Şəkil 3.6. Tam suvarılan (a) və quraqlıq şəraitdə (b) dən məh-
suldarlığı ilə əlaqədar olan əlamətlərin path ana-
lizi diaqraması
D.M.-dən məhsuldarlığı; D.D.S.- dənin dolma sürəti; D.D.D.M.- dənin
dolma dövrünün müddəti; Q.S.G.S.- qıçanın saçaqlarının aşkar olmasına
lazım olan günlərin sayı; Q.S.D.S.- qıça sırasında dənin sayı; ASI- toz-
lanma ilə saçaqlama arasındakı günlərin sayı; D.Q.- dənin qalınlığı; B.B.-
bitkinin boyu; Q.D.S.S.- qıça dəninin sıra sayı; X.M.- xlorofilin miqdarı
(a+b) ; İ.B.-İlkin boy; D.H.- dənin hektolitri
Nəhayət belə nəticəyə gəlmək olur ki, dən dolma pro-
sesinin sürətini artırmaqla dən məhsuldarlığının potensialını
qaldırmaq olar. Bu səbəbdən seleksiya proqramlarında bu mə-
sələyə diqqət yetirilməlidir.
(a)
(b)
177
IV F Ə S İ L
STRES AMİLLƏRİN BİTKİ GENETİK
SİSTEMLƏRİNİN QURULUŞ VƏZİYYƏTİNƏ
VƏ FUNKSİONAL FƏALLIĞINA TƏSİRİ
Stres amillərin təsirinə qarşı bitkilər müxtəlif cavab reak-
siyaları verir ki, onların da içərisində ən önəmlisi genetik apa-
ratın reaksiyasıdır. Bu reaksiya, DNT-nin quruluş vəziy-
yətinin dəyişilməsində və funksional fəallığın, yəni tarans-
kripsiya intensivliyinin yüksəlməsində özünü göstərir.
Bitkilərin qeyri-əlverişli mühit şəraitinə uyğunlaşması
zülal sintezinin gedişindən, ilk növbədə DNT-nin quruluş və
funksiyasından aslıdır. Quruluş vəziyyətinə və funksional fə-
allığına görə hüceyrə nüvəsindəki DNT eynicinsli deyildir.
Onun bir hissəsi labil vəziyyətdə olub, daha fəaldır və ən çox
euxromatin hissəsində yerləşir. DNT-nin digər fraksiyası isə
histonlarla birləşmiş şəkildə olub, daha az fəal olan heteroxro-
matinin tərkibini təşkil edir. DNT-nin bu vəziyyətdən digərinə
keçməsi genetik tənzimləmə və hüceyrədəki morfogenetik
proseslərlə əlaqədar baş verir. Bütün əlamətlərə görə labil
DNT reduplikasiya formasında olan DNT-dir və onun miqdarı
genomun fəallığını xarakterizə edir [46]. Bununla əlaqədar
olaraq, stres amillərin və fitohormonların təsirindən genomda
labil və stabil DNT fraksiyalarının miqdarında baş verən
dəyişmələrin öyrənilməsi böyük maraq doğurur və bu kimi
tədqiqatlar stresə davamlılığın və fitohormon təsirinin mole-
kulyar-genetik xüsusiyyətlərinin aydınlaşdırılmasına kömək
edə bilər.
Bu tədqiqatda məqsəd, quraqlıq və duzluluq streslərinə
davamlı və həssas olan bitki genotiplərinin hüceyrə nüvə-
178
sində, stres təsirindən DNT fraksiyalarında və RNT sintezində
baş verən dəyişmələrin aşkar edilməsi və bu dəyişmələrə
fitohormon kompleksinin təsirinin öyrənilməsidir.
Quraqlıq və duzluluq streslərinin təsirindən genomda baş
verən dəyişmələrin öyrənilməsi, davamlılıq dərəcələrinə görə
bir-birindən fərqlənən bitki sortnümunələri üzərində aparıl-
mışdır. Davamlılığın diaqnostikası metodlarında olduğu kimi,
bitki toxumları sterilizə olunmuş petri qablarında əkilmiş və
cücərmənin 6-cı günündən etibarən aşağıdakı sxem üzrə labo-
ratoriya təcrübələri qoyulmuşdur.
1.
Nəzarət 1: su, 24 saat
2.
PEQ (0,5 atm), 24 saat
3.
Nəzarət 2: PEG-dən sonra su, 48 saat
4.
PEQ-dən sonra Hib+Kin(50mq/lt) fitohormon kom-
pleksi, 48 saat
5.
Duz-0,2M NaCl, 24 saat
6.
Nəzarət 3: Duzdan sonra su, 48 saat
7.
Duzdan sonra Hib+Kin(50mq/lt) fitohormon kom-
pleksi, 48 saat
Altı günlük arpa cücərtilərinin bir hissəsi suda saxlanıl-
mış, bir hissəsi isə ayrılaraq 0,5 atm təziqli polietilenqlikol
(PEQ 3000) və 0,2M NaCl məhlullarına keçirilmişdir. 24 sa-
atdan sonra hər üç variantdan analiz üçün yarpaq nümunələri
götürülmüş və yerdə qalan bitkilərin kökləri yuyularaq stres
məhlullardan təmizlənmiş və fitohormon (Hib+Kin) məhlu-
luna keçirilmişdir. 48 saatdan sonra nəzarət və təcrübə vari-
antlarından yenidən yarpaq nümunələri götürülmüş və bütün
nümunələrdə DNT fraksiyaları və RNT-nin miqdarı təyin
edilmişdir.
179
4.1. DNT fraksiyaları, RNT-nin ayrılması
və miqdarlarının təyini
Bitki hüceyrələri tərkibindən DNT fraksiyalarının ayrılması
Alekseyev tərəfindən işlənib hazırlanmış mərhələli fraksiyalaşdı-
rılma metodu ilə həyata keçirilmişdir. Bu metodun əsasını
fərqli ion gücündəki məhlulların mərhələli təsir prinsipi təşkil
edir. Bu metod xromatinin quruluşundan labil-zülalsız və ya
zülallarla zəif əlaqəli və funksional aktiv, stabil-histonlarla
tam bağlanmış, qalıq və ya möhkəm əlaqəli DNT-ni ayırmağa
imkan verir [46].
4.1.1. Labil DNT-nin ayrılması
Yarpaqlar (3 təkrarda 3qr hesabı ilə) 70%-li etanol, daha
sonra 3%-li hidrogen peroksidlə (H
2
O
2
) sterilizə olunduqdan
sonra, soyuq sterilizə olunmuş H
2
O ilə yaxalanaraq filtr kağızı
ilə qurudulduqdan sonra həvəngdə şüşə tozu ilə soyuq kame-
rada 5 həcmdə bufer məhlulu ilə əzilir. Bufer: 0.15M NaCl-
0.03M natri sulfat, 0.05M tris-HCl pH 8.0-0.1M EDTA (eti-
lendiamintetrauksus turşusu). Alınmış homogenat soyuqda 15
dəqiqə əzilir, sınaq şüşələrinə keçirilir, 500g dövrədə 15 dəq.
müddətində sentrafuqada fırladılır. Sentrafuqada sınaq şüşə-
ciklərində ayrılmış duru ekstrakt (I) kolbalara keçirilir, çökün-
tü isə yuxarıda göstərilən şəraitdə həmin həcmdə bufer məh-
lulu ilə təkrar qarışdırılır, yenidən sentrafuqada 500g dövrə ilə
15 dəqiqə müddətində fırladılır. I və II ekstraklar birləşdirilir,
ayrılmış müəyyən həcmli (20-30 ml) ekstraktın üzərinə 2
həcm soyuq 96%-li etanol əlavə edilərək çökdürülür. Labil
DNT-nin ayrılması başa çatdırılır, çöküntü isə formalaşma
getsin deyə spirtdə saxlanılır.
180
4.1.2. Stabil DNT-nin ayrılması
Labil DNT-ni ayırdıqdan sonra çöküntü yenidən həvəngə
keçirilir, 6 həcm bufer məhlulu ilə soyuq kamerada 15 dəqiqə
müddətində əzilir. Bufer: 0.6M NaCl-0.001M EDTA-0.05M
tris-HCl pH 8.0-0.5% DDS (dodetilsulfat natri). Çöküntü
əzilərək qarışdırdıqdan sonra sentrafuqada 2500g 15 dəq. Fır-
ladılır. Çöküntünün üzərinə yenidən 6 həcm bufer məhlulu
əlavə edilərək, təkrar soyuq şəraitdə əzilərək qarışdırılır, sen-
trafuqada təkrar fırladılır, üst hisssəsi süzülür. I və II eks-
traklar birləşdirilir, 2 həcm 96%-li spirtlə çökdürülür.
4.1.3. Qalıq DNT-nin ayrılması
Stabil DNT ayırıldıqdan sonra çöküntünün üzərinə 6 həcm
fosfat buferi əlavə etməklə otaq temperaturunda yaxşıca əzilərək
qarışdırılır. Bufer: 0.18M NaCl-0.001M EDTA-0.02M fosfat
buferi pH-8.0-5%-PASK-1% DDS. Bufer qarışığı ilə çöküntü su
hamamında 60
0
temperaturda 5 dəq. müddətində saxlanılır. So-
yuduqdan sonra 2500g dövrə ilə sentrafuqada 15 dəq. fırladılır,
süzülür, 2 həcm 96%-li spirtlə çökdürülür. Spirtlə çökdürülmüş
labil, stabil, qalıq DNT-lər 2 dəfə sentrafuqada fırladılır. DNT
fraksiyalarını (labil, stabil, qalıq) digər qarışıqlardan tam təmiz-
ləmək məqsədilə aşağıdakı ardıcıllıqla yuyulma aparılır. Hər
yuyulma sentrafuqada 5 dəqiqə fırladılaraq başa çatdırılır.
1.
96% - li spirtlə - 1 dəfə (otaq temperaturunda)
2.
80% - li spirtlə - 3 dəfə su hamamında 80
0
temperaturda
saxladıqdan sonra soyuq şəraitdə
3.
5%-li ÜXS (üçxlorsirkə turşusu)-da 2 dəfə soyuq şəraitdə
4.
80% - li spirtlə - 1 dəfə otaq temperaturunda
5.
96% - li spirtlə - 1 dəfə otaq temperaturunda
181
6.
3:1 spirt efir qarışığında çöküntülər qarışdırılaraq 2 dəfə
su hamamında 65-70 dərəcə temperaturda saxlanılır və
sentrafuqada həmin dövrədə fırladılaraq üst hissəyə atılır.
7.
Çöküntülər təmiz efirlə qarışdırılır, sentrafuqada fırladılır
üst hissəsi süzülərək təmiz DNT əldə edilir.
Alınmış ağ toz şəklində DNT üzərinə 0.5n NaOH məhlulu
əlavə edilərək, 18 saat müddətində 37
0
C temperaturda termostata
hidroliz olunmağa qoyulur. Vaxt başa çatdıqdan sonra hidrolizat
sentrafuqada 12000g dövrə 10 dəq. fırladılır, süzülür, çöküntü
atılır. Çöküntünün üst hissəsi 0.5n NaON-la 10 ml-ə çatdırılır və
57%-li HClO
4
-la pH=1 olana qədər neytrallaşdırılır. DNT-ni
RNT-dən ayırmaq üçün süzüntü (formalaşma getsin deyə) 40
dəq. müddətində soyuducuda saxlanılır.
Sonra sentrafuqada fırladılır, sentrafuqat RNT olub, çökün-
tü DNT-dən ayrılır. Çöküntü 2 dəfə 0.5n HClO
4
-la yuyulur,
sentrafuqada fırladılır, ümumi həcm 40 ml-ə çatdırılır. RNT su
hamamında 30 dəq. 80
0
C temperaturda hidrolizə qoyulur. Hid-
roliz prosesindən sonra RNT 200 dəfə durulaşdırılır, miqdarı
spektrofotometrdə 270 və 290 nm dalğa uzunluğunda ölçülür.
Çöküntünün (DNT-nin) üzərinə 10 ml 0.5n HClO
4
tökülür, 60
0
C
temperaturda 20 dəqiqə müddətində hidrolizə qoyulur, soyu-
dulur, müvafiq durulaşma aparılır, miqdarına spektrofotometrdə
270 və 290 nm dalğa uzunluğunda baxılır.
RNT və DNT-nin miqdarı aşağıdakı düsturlarla hesablanır:
RNT (mq/100qr)=Fərq x 55.2 x durulaşma x 100
yaş yarpaq (qr)
DNT (mq/100qr)=Fərq x 53.5 x durulaşma x 100
yaş yarpaq (qr)
182
4.2. Quraqlıq stresinin iki cərgəli və çox cərgəli arpa
genomunda əmələ gətirdiyi dəyişikliklər və onlara
fitohormonların təsiri
Quraqlığa davamlı, iki cərgəli Hüseyn 1 arpa sortunun yar-
paqlarında quraqlıq stresi və fitohormonların təsirindən DNT frak-
siyaları və RNT miqdarında baş verən dəyişmələri göstərən nə-
ticələr cədvəl 4.1 və şəkil 4.1-də verilmişdir. Cədvəl və şəkildən
göründüyü kimi quraqlıq stresi zamanı, davamlı arpa sortunda
DNT fraksiyalarının, xüsusilə də labil xromatin DNT-sinin miq-
darı artır və buna müvafiq təsirindən labil DNT-nin miqdarı
21,9%, RNT-nin miqdarı isə 16,5% çoxalmışdır. Bu fakt, yəni da-
vamlı bitki genotiplərində euxromatin DNT-sinin artması, genetik
sistemin fizioloji labilliyinin yüksəlməsini, başqa sözlə xromosom
aparatının fəallaşmasını göstərir.
Stresdən 48 saat sonra Hib+Kin fitohormon kompleksinin
təsiri nəticəsində RNT-nin miqdarı 30,1% labil DNT-nin miqdarı
38,5% artmış, DNT-nin digər fraksiyalarında da müvafiq artım
müşahidə edilmişdir. Bu rəqəmlər, fitohormon kompleksinin ge-
nomun aktivliyinin yüksəltdiyini, onun quruluş və funksiyasında
pozitiv dəyişmələrə səbəb olduğunu göstərir.
Cədvəl 4.1
Hüseyn 1 arpa sortunda quraqlıq stresi və Hib + Kin hormon
kompleksinin təsirindən RNT miqdarı və DNT fraksiyalarında
baş verən dəyişmələr (100q yaş çəkidə mq-la)
Təcrübə
variantı
RNT
DNT fraksiyaları
Ümumi
DNT
Labil
Stabil
Qalıq
Stresdən 24 saat sonra
Kontrol
22,26±0,22
5,97±0,18
3,98±0,03
0,31±0,01
10,26
PEQ
26,35±0,47
7,28±0,12
4,53±0,10
0,40±0,02
12,21
183
Cədvəl 4.1-in davamı
Stresdən 48 saat sonra
PEQ + Su
25,02±0,17 5,76±0,21 3,62±0,14 0,53±0,03
9,91
PEQ + (Hib + Kin)
32,56±0,47 7,98±0,28 5,32±0,13 0,80±0,03 14,10
16,5
21,9
13,8
29
19,9
0
10
20
30
40
N
əz
arə
tə
görə
%
-lə
a) Stresdən 24 saat sonra baş verən dəyşmələr
RNT
Labil DNT
Stabil DNT
Qalıq DNT
Ümumi DNT
30,1
38,5
46,9
50,9
42,3
0
10
20
30
40
50
60
N
əz
arə
tə
gö
rə
%
-lə
b) Stresdən 48 saat sonra Hib + Kin
təsirindən baş verən dəyişmələr
Şəkil 4.1. Hüseyn-1 arpa sortunda quraqlıq stresi təsirindən
RNT miqdarı və DNT fraksiyalarında baş verən dəyişmələr
və bu dəyişmələrə Gib + Kin fitohormonların təsiri
184
Quraqlıq stresinə həssas 6№-li Seçmə arpa nümu-
nəsində isə quraqlığın təsirindən labil xromatin DNT-sinin
miqdarı 23,81% azalmış, RNT sintezinin intensivliyi də
aşağı düşmüşdür (-8,13%). DNT-nin digər fraksiyaları və
ümumi DNT miqdarında da önəmli azalmalar baş vermişdir
(şəkil 4.2).
Maraqlıdır ki, stresdən sonra Hib+Kin fitohormon
kompleksi verdikdə, davamlı sortlarda olduğu kimi, həssas
arpa sortunun genomunda da, kəskin fəallaşma prosesi baş
vermiş, RNT miqdarı və DNT fraksiyaları, xüsusilə də labil
xromatin DNT-si artmışdır. Oxşar qanunauyğunluq digər
müəlliflər tərəfindən buğda bitkisi ilə aparılmış təcrübə-
lərdən də əldə edilmişdir [3, 31].
Alınan nəticələrdən göründüyü kimi, bəzi hallarda eux-
romatin DNT-si miqdarı ilə RNT sintezi arasında birbaşa
korelyasiya müşahidə edilmir. Bir çox hallarda euxromatin
DNT-sinin potensial imkanı RNT sintezi üçün tam realizə
olunmur, buradan da fəal xromatinlə genomun realizə olun-
ma dərəcəsi arasında mütənasiblik əmələ gələ bilmir.
Bizim fikrimizcə, genomun quruluş və funksiyasında
baş verən bu dəyişmələr bitkilərin stresə davamlılığını xa-
rakterizə edən göstəricilər kimi qəbul edilə bilər və bu on-
lardan bitki davamlılığı və fitohormon təsirinin molekulyar-
genetik mexanizminin açıqlanmasında istifadə oluna bilər.
185
-8,13
-23,81
-36,4
-34
-30,45
-40
-30
-20
-10
0
10
20
30
N
əz
arə
tə
gö
rə
%
-lə
a) Stresdən 24 saat sonra baş verən dəyişmələr
RNT
Labil DNT
Stabil DNT
Qalıq DNT
Ümumi DNT
37,9
21,1
20,9
34,8
22,1
0
10
20
30
40
Nə
za
rət
ə görə
%
-lə
b) Stresdən 48 saat sonra Hib + Kin
təsirindən baş verən dəyişmələr
Şəkil 4.2. 6 №-li Seçmə arpa nümunəsində quraqlıq stresi
təsirindən RNT miqdarı və DNT fraksiyalarında
baş verən dəyişmələr və bu dəyişmələrə Hib +
Kin fitohormonların təsiri
Çoxcərgəli arpa sortnümunələrindən quraqlıq stresinə
davamlı Arpa 75 və həssas Arpa 40 sortları ilə aparılmış təc-
rübələrdən də, oxşar nəticələr əldə edilmişdir (Şəkil 4.3, 4.4).
Şəkildən göründüyü kimi, quraqlıq stresinin təsirindən
Arpa 75 sortunun yarpaqlarında həm RNT və həm də DNT
fraksiyalarının miqdarında önəmli artım baş vermişdir. Nəza-
rət variantında 100q yaş çəkiyə görə RNT-nin miqdarı 17,48
mq olmuşdursa, PEQ variantında bu rəqəm 21,64 mq olmuş,
186
başqa sözlə, quraqlıq stresi təsirindən RNT-nin miqdarı 23,8%
artmışdır. Müvafiq olaraq labil DNT-nin miqdarında da
15,4% artım baş vermişdir.
Maraqlıdır ki, quraqlıq stresi bu sortun yarpaqlarında,
qalıq DNT-nin miqdarını ən çox iki dəfəyə qədər artırmışdır.
Qalıq DNT-nin genomunda ümumi miqdarının az olmasına
baxmayaraq, onun metobolik fəal fraksiyası olduğu və hü-
ceyrə bölünməsinin sürətlənməsində önəmli rol oynadığı gü-
man edilir.
Fikrimizcə, quraqlıq stresi təsirindən labil və qalıq DNT
fraksiyalarında və RNT sintezində baş verən pozitiv dəyişmə-
lər, genomun funksional fəallığının artmasını göstərməklə öz
növbəsində sintetik proseslərin, xüsusilə zülal sintezinin sürət-
lənməsini təmin edir və orqanizmin stres amillərə qarşı müqa-
vimətini artırır.
Quraqlıq stresindən 48 saat sonra Hib+Kin fitohormon
kompleksi tətbiq edildikdə RNT miqdarında və DNT fraksiya-
larında kəskin artım müşahidə edilmişdir. RNT-nin miqdarı
26,6%, ümumi DNT-nin miqdarı isə 53,6% artmışdır. Ümumi
DNT-nin miqdarındakı artım bütün DNT fraksiyalarının hesa-
bına baş vermişdir. Bu zaman labil DNT-nin miqdarı 45,4,
stabil DNT-nin miqdarı 63,6, qalıq DNT-nin miqdarı isə
61,9% çoxalmışdır. Bu faktlar tətbiq edilən fitohormom kom-
pleksinin genomun quruluş vəziyyətinə önəmli təsir etdiyini
və hüceyrə bölünməsinin sürətləndirdiyini göstərir.
Bəzi müəlliflərin mülahizəsinə görə hüceyrədəki nuklein
turşuları və zülalların miqdarı sintetik və hidrolitik proseslərin
səviyyəsi ilə əlaqədardır. Ona görə ki, metabolik proseslərin
aktivliyi DNT-nin replikasiyası və transkripsiyasının aktiv-
liyindən aslıdır [77].
187
23,8
15,4
29,9
58,9
22,6
10
20
30
40
50
60
70
N
əz
arə
tə
görə
%
-lə
a) Stresdən 24 saat sonra baş verən dəyşmələr
RNT
Labil DNT
Stabil DNT
Qalıq DNT
Ümumi DNT
26,6
45,4
63,6
61,9
53,6
10
20
30
40
50
60
70
N
əz
arə
tə
gör
ə %
-lə
a) Stresdən 24 saat sonra Hib + Kin
təsirindən baş verən dəyşmələri
Şəkil 4.3. Arpa 75 sortunda quraqlıq stresinin təsirindən
RNT miqdarı və DNT fraksiyalarında baş verən
dəyişmələr b) Bu dəyişmələrə Hib+Kin fitohor-
mon kompleksinin təsiri
Quraqlıq stresinə qarşı həssas olan Arpa 40 sortunun yar-
paqlarında isə stres təsirindən DNT fraksiyalarında və RNT
miqdarında nəzərə çarpaçaq azalmalar müşahidə edilmişdir
(Şəkil 4.4).
4.4-cü şəkildən göründüyü kimi, quraqlıq stresinə həssas
Arpa 40 sortunun yarpaqlarında, stresin təsirindən RNT və
DNT fraksiyalarının miqdarında kəskin azalmalar baş ver-
188
mişdir. Bu azalmalar daha çox DNT fraksiyalarında, xüsusilə
də stabil DNT-nin miqdarında müşahidə edilmişdir. Quraqlıq
stresi təsirindən RNT-nin miqdarı cəmi 5,8% azalmışdırsa,
stabil DNT-nin miqdarında bu azalma 38,8% olmuşdur. DNT-
nin digər fraksiyalarında da önəmli azalmalar baş vermiş, labil
DNT 14,34 %, qalıq DNT 24,52 %, ümumi DNT-nin miqdarı
isə 27,18 % azalmışdır. Bütün bu nəticələr stres amillərin
birbaşa bitki genomunun quruluş vəziyyətinə və funksional
fəallığına təsirinin təzahürü kimi qəbul edilə bilər. Həm də bu
təsir davamlı genotiplərdə pozitiv olduğu halda, həssas geno-
tiplərdə neqativ olub və nuklein turşularının deqradasiyasına
səbəb olur.
Stresdən 48 saat sonra Hib+Kin fitohormon kompleksi
tətbiq edildikdə maraqlı nəticələr əldə edilmişdir. Belə ki,
fitohormonların təsirindən stresə həssas Arpa 40 sortunun yar-
paqlarında RNT miqdarında və DNT fraksiyalarında kəskin
artım baş vermişdir. Bu zaman RNT-nin miqdarı 41,7%, labil
DNT-nin miqdarı 22,27%, stabil DNT-nin miqdarı isə 23,34%
azalmışdır. Ən çox artım isə metabolik aktiv fraksiya olan
qalıq DNT-nin miqdarında müşahidə edilmişdir (63,6%).
Mövcud ədəbiyyat məlumatlarında DNT-nin miqdarının
dəyişilməsi haqqında müxtəlif fikirlər söylənilir [56]. Bəzi
tədqiqatçılar su qıtlığının təsiri nəticəsində nuklein turşuları-
nın azalmasını göstərmiş və müəyyən etmişlər ki, bu əsasən
RNT-nin hesabına baş verir [83]. Digər tədqiqatçılar isə zəif
su qıtlığı zamanı nuklein turşularının artmasını qeyd etmişlər [86].
189
-5,8
-14,34
-38,8
-24,52
-27,18
-40
-30
-20
-10
0
10
20
30
N
əz
arə
tə
görə
%
-lə
a) Stresdən 24 saat sonra baş verən dəyşmələr
RNT
Labil DNT
Stabil DNT
Qalıq DNT
Ümumi DNT
41,7
22,27
23,34
63,6
23,8
10
20
30
40
50
60
70
80
90
N
əz
arə
tə
gör
ə %
-lə
a) Stresdən 24 saat sonra Hib + Kin
təsirindən baş verən dəyşmələri
Şəkil 4.4. Arpa 40 sortunda quraqlıq stresinin təsiri ilə RNT
miqdarı və DNT fraksiyalarında baş verən dəyiş-
mələr b) Bu dəyişmələrə Hib+Kin fitohormon
kompleksinin təsiri
R.T. Əliyev və həmkarları (1996, 1997) qarğıdalı (Zea
mays L.) və pambıqda (Gossupium hirsutum L.) Moghaieb və
başqaları (2004) isə Salicornia europaea və Suaeda maritma-
da quraqlıq stresindən sonra GA
3
təsirindən DNT və RNT-nin
miqdarının artdığını, GA
3
-ün quraqlıqdan zərər çəkmiş bit-
190
kilərdə reparasiya prosesini gücləndirdiyini və DNT replika-
siyası və RNT sintezinin artdığını müəyyən etmişlər [32, 168].
Buğda bitkisi ilə aparılmış digər tədqiqatlarda da oxşar nəticələrə
rast gəlinir [3, 5].
Fitohormonların təsirindən labil və qalıq DNT fraksiyalarında
baş verən artmalar, toxuma və orqanlarda hüceyrə bölünməsinin
sürətlənməsinə dəlalət edir. Bitkilərdə yeni və cavan hüceyrələrin
əmələ gəlməsi isə stres amillərə qarşı orqanizmin cavab reaksiyası
olub, davamlılıq mexanizmlərindən biri kimi qəbul oluna bilər.
Beləliklə, alınan rəqəmlərdən belə nəticəyə gəlmək olar ki,
davamlı arpa genotiplərinin quraqlıq stresinə tolerantlığı, onların
genomunun quruluş vəziyyəti və funksional fəaliyyətində baş verən
pozitiv dəyişmələrlə əlaqədar olub, ümumilikdə genomun aktivlik
dərəcəsinin yüksəlməsinin nəticəsidir. Həssas sortlarda isə əksinə,
stres, genomun quruluş vəziyyətinin neqativ yöndə dəyişilməsinə,
onun funksional fəallığının azalmasına, nuklein turşularının deqra-
dasiyasına səbəb olur ki, bu da, bitkinin zəifləməsinə, müqavimə-
tinin azalmasına və hətta ölümunə gətirib çıxara bilir.
Eyni zamanda müəyyən edilmişdir ki, stres amillərin təsi-
rindən zərər çəkmiş bitkilərə Hib + Kin fitohormon kompleksi
tətbiq etməklə, genomda baş vermiş neqativ dəyişmələri aradan
qaldırmaq və bununla da, bitkiləri stresin zərərli təsirindən xilas
etmək mümkündür. Bu nəticə böyük təcrübi əhəmiyyət kəsb edir
və gələcəkdə onun geniş sahələrdə sınaqdan keçirilməsinə ehtiyac
vardır.
Dostları ilə paylaş: |