirib  çıxarır.  Bitkilərin 
su  təminatı  dərəcəsindən  aslı olaraq  piqmentlərdə  keyfiyyət  də-
yişmələrin də baş verdiyi, əsas fotokatalitik piqment olan xlorofil 
“a”-nın miqdarının  artdığı müşahidə  edilmişdir.  Lakin piqment-
lərin  miqdarı  ilə fotokimyəvi fəallıq  arasında birbaşa  əlaqə  mü-
əyyən edilməmişdir [72]. 
Quraqlığın daha güclü təsiri zamanı yaşıl plastidlərin dağıl-
ması  baş  verir  ki, bu da, təbii  olaraq  xlorofilin  miqdarının  azal-
masına səbəb olur. Zəif quruma və ya bitkilərin quraqlığa adap-
tasiyası  zamanı  xlorofilin  miqdarının  azalması  isə  uyğunlaş-
manın nəticəsi ola bilər [87]. 
İ.M. Hüseynova  və  b. (2007, 2009)  stres  amillərin  yumşaq 
buğda  (Triticum  aestivum  L.)  genotiplərinin  fotosintetik  mem-
branlarının  struktur-funksional  komponentlərinə  təsirini  öyrən-
mişdir. Müəyyən edilmişdir ki, quraqlıq stresi fotosintetik mem-

 18 
branın piqment və zülallarının tərkib və miqdarında, spektral xü-
susiyyətlərində  və  xloroplastların  fotokimyəvi  fəallığında  mü-
hüm  dəyişikliklərə  səbəb  olur.  Quraqlığa  davamlı  genotiplər 
yüksək fotosintetik fəallıq  saxlamaqla,  stresin təsirindən qoruna 
bilirlər  [65].  Bitkilərin  stresə  adaptasiyası  membranın  zülal 
sistemi ilə bilavasitə əlaqədar olub, stresə qarşı kəmiyyət və key-
fiyyətcə yenidən qurulma ilə cavab verir [66]. 
Su  stresi  şəraitində  bitkilərdə  gedən  bütün  fizioloji  pro-
seslər bu və ya digər dərəcədə depressiyaya uğrayır. Müəyyən 
olunmuşdur  ki, uzun müddətli  və  kəskin quraqlıq fotosintetik 
aparatda  struktur  dəyişmələrinə,  fotokimyəvi,  fermentativ, 
energetik  və  s.  proseslərin  pozulmasına  səbəb  olur  [249]. 
M.A.Tarçevskiyə görə (1982), fotosintezin intensivliyi yarpa-
ğın  su rejimi  ilə  yanaşı, həm də  xloroplastların su rejimindən 
aslıdır [88]. Quraqlığa davamlı bitkilər xloroplastların yüksək 
su  saxlama  qabiliyyəti,  xlorofilin  lipoproteid  kompleksi  ilə 
daha davamlı rabitəsi, quru maddələrin daha yüksək hidrosko-
pikliyi  ilə  seçilir.  Xloroplastların  dehidratasiyası  zamanı  baş 
verən dəyişikliklər plastidlərin həm strukturuna, həm də funk-
siyasına  təsir  edərək,  onların  fotokimyəvi  aktivliyini  azaldır, 
ultrastrukturun  və  piqment  kompleksinin  pozulmasına  səbəb 
olur. Müəyyən edilmişdir  ki,  xloroplastlarda funksional dəyi-
şikliklər  adaptiv  xarakter  daşıyır.  Zəif  quraqlıq  şəraitində  bu 
reaksiya  ziqzaqvari  olmaqla,  geriyə  dönə  bilir.  Kəskin  stres 
zamanı  isə  xloroplastlar  əksər  göstəricilərə  görə  normaya 
qayıtmırlar [87]. 
Quraqlıq stresinin təsirindən fizioloji proseslərdə olan də-
yişikliklərdən  ən  başlıcası  turqorun  azalması  və  ağızcıqların 
yarımçıq açılmasıdır. Su qıtlığı birbaşa fotosintezlə bağlı olan 
biokimyəvi  proseslərə  təsir  göstərir  və  CO
2
-nin  ağızcıqlara 
daxil  olmasını  azalda  bilir.  Quraqlıq  fotosintez  maddələrinin 

 
19 
nəqlinə  də  mənfi  təsir  göstərir  və  yarpaqların  bu  maddələrlə 
doymasına səbəb olur, dolayısı ilə maddələrin orqanlarda pay-
lanmasını əngəlləyir. Su qıtlığı ağızcıqların bağlanmasında ef-
fektiv  təsir  göstərir.  Ağızcıqları  təşkil  edən  hüceyrə  qlafının 
şişməsi  suyun  miqdarına  bağlı  olduğuna  görə,  bu  reaksiya 
yarpaqlar  vasitəsilə udulmuş  karbon qazının miqdarının azal-
masına  və  nəticədə  fotosintez  məhsuldarlığının  aşağı  düş-
məsinə  səbəb  olur.  Quraqlıq  zamanı  ağızcıqların  bağlanma-
sına  səbəb  hidrolitik  (yarpaq  su  potensialı,  hüceyrə  turqoru) 
və  kimyəvi  (ABT)  siqnallardır.  Köklərdə  sintez  olunan  və 
transpirasiya  axını  vasitəsilə  qoruyucu  hüceyrələrə  daşınan 
ABT  hipolitik  ABT  reseptoruna  birləşərək  quraqlıq  zamanı 
ağızcıqların bağlanmasını  təmin edir [137]. Ağızcıqların bağ-
lanması  quraqlıq  zamanı  xloroplastlarda  absis  turşusunun 
miqdarının  artması  ilə  əlaqədardır.  Sonuncu  isə  su  qıtlığı  və 
yüksək  hərarətin  təsirilə  hüceyrəarası  mühitdə  CO
2
-nin  qa-
tılığının artmasına cavab olaraq sintez olunur [115, 163, 381]. 
ABA-nın quraqlığa davamlılığı artırdığı, yaşlaşmanı gecikdir-
diyi,  fizioloji  və  ya  mühit  quraqlığında  bitkilərin  canlı  qal-
masını  təmin  etdiyi  tədqiqatlarla  sübuta  yetirilmişdir  [160]. 
Stres-ABT münasibətlərinə təsir edən üç mexanizm vardır: 
-
 
yetərli səviyyədə ABT olduğu zaman sintezi dayandıran 
siqnal gəlir. 
-
 
solma zamanı sürətli bir ABT sintezi baş verir. 
-  turqor  olduğu  zaman  ABT  sintezinin  dayanması  və  ya 
kəsilməsi yenidən baş verir [202]. 
Yarpaqların  gövdədəki  yerləşmə  yeri  yuxarı  olduqca 
ağızcıqların  sayı artır  və  transpirasiya daha  sürətlə  gedir. Ar-
tan  osmotik  təzyiqə  müvafiq  olaraq  quraqlığa  müqavimət  də 
artır [41].  
Quraqlıq  şəraiti  bitkilərin  tənəffüs  prossesinə  də  təsir  gös-

 20 
tərərək  qaranlıqda  olan  hissələrinin  artmasına  səbəb  olur.  Tənəf-
füsün  su  qıtlığına  reaksiyası  isə  fotosintez  reaksiyasına  əks  olur. 
Tənəffüsün intensivliyi başlanğıcda güclənsə də, su qıtlığının art-
ması ilə getdikcə azalır. Sonrakı azalmanın səbəbi nişastanın hid-
roliz olunması ilə izah olunur. Nişastanın şəkərə çevrilməsi osmo-
tik təziqin artmasına və bu artım isə bitki hüceyrələrinin sovurma 
qabiliyyətinin azalmasına səbəb olur və bu zaman hüceyrənin da-
xili müqaviməti suyun hopması müqabilində artır.  
Hesab  edilir  ki,  quraqlıq  stresinə  məruz  qalmış  bitkilər, 
ən effektiv  müdafiə mexanizmlərindən biri  kimi, osmotik ak-
tiv birləşmələrin sintezini sürətləndirərək turqorun düşməsinin 
qarşısını  ala  bilirlər.  Bu  maddələrin  hüceyrədə  toplanması 
onların  osmotik  potensialını  nizamlamağa  kömək  edir  [278, 
384].  Osmotik  qoruyucular  orqanellərə  daxil  olaraq  sitoplaz-
mada  toplandıqlarından  onlara  vakollarda  rast  gəlinmir  [154, 
272, 342]. Osmotik qoruyuculara prolin, betainlər, dimetilsul-
foniopropionat (DMSP), polyollər, trehaloz və fruktanları mi-
sal  göstərmək  olar  [368].  Prolin  osmotik  qoruyucu  olmaqla 
subseluar  quruluşların  qorunması  ilə  sərbəst  radikalların  sön-
dürülməsində  rol  oynayarkən  [255],  qlisin  betain  yüksək  duz 
qatılıqlarında  və  yüksək  istiliklərdə  kompleks  zülal  və  fer-
mentlərin  dördlü  quruluşlarının  qorunmasında  digər  osmotik 
qoruyuculara görə daha təsirlidir [235, 322, 397]. 
Susuzluqdan  qorunmanın  digər  bir  yolu  da  epidermisdə  su 
itkisini azaldan qalın bir kutikula təbəqəsinin meydana gəlməsidir. 
Bu təbəqə orqanizmə  karbon qazının daxil olmasını  çətinləşdirsə 
də,  bu  hadisə  yarpaqlarda  fotosintezin  gedişinə  ciddi  maneçilik 
törətmir [47, 48]. 
W. Fricke və E. Pahlich (1990) su  stresinin hüceyrədə pro-
linin  miqdarını  4-6  dəfə  artırdığını,  artan  vakuol  xarici  prolinin 
isə  zülalların  və  membranların  mühafizəsində  və  vakuolun  os-

 
21 
motik  potensialının  tənzimlənməsində  rol  oynadığını  aşkar  et-
mişlər.  Kartof  hüceyrə  kulturasında  1%-li  PEQ  6000  vasitəsilə 
yaradılmış su stresi zamanı prolinin miqdarının quru kütləyə görə 
2,3-dən 20,7 mg-a qədər artdığı müşahidə olunmuşdur [191]. 
Tədqiqatlar  göstərir  ki,  su qıtlığı  zamanı hüceyrədə  kalium 
və  kalsium  ionlarının  qatılığı  artır.  Məsələn,  quraqlığa  davamlı 
buğda sortlarının daha çox kalsium aldıqları müəyyən edilmişdir. 
Hüceyrəyə aktiv daxil olan kalsium, suyun hüceyrə içərisinə da-
xil  olmasını  və  turqor  təzyiqinin  artmasını  təmin  edərək  bö-
yüməyə  təsir  edir  və  ciddi  su  stresi  şəraitində  bitkilərdə  suyun 
tutulub saxlanılmasını da həyata keçirir. Ağızcıqların açılıb bağ-
lanmasını  tənzimləməklə  suyun  məhdud  olduğu  dönəmi,  bitki-
lərin zərər görmədən keçirməsini təmin etmək olar [340]. 
Stresin təsirinin azalmasında etilenin də böyük rolu vardır. 
Bu, böyümə, inkişaf, yetişmə,  yaralanma  və radiasiya streslə-
rində  daha  çox  nəzərə  çarpır.  Su  stresinə  məruz  qalan  buğ-
danın  yarpaqlarında  4-6  gün  içərisində  etilenin  sintezində  artım 
müşahidə  olunmuş  və  yarpaq  toxumalarında  toplanan  etilenin 
miqdarı ilə stres şiddəti arasında əlaqə aşkar edilmişdir [202]. 
 
 
1.3. Quraqlıq stresinin bitkilərə təsiri 
və davamlılıq mexanizmləri  
 
Quraqlıq  stresinin  bitkilərə  təsiri  müxtəlif  xarakterli 
ola bilir. 
Mexaniki təsir bitki hüceyrələrindən əhəmiyyətli dərə-
cədə su itkisi baş verdiyi zaman, bitkidə turqorun aşağı düş-
məsi ilə özünü göstərən stresin ilkin təsiridir [248]. Quraq-
lıq  stresi  fotosintetik  membranın  piqment  və zülalların  tər-
kib  və  miqdarlarında,  spektral  xüsusiyyətlərində  və  xloro-
plastların fotokimyəvi fəallığında mühüm dəyişikliklərə sə-

 22 
bəb olur. Quraqlığa  davamlı  genotiplər  yüksək  fotosintetik 
fəallıq  saxlamaqla  stresin  təsirindən  qoruna  bilirlər  [65]. 
Bitkilərin  stresə  adaptasiyası  membranın  zülal  sistemi  ilə 
bilavasitə əlaqədar olub stresə qarşı kəmiyyət və keyfiyyət-
cə  yenidən  qurulma  ilə  cavab  verir  [66].  Plazmatik  mem-
branın quruluşu hüceyrədəki sulu mühitin bir göstəricisidir; 
bu  quruluş,  membrandakı  hidrofob  fosfolipid  radikalların 
su tərəfindən pozulması ilə meydana gəlir. Hüceyrədə su it-
kisi  ilə  əlaqədar  membranın  quruluşu  da  dəyişikliyə  uğra-
yır,  fosfolipidlərin  hidrofil  baş  hissələri  bir-birinə  yaxın-
laşır  və  membranlar  kompakt  forma  alırlar.  Bu  yeni  quru-
luşda  mebran  lipidləri  maye-qatı  fazada  olduğundan  daha 
az  hərəkətə  malikdirlər.  Su  itkisilə  əlaqədar  hüceyrənin 
həcmi  kiçilir  və  plazmatik  membran  hüceyrə  divarından 
ayrılaraq yalnız plazmodemalar vasitəsilə əlaqəsini saxlayır 
(plazmoliz).  Gərilmə  altındakı  plazma  membranı  və  tono-
plastda  baş  verən  çökmə,  qırılmalara  səbəb  olur  və  bu  və-
ziyyət  hidrolitik  enzimlərin  sərbəst  qalması  və  dolayısı  ilə 
sitoplazmanın  otolizi  ilə  nəticələnə  bilir.  Dəyən  bu  ziyan 
normal hüceyrə metobolizmini qalıcı olaraq pozur [262]. 
Metabolitik təsir. Suyun hüceyrə tərkibinin böyük bir 
hissəsini təşkil etməsi, daşıyıcı olması, hüceyrə daxili reak-
siyalar üçün həledici rol oynaması və s. kimi funksional xü-
susiyyətlərilə  əlaqədar,  hüceyrədən  su  itkisi  zamanı,  tən-
zimləmə  prosesi  normal  davam  edə  bilmir  və  metabolizm 
pozulur.  Su  itkisilə  əlaqədar  baş  verən  ion  əmələgəlməsi, 
membran tamlığının və zülalların quruluşunun pozulmasına 
səbəb  olur.  Su  itkisi  nəticəsində  zülalların  tərkibində  olan 
hidrofob  və  hidrofil  amin  turşularının  su  ilə  əlaqələri  po-
zulur  [147]  və  bu  vəziyyət  zülalların  denaturasiyasına  və 
fermentlərin inqibirə olunmasına səbəb olur [142]. Quraqlıq 

 
23 
stresi  nəticəsində  zədələnmələrə  səbəb  olan  bir  başqa  amil 
DNT  və  RNT  kimi  nuklein  turşularının  deqradasiyasıdır. 
Keslerə  görə [236]  quraqlıq  stresinə  məruz qalmış  yarpaq-
larda  RNT-  aza  aktivliyi  artır  və  bu  da  enzimin  birləşmiş 
vəziyyətdən  sərbəst  vəziyyətə  keçməsi  sayəsində  baş  verir. 
Nuklein turşularının parçalanmasına səbəb olan digər mole-
kullar isə sərbəst radikallar ola bilir. 
Oksidləşdirici  təsir.  Bu  təsir  sərbəst  radikalların,  xü-
susilə,  aktiv  oksigen  növlərinin  [super  oksid  molekulu  O
2
, 
oksigen  atomu  (O),  hidrogen  peroksid  (H
2
O
2
)  və  hidroksil 
radikalları  (OH)]  əmələ  gəlməsindən  qaynaqlanır.  Sərbəst 
radikallar,  cütləşməmiş  elektron  daşıyan  molekullar  olub 
olduqca  reaktivdirlər.  Bu  radikallar  plazmatik  membranda, 
mitoxondri,  ER  membranlarında  da  əmələ  gələ  bilirlər 
[262]. Bununla yanaşı, suyun qıt olduğu vaxtlarda vegetativ 
bitki  toxumalarında  oksidləşmə  stresinin  ən  geniş  yayılmış 
səbəbi  xloroplastda  baş  verən  işıq-xlorofil  qarşılıqlı  təsir-
ləridir [187]. Su qıtlığı zamanı, bitki daha çox su itirməmək 
üçün  ağızcıqlarını  bağlayır,  bu  da  fotosintez  üçün  lazım 
olan  CO
2
-nin  qəbulunun  azalmasına  səbəb  olur.  Bu  vəziy-
yət bioloji məhsuldarlığı azaldaraq fotosintetik aparatın re-
aksiya  mərkəzlərindəki  enerjinin  artmasına  səbəb  olur 
[374].  Bu  zaman NADP (fotosintezdəki  e
-
akseptoru) azalır 
və ferrodoksin NADP
+
 yerinə oksigeni reduksiya edir, belə-
liklə,  fotosistem  I  (PS  I)-in  elektronlarının  O
2
-yə  transferi 
nəticəsində  reaktiv  O
2
- 
radikalları  yaranır  (Mehler  reak-
siyası)  [379].  Bir  çox  növlərdə  quraqlıq  stresi  təsirindən 
artan  O
2
-nin  əmələgəlmə  sürəti  lipid  peroksidləşməsinə, 
yağ  turşusu  doymalarına  və  nəticədə  bütün  membranların 
ziyan görməsinə səbəb olur [348]. Superoksidin özü çox da 
reaktiv  deyildir  və  daha  çox  H
2
O
2
  və  OH  əmələ  gətirmək 

 24 
yolu  ilə  təsirli  olur  [206].  Hidrogen  peroksid  Calvin 
tsiklinin  bir  çox  enziminin  inaktivləşməsinə  səbəb  olur 
[150, 232]. Superoksid və hidrogen peroksidin OH radikal-
larını  əmələ  gətirməsi  əsasında  (Haber-Weiss  reaksiyası) 
artan  dəmir  və  ya  mis  kimi  digər  metallar  bu  reaksiyaları 
sürətləndirmək  yolu  ilə  oksigen  zədələrini  daha  da  artıra 
bilir  (Fenton  reaksiyası)  [367].  Bunlarla  yanaşı,  fotosistem 
II  (PS  II)-dəki  suyu  parçalayan  bölgədə  də  sərbəst  radikal 
əmələ  gələ  bilir.  Bitkilərdə  oksidləşmənin  əmələ  gətirdiyi 
zərərli təsirlərlə mübarizə aparmaq üçün yağda həll olunan 
və membrana bağlı antioksidantlar (təbii lipid peroksidlərin 
sərbəst  radikallarını  əmələ  gətirən  α-tokofenol,  β-karotin), 
suda  həll  olunan  antioksidantlar  (O
2 
və  H
2
O
2
-nin  detoksi-
fikasiyasında  rol  oynayan  qlütation  və  askorbat)  və  enzim 
antioksidantlar (superoksiddismutaza (SOD), katalaza (CAT), 
peroksidaza (POD), askorbat peroksidaza (APX)  və qlütatre-
duktaza(GR)-dan  ibarət  mürəkkəb  bir  antioksidant  qoru-
yucu sistem mövcuddur. Quraqlıq  stresinə məruz qalan bit-
kilər  antioksidant  müdafiə  sistemlərinin  bəzilərinin  və  ya 
hamısının aktivləşməsi ilə oksidləşdirici stresin öhdəsindən 
gələ  bilirlər  [231,  315,  320,  371].  Bununla  bərabər,  uzun 
müddətli  və  aktiv,  bəzən  hətta  qısa  müddətli  stres  vəziy-
yətləri  belə,  müdafiə  mexanizmlərının  imkanlarını  aşır  və 
bu  vəziyyət,  gözlə  görülən  zərərlərə  və  hətta  bitkinin  ölü-
münə səbəb ola bilir [102]. 
 
 
1.3.1. Quraqlığın fotosintezə təsiri 
 
Quraqlıq zamanı fotosintezin azalması əsas etibarı ilə iki 
səbəbdən baş verə bilir; orta səviyyədə su qıtlığı zamanı ağız-
cıqların bağlanması ilə əlaqədar ağızcıq məhdudiyyəti və daha 

 
25 
uzun  sürən  və  kəskin  streslərdə  ortaya  çıxan  ağızcıqlarla 
əlaqədar olmayan məhdudiyyətlər.   
Ağızcıq  məhdudiyyətləri.  Quraqlığa  qarşı  əmələ  gələn 
ən ilk cavablardan biri, xloroplastlara CO
2
-nin diffuziyasını 
azaldan  ağızcıqların  bağlanması  hadisəsidir  [250,  281]. 
Quraqlıq  zamanı  bitkilərin  ağızcıqlarını  bağlamasına  səbəb 
olan iki  əsas təsir, müvafiq olaraq hidrolitik siqnallar (yar-
paq  su  potensialı,  hüceyrə  turqoru)  və  kimyəvi  siqnallar 
(absis  turşusu)-dır.  Köklərdə  sintezlənən  və  transpirasiya 
axını ilə qoruyucu hüceyrələrə daşınan absis turşusu (ABT), 
qoruyucu hüceyrələrdəki hidrolitik ABT reseptorlarına bağ-
lanaraq,  quraqlıq  stresi  şərtləri  altında  ağızcıqların  bağlan-
masını təmin edir [381]. Əvəllər, quraqlıq stresi şəraitində, 
ağızcıqların  bağlanmasında  yarpaqlardakı  su  potensialının 
və  hüceyrə  turqorunun  azalmasının  təsiri  olduğu  güman 
edilirdisə,  daha  sonralar  ağızcıq  bağlanmalarının  yarpaq-
dakı su potensialından daha çox, torpağın su potensialından 
asılı olduğu müəyyən edilmişdir. Son zamanlar bir çox təd-
qiqatçılar tərəfindən, eyni anda və ya fərqli zamanlarda baş 
verən hidrolitik və  kimyəvi siqnal tipləri arasında bir kom-
binasiya olmasına dair fikirlər irəli sürülür [115, 163].  
Ağızcıqlarla  əlaqədar  olmayan  məhdüdiyyətlər.  Kəs-
kin  su  çatışmazlığına  məruz  qalmış  bitkilərdən  izolə  edilən 
xloroplastlarda  fotosintetik  elektron  transportu  və  foto-
fosforlaşma  həcminin  azaldığı  göstərilmişdir  [367].  Foto-
sintetik  elektron  zəncir  reaksiyalarının  inkubasiyası  foto-
oksidativ zədələnməyə səbəb ola biləcək aktiv oksigen növ-
lərinin  əmələ  gəlməsinəsidir  [114].  İzolə  edilən  xloroplast-
larla  aparılan  tədqiqatlar,  iki  fotosistemin  və  xüsusilə  də, 
PS  II-nin  quraqlıq  stresinə  təsirinə  məruz  qaldığını  gös-
tərmişdir [214]. PS II-nin reaksiya mərkəzində yerləşən D1 

 26 
və  D2  zülalları  fotoinqibirləşmənin  ən  təsirli  olduğu 
hissələrdir[125].  Bitkilər  stres  vəziyyətində  D1 zülallarının 
miqdarını  sabit  saxlayaraq  bir  müdafiə  sistemi  yaradır  və 
əmələgəlmə  sürətinin  deqradasiya  sürətinə  yaxın  olması 
səbəbindən  zəif  stres  şərtlərində  PS  II-nin  D1  miqdarında 
böyük  bir  dəyişiklik  baş  vermir.  Stresin  yetərincə  güclü 
olduğu  şəraitlərdə  D1  proteinin  sintezi  məhdudlaşır  və  PS 
II-nin  reaksiya  mərkəzində  D1-in  deqradasiyası  qaçılmaz 
olur.  Bunun  nəticəsində  ikinci  reaksiya  mərkəzinin  poli-
pepdidi olan D2 zülalı  və son olaraq da bütün PS II  dağılır 
[214].  Yarpaqlardakı  xlorofilin  böyük  bir  hissəsi,  tilakoid 
membranlarında  ən  çox  rast  gəlinən  protein  olan  işıq  top-
layıcı  kompleks  (İTK)  II-yə  bağlıdır  və  bu  səbəbdən  stres 
şəraitində  bu  xlorofil-protein  kompleksində  böyük  miq-
darda oksigen atomunun əmələ gəldiyi fərz olunur. Bununla 
bərabər,  İTK  II-dəki  piqment  molekulları  O
2
-dən  ayrılmış 
kimi  görünür  və  beləcə  İTK  II  tərəfindən  reaktiv  oksigen 
növlərinin  əmələ  gəlməsi  məhdudlaşır  [232,  362].  Bu  səd, 
İTK  II-ni  tilakoid  membranın  digər  hissələrində  meydana 
gələn  reaktiv  oksigen  növlərindən  də  qoruya  bilir  [379]. 
İTK  II-nin  ətrafında  olan  lipid  xassəli  qurluşa  malik  oksi-
gen  və  oksigen  radikallarının  bu  xlorofil-protein  komplek-
sinə daxıl olmasının  qarşısını ala bilir [362]. Hər vəziyyət-
də İTK II oksidativ zədələnməyə qarşı olduqca müqavimətli 
görünür.  Fotosintezin  ağızcıqlarla  olmayan  məhdudiyyəti, 
xloroplast lipidlərinin, piqmentlərin ya da proteinlərin oksi-
dativ olaraq ziyan görməsilə əlaqədar ola bilir [379]. Bitki-
lərdə fotosintezin həcminə, mühitin qatılığı və nisbi su tutu-
munun (NST) dəyişməsi də təsir edə bilir.