R. T. ƏLİyev, M.Ə. Abbasov

4.3. Duzluluq stresinin və fitohormonların  
      arpa bitkisinin hüceyrə xromatininin quruluş  
  vəziyyətinə və funksional fəallığına təsiri 
 
Duzluluq, bitkilərin çoxalıb yayılmasını məhdudlaşdıran, 
onların böyümə  və  inkişafını  əngəlləyən, ümumi məhsul  itki-

 
191 
sinə  səbəb  olan  geniş  yayılmış  ətraf  mühit  amillərindən  biri-
dir. Dünyada əkinə yararlı torpaq sahələrinin təxminən 40%-ə 
qədəri  duz  stresinin  təsiri  altındadır  [186,  317].  Bu  rəqəm 
ildən  ilə artmaqdadır. ABŞ Elmlər Akademiyasının qənaətinə 
görə,  yer  kürəsində  duzlu  torpaqların  belə  sürətli  artımı, 
gələcəkdə böyük bioloji fəlakətə gətirib çıxara bilər. 
Duzluluq ölkəmiz üçün də mühüm problem hesab olunur. 
Belə  ki,  respublikamızın  ümumi  torpaq  sahəsinin  598,8  min 
hektarı  müxtəlif  dərəcədə  duzlaşmaya  məruz  qalmış  torpaq-
lardır [219]. 
Duzlu  torpaqlardan  istifadənin  alternativlərindən  biri  də, 
duzluluğa  davamlı,  eyni  zamanda  iqtisadı  əhəmiyyət  kəsb 
edən bitki  sort  və formalarının aşkar edilməsi  və onların belə 
torpaqlarda  becərilməsinin  təmin  olunmasıdır.  Odur  ki,  qida 
və yem əhəmiyyətinə görə önəmli yeri olan, duzluluq stresinə 
qarşı  davamlılığı  ilə  fərqlənən  arpa  bitkisi  nümunələri  içəri-
sindən  davamlı  genotiplərin  seçilməsi,  onlarda  tolerantlığın 
molekulyar  genetik  əsasların  öyrənilməsi  böyük  elmi  və  təc-
rübi əhəmiyyət kəsb edir. 
Duzluluq  stresinin bütün dünyada kənd təsərrüfatı bitkilə-
rinin  məhsuldarlığının  azalmasına  səbəb  olan  ən  böyük  prob-
lemlərdən biri olmasına baxmayaraq, bitkilərin duza davamlılıq 
mexanizi hələ də tam açıqlanmamışdır. Tədqiqatlarla müəyyən 
edilmişdir  ki,  duz  stresinə  qarşı  bitkilərin  göstərdikləri  reak-
siyalar  bitkilərin  davamlılıq  dərəcəsindən,  yaşından,  inkişaf 
fazasından,  duzun forma  və  miqdarından  və  s.  amillərdən  aslı 
olaraq dəyişilə bilir [60, 77]. 
Bitkilərin  əlverişsiz  mühit  şəraitinə  uyğunlaşması  zülal 
sintezinin  gedişindən,  ilk  növbədə  DNT-nin  miqdarından,  qu-
ruluş vəziyyətindən və funksional fəallığından aslıdır. Quruluş 
vəziyyətinə  və  funksional  fəallığına  görə  hüceyrə  nüvəsindəki 

 192 
DNT heterogen xarakterdə olub müxtəlif fraksiyalara bölünür. 
DNT-nin  bir  hissəsi  labil  vəziyyətdə  olub,  daha  fəaldır  və  ən 
çox  euxromatin  hissədə  yerləşir.  Bütün  əlamətlərə  görə  labil 
DNT reduplikasiya formasında olan DNT-dir və onun miqdarı 
genomun fəallığını  xarakterizə edir [46]. DNT-nin digər funk-
siyası  isə  histonlarla  birləşmiş  şəkildə  olub,  daha  az  fəal  olan 
heteroxromatinin tərkib hissəsini təşkil edir. 
DNT-nin  bir  quruluş  vəziyyətindən  digərinə  keçməsi  ge-
netik  tənzimlənmə  və  hüceyrədəki  morfogenetik  proseslərlə 
əlaqədar  baş  verir.  Odur  ki,  stres  şəraitində  DNT-nin  genetik 
cəhətdən aktiv və  inert fraksiyalarının təyini, başqa sözlə  labil 
və  stabil  DNT  fraksiyalarında  baş  verən  dəyişmələrin  öyrə-
nilməsi maraq doğurur. 
Bu  tədqiqatlarda  məqsəd,  duzluluq  stresinin  davamlı  və 
həssas  arpa  sortnümunələrinin  genomunda  əmələ  gətirdiyi 
dəyişmələr  və  bu  dəyişmələrə  fitohormonların  təsirinin 
öyrənilməsidir. 
Tədqiqatın  nəticələri  göstərmişdir  ki,  duzluluq  stresi 
təsirindən davamlı arpa nümunələrində labil DNT-nin miqdarı 
əhəmiyyətli  dərəcədə  artır  (27,1%)  və  RNT  sintezi  də  inten-
sivləşir.  (Şəkil  4.5).  Davamlı  bitki  genotiplərində,  duzluluq 
stresi  təsirindən  euxromatin  DNT-si  miqdarının  artması  ge-
netik  sistemin  fizioloji  labilliyinin  yüksəlməsini,  başqa  sözlə 
xromosom  aparatının  fəallaşmasını  göstərir.  Stresdən  sonra 
Hib  +  Kin  fitohormon  kompleksinin  təsirindən  genetik  apa-
ratın  daha  da  fəallaşması,  labil  xromatin  DNT-sinin  51,4%, 
RNT-nin  miqdarının  isə  69,9%  artdığı  müşahidə  edilmişdir. 
Maraqlıdır  ki, fitohormon  təsirindən DNT-nin digər fraksiya-
larında  və ümumi DNT-nin miqdarında da  kəskin çoxalmalar 
baş vermişdir. 

 
193 
 
26,9
27,1
9,5
29
20
0
10
20
30
40
50
N
əz
arə
tə
 görə
 %
-lə
a) Stresdən 24 saat sonra  baş verən dəyşmələr
RNT
Labil DNT
Stabil DNT
Qalıq DNT
Ümumi DNT
 
69,9
51,4
71,3
61,5
59,8
0
10
20
30
40
50
60
70
80
N
əz
arə
tə 
gör
ə %
-lə
a) Stresdən 24 saat sonra Hib + Kin təsirindən 
baş verən dəyşmələri
 
 
Şəkil 4.5. Nutans 118/21 arpa nümunəsində duzluluq stresi 
təsirindən RNT miqdarı və DNT fraksiyalarında baş verən 
dəyişmələr və bu dəyişmələrə Hib+Kin fitohormon komp-
leksinin təsiri 
 
Duzluluq  stresinə  həssas  olan  Nutans  57/9  nümunəsində 
isə  tamamilə  əks  proseslər  baş  verir.  Belə  ki,  arpanın  bu  nü-
munəsində  duzluluq  stresi  təsirindən  labil  xromatin  DNT-
sinin  miqdarı  33%,  RNT-nin  miqdarı  13,8%  azalmış,  stabil 
DNT-nin miqdarı isə 13,3% artmışdır (Şəkil 4.6).   

 194 
 
-13,8
-33
13,3
-29,7
-9
-40
-30
-20
-10
0
10
20
N
əz
arə
tə
 görə
 %
-lə
a) Stresdən 24 saat sonra  baş verən dəyşmələr
RNT
Labil DNT
Stabil DNT
Qalıq DNT
Ümumi DNT
 
48,1
24,1
23,3
43,6
24,6
10
20
30
40
50
N
əz
arə
tə
 gö
rə
 %
-lə
a) Stresdən 24 saat sonra Hib + Kin təsirindən 
baş verən dəyşmələri
 
 
Şəkil  4.6.  Nutans  57/9  arpa  nümunəsində  duzluluq  stresi 
təsirindən  RNT  miqdarı  və  DNT  fraksiyalarında 
baş  verən  dəyişmələr  və  bu  dəyişmələrə  Hib+Kin 
fitohormon kompleksinin təsiri 
 
Stresin  təsirindən,  ümumi  xromatin  kütləsində  euxroma-
tin miqdarının kəskin azalması, həssas genotiplərdə heteroxro-
matinləşmə prosesinin baş verdiyini göstərir ki, bu da xromo-
som aparatının funksional fəallığının azalması ilə nəticələnir.   

 
195 
Maraqlıdır  ki,  stresdən  sonra  Hib  +  Kin  fitohormon  kom-
pleksi  verildikdə,  davamlı  sortlarda  olduğu  kimi,  həssas  arpa 
sortunun genomunda da kəskin fəallaşma prosesi baş vermiş, RNT 
miqdarı  və  DNT  fraksiyaları,  o  cümlədən  labil  xromatin  DNT-si 
xeyli  çoxalmışdır  (Şəkil  4.6).  Alınmış  təcrübi  nəticələr  fitohor-
monların təsir mexanizminin açıqlanmasında yararlı ola bilər.  
Duzluluq  stresi  və  fitohormon  təsirindən  arpa  genomunun 
quruluş  və  funksiyasında  müəyyən  edilmiş  bu  dəyişmələr,  bitki-
lərin  stres  amillərə  davamlılığının  molekulyar-genetik  mexaniz-
minin  izahında faydalı ola bilər  və  aşkar edilmiş  yüksək davamlı 
arpa  genotipləri  stresə  davamlı  və  məhsuldar  arpa  sortlarının 
yaradılması  istiqamətində  təbii  gen  mənbəyi  kimi  istifadə  oluna 
bilərlər. 
Oxşar  nəticələr,  duzluluq  stresinə  davamlılığı  ilə  seçilən 
çoxcərgəli  Arpa 75 sortunda da  müşahidə  edilimişdir (Şəkil  4.7). 
Duzluluq  stresinin  təsirindən  bu  sortun  yarpaqlarında  RNT-nin 
miqdarı  30,5%,  ümumi  DNT-nin  miqdarı  isə  18,27%  artmışdır. 
Ümumi  DNT-nin  miqdarı  daha  çox  stabil  və  qalıq  DNT-nin 
hesabına  baş  vermişdir.  Labil  DNT-nin  miqdarında  isə  önəmli 
artım müşahidə edilməmişdir (3,05%).  
Stresdən  48  saat  sonra  Hib  +  Kin  fitohormon  kompleksinin 
təsirindən, digər sortlarda olduğu kimi, bu sortun yarpaqlarında da 
RNT miqdarı və DNT fraksiyalarında kəskin artım baş vermişdir. 
Fitohormonlar daha çox genomun quruluş vəziyyətinə təsir etmiş, 
DNT-nin  bütün  fraksiyalarında  önəmli  artım  müşahidə  olun-
muşdur. DNT fraksiyalarında baş  verən bu  artım  fitohormonların 
təsirindən  hüceyrə  bölünməsinin  sürətlənməsi  və  vahid  yarpaq 
sahəsinə  düşən  hüceyrə  sayının  çoxalmasının  nəticəsi  kimi  izah 
oluna  bilər.  Yeni  əmələ  gəlmiş  hüceyrələrdə  DNT-nin  transkrip-
siya  intensivliyi  də  kifayət  qədər  yüksək  olmuş  və  RNT  miqdarı 
23% artmışdır.    
 

 196 
 
30,5
3,05
42,1
15,3
18,27
0
10
20
30
40
50
N
əz
arə
tə
 görə
 %
-lə
a) Stresdən 24 saat sonra  baş verən dəyşmələr
RNT
Labil DNT
Stabil DNT
Qalıq DNT
Ümumi DNT
 
23
39,4
33,9
46,3
10
20
30
40
50
60
N
əz
arə
tə
 gö
rə
 %
-lə
a) Stresdən 24 saat sonra Hib + Kin 
təsirindən baş verən dəyşmələri
 
 
Şəkil  4.7.  Arpa  75  nümunəsində  duzluluq  stresi  təsirindən 
RNT  miqdarı  və  DNT  fraksiyalarında  baş  verən 
dəyişmələr və bu dəyişmələrə Hib+Kin fitohormon 
kompleksinin təsiri  
          
Duzluluq stresinə həssas çoxcərgəli Arpa 40 sortunda isə 
DNT  fraksiyaları  və  RNT  miqdarında  nəzərə  çarpacaq 
dərəcədə  azalma  baş  vermişdir.  RNT  miqdarı  nəzarətə  görə 
9,4%, ümumi DNT-nin miqdarı isə 21% azalmışdır. DNT-nin 
miqdarındakı azalma bütün fraksiyaların hesabına baş  vermiş 
və bu proses labil DNT-də 16,1%, stabil DNT-də 24,6%, qalıq 
DNT-də isə 28,3% qeydə alınmışdır.  

 
197 
Stresdən  48  saat  sonra  fitohormon  kompleksi  təsirindən 
RNT-nin  miqdarı  70%-ə  qədər  artmış,  DNT  fraksiyalarında 
da  kəskin  çoxalmalar  müşahidə  edilmişdir.  Labil  DNT  24%, 
stabil  DNT  29,2%,  qalıq  DNT  fraksiyası  isə  40%  artım 
göstərmişdir.  
Tədqiqat duzluluq  stresinə orta davamlı  76№-li Seçmə arpa 
nümunəsi üzərində davam etdirilmiş və alınan nəticələr 4.8 nöm-
rəli şəkildə verilmişdir. 
4.8  №-li  şəkildəki  rəqəmlərdən  göründüyü  kimi,  orta 
davamlı  76№-li  Seçmə  arpa  nümunəsində  duzluluq  stresi 
təsirindən RNT və  labil DNT miqdarında bir qədər artım baş 
versə  də,  bu  artım  yüksək  davamlı  sortlarda  olduğu  qədər 
yüksək  deyil.  Bu  halda  labil  DNT-nin  miqdarı  cəmi  3,64%, 
RNT-nin  miqdarı  isə  12,56%  artım  göstərmişdir.  Ən  yüksək 
artım  isə  stabil  DNT-nin  miqdarında  baş  vermiş,  bu  fraksi-
yada  nəzarətə  nisbətən  artım  63%  olmuşdur.  Qalıq  DNT-nin 
miqdarı isə ən az - 7,14% artmışdır.  
Stresdən  48  saat  sonra  fitohormon  kompleksi  tətbiq 
edildikdə,  digər  sortlarla  müqayisədə,  bu  nümunənin  yarpaq-
arında DNT fraksiyaları  və RNT miqdarında ən yüksək artım 
müşahidə edilmiş, RNT-nin miqdarı 84,3%, ümumi DNT-nin 
miqdarı  isə  41,3%  çoxalmışdır.  Ümumi  DNT-nin  miqdarın-
dakı  artım  fraksiyaların  hesabına  baş  vermişdir.  Labil  DNT 
30,6%, stabil DNT 61,1% , qalıq DNT isə 53,8% çox olmuş-
dur, Odur ki, nümunəni fitohormonların təsirinə qarşı ən həs-
sas sort kimi qiymətləndirmək olar.   
 

 198 
 
12,56
-3,64
63
7,14
25,6
-20
0
20
40
60
Nə
za
rət
ə gö
rə %
-lə
a) Stresdən  24 saat sonra  baş verən 
dəyşmələr
RNT
Labil DNT
Stabil DNT
Qalıq DNT
Ümumi DNT
 
84,3
30,6
61,1
53,8
41,3
10
20
30
40
50
60
70
80
90
N
əz
arə
tə
 görə
 %
-lə
a) Stresdən 24 saat sonra Hib + Kin təsirindən 
baş verən dəyşmələri
 
 
Şəkil  4.8.  76№-li  Seçmə  nümunəsində  duzluluq  stresi  təsi-
rindən  RNT  miqdarı  və  DNT  fraksiyalarında  baş  verən 
dəyişmələr  və bu dəyişmələrə Hib+Kin fitohormon  komplek-
sinin təsiri 
 
Əldə  edilmiş  təcrubi  nəticələri  yekunlaşdıraraq  göstərmək 
olar ki, stres amillərin təsirinə qarşı arpa sortnümunələrinin reaksi-
yaları  müxtəlif  olmuşdur.  Bu  ilk  növbədə  bitkilərin  genotipik 
xüsusiyyətlərindən aslıdır. Yüksək və orta davamlı arpa nümunə-
lərində  labil  DNT-nin  artdığı  və  RNT  sintezinin  intensivləşdiyi 
müşahidə edilmişdir ki, bu da xromosom aparatının fəallığını gös-
tərir. Həssas sortlarda  isə əksinə, RNT və  labil DNT miqdarında 
azalmalar  baş  vermişdir.  Həssas  genotiplərin  ümumi  xromatin 

 
199 
kütləsində  euxromatin  DNT-si  miqdarının  azalması  genomda 
heteroxromatinləşmə  prosesinin  baş  verdiyini  göstərir  ki,  bu  da 
xromosom aparatının funksional fəallığının azalması ilə nəticələnir. 
Lakin  maraqlıdır  ki,  stresdən  sonra  fitohormon  kompleksi 
tətbiq edildikdə həm davamlı, həm də həssas arpa genotiplərində 
DNT-nin bütün fraksiyalarında və RNT miqdarında kəskin artım 
müşahidə  edilmiş,  başqa  sözlə  stresin  mənfi  təsiri  aradan  qaldı-
rılmışdır.  Bənzər  nəticələr  digər  müəlliflər  tərəfindən  də  əldə 
edilmişdir [15, 24, 104]. 
R.R. Axmetov və əməkdaşları (1971) noxud bitkisi ilə apar-
dıqları təcrübələrdə, hiberellin və kinetin fitohormonlarının stimu-
ləedici  və  ingibəedici  dozalarının  təsirini  öyrənmiş  və  müəyyən 
etmişlər  ki,  stimuləedici  doza  euxromatinin  miqdarını  artırır, 
ingibəedici  doza  isə  azaldır.  Bu  onu  göstərir  ki,  fizioloji  proses-
lərin  stimulə  edilməsi  euxromatinin  miqdarının  artması  ilə  mü-
şahidə  olunur.  İngibə  zamanı  isə  heteroxromatinləşmə  prosesi 
baş  verir  ki,  bu  da  nüvənin  ümumi  xromatin  kütləsində  euxro-
matinin miqdarının azalmasında özünü göstərir [59]. 
Euxromatinləşmə  əslində  RNT-nin  sintezinə  DNT-nin 
“hazırlığını” göstərir. Lakin bir çox hallarda euxromatinin miqda-
rının  heteroxromatinə  nisbətən  çox  olmasına  baxmayaraq,  geno-
mun  bütün  funksiyasında  olan  hissələrinin  balansı  uyğun  olma-
dığndan euxromatinin  RNT sintez  etmək  effektliyi  aşağı  olur  və 
“komplekt”  təşkil  etməyən  RNT  sintez  olunur.  Bununla  da,  fəal 
xromatinlə,  genomun  reallaşma  dərəcəsi  arasında  qeyri  mütəna-
siblik əmələ gələ bilir [59]. 
Apardığımız tədqiqatlarda RNT və DNT-nin ümumi miqda-
rının  təyinindən  başqa,  DNT-nin  müxtəlif  fraksiyalarında  baş 
verən dəyişmələr də öyrənilmişdir. Göstərildiyi kimi, müxtəlif nü-
munələrdə DNT-nin  miqdarının artıb azalmasında  genetik  cəhət-
dən  fəal-labil  DNT-nin,  funksional  baxımdan  intert-stabil  DNT-

 200 
nin dəyişilməsi əsas rol oynayır. Az davamlı sortlarda stabil DNT-
nin artması və RNT-nin miqdarının azalması bilavasitə genomun 
funksional aktivliyinin zəifləməsindən xəbər verir. 
DNT-nin  yeni  əmələ  gəlmələri  yalnız  meristematik  hücey-
rələrin  fəallaşması  ilə  əlaqədar  olmayıb,  eyni  zamanda  somatik 
poliploidləşmə, xromosomlarda lokal ptoteinləşmə, ayrı-ayrı gen-
lərin  amplifikasiyası  və  s.  proseslər  nəticəsində  baş  verə  bilir. 
Bütün bunlar bitkilərin müəyyən inkişaf fazalarında ola bilir və ya 
qeyriəlverişli  mühit  şəraitinə  genomun  reaksiyası  kimi  özünü 
göstərir [73]. 
Əldə etdiyimiz nəticələrə əsaslanaraq göstərmək olar ki, arpa 
bitkisinin  stres  amillərə  davamlılığı  və  fitohormon  kompleksinə 
qarşı reaksiyası genomun aktivlik dərəcəsinin dəyişilməsi ilə idarə 
olunur. 
DNT-nin  gen  aktivliyinin  hesaba  alınmasının  iki  prinsipi 
mövcuddur. Bunlardan birincisi, DNT-nin transkripsiya aktivliyi-
nin  ölçülməsinə,  yəni  RNT  sintezinin  intensivliyinə,  digəri  isə 
hüceyrə  nüvəsində  xromatinin  quruluş  vəziyyətinin  təyininə 
əsaslanır [57]. 
Bizim  tədqiqatlarımızın  nəticələri  də  stres  amillərə  davam-
lılığın, birbaşa genomda baş verən struktur və funksional dəyişmə-
lərlə  əlaqədar  olduğunu  söyləməyə  əsas  verir.  Belə  ki,  davamlı 
arpa  sort  və  formalarının  genomunda  stresin  təsirindən  struktur 
dəyişmələrin  baş  verdiyi,  genomun  aktiv  hissəsi  olan  labil  xro-
matin DNT-si miqdarının artmdığı müşahidə edilmişdir. Bu artım 
ya  stabil  fraksiyanın  bir  hissəsinin  labilləşməsi,  ya  da  genomda 
əlverişsiz şəraitə qarşı uyğunlaşmanı təmin edən və stresə müqavi-
mətdə rol oynayan müəyyən genlərin amplifikasiyası və ya DNT-
nin  bir hissəsinin diferensial replikasiyası hesabına baş  verir. Bu 
isə  öz  növbəsində  RNT  sintezinin  intensivləşməsi  və  yeni  zülal 
sintezi  ilə  nəticələnir  ki,  bitki  bu  yolla  stresdən  qorunur.  Həssas 

 
201 
sortlarda  isə  əksinə,  labil  DNT  və  RNT-nin  miqdarında  kəskin 
azalmalar  nəzərə  çarpır,  sintetik  proseslər  yavaşıyır,  bitki  stresin 
təsirindən  zəifləyərək  hətta  məhv  olma  təhlükəsi  qarşısında  qala 
bilir. Təcrübi yolla əldə etdiyimiz bu nəticələr, bitkilərin stresə to-
lerantlığının molekulyar genetik mexanizminin izahı üçün faydalı 
olmaqla  stresə  davamlı  yeni  bitki  sortlarının  yaradılması  isti-
qamətində aparılan seleksiya işlərində geniş istifadə edilə bilərlər. 
 
 
4.4. Quraqlıq və duzluluq streslərinin arpa    
  sortnümunələrinin xloroplast və mitoxondri  
genetik sistemlərinə təsiri 
 
Bitki  hüceyrələrində  nüvə  DNT-silə  yanaşı,  mitoxondri 
və  xloroplastların  da  öz  xüsusi  DNT-ləri  vardır  ki,  onlar  bu 
orqanoidlərin  bir  çox  vacib  kompanentlərini  kodlaşdırırlar. 
Hər  iki  tip  orqanoid,  hüceyrə  tərəfindən  asan  mənimsənilə 
bilən  enerji  istehsal  edir.  Orqanoidlərin  bu  spesifik  funksi-
yaları  onların  morfoloji  xüsusiyyətləri  ilə  də  uzlaşır.  Xloro-
plast  və  mitoxondrilərin  daxili  membranlarının  səthi  çox  bö-
yük  sahəyə  malikdir.  Energetik  orqanoidlərin  fəaliyyəti  üçün 
membran  səthinin  geniş  olmasının  iki  səbəbdən  böyük  əhə-
miyyəti  vardır.  Birincisi,  onlarda  baş  verən  elektron  ötürül-
məsi  prosesində  substratın  oksidləşməsi  zamanı  ayrılan  sər-
bəst  enerji  bioloji  faydalı  enerji  formasına,  o  cümlədən  ATF 
enerjisinə çevrilir. İkincisi, bu membranlar orqanellərdə böyük 
daxili  kompartmenlər  əmələ  gətirir  və  onlarda  önəmli  hüceyrə-
daxili reaksiyaları katalizə edən xüsusi fermentlər yerləşir [45]. 
Mitoxondri  və  xloroplastlarda  lokallaşan  DNT-lərdə,  or-
qanoidlərin  formalaşmasını  və  fəaliyyətini  təmin  edən  repli-
kasiya, transkripsiya və translyasiya prosesləri baş verir. 

 202 
Mitoxondri  və  xloroplastların  böyüməsinə  və  bölünməsinə 
iki ayrı genetik sistem tərəfindən nəzarət olunur: orqanoidlərin öz 
genomları  və  nüvə  genomu.  Bu  orqanoidlərdəki  zülalların  əksər 
hissəsi nüvə DNT-si tərəfindən kodlanır, sitoplazmada sintezlənir 
və  orqanoidlərə  transfer  edilirlər.  Lakin,  nisbətən  az  miqdar 
zülallar və onların RNT-ləri orqanoidlərin öz DNT-ləri tərəfindən 
kodlanır  və  orqanoidlərdə  sintezlənirlər.  Müəyyən  edilmişdir  ki, 
mitoxondri  DNT-ləri  16000-dən  çox  nükleotid  ardıcıllıqından 
ibarət olub, 2 rRNT geni, 22 tRNT geni və 13 müxtəlif polipepdid 
zəncirinin  sintezini  həyata  keçirən  struktur  genlərdən  təşkil 
olunmuşdur.  Xloroplast  genomu  mitoxondri  genomuna  nisbətən 
10 dəfəyə qədər böyük olub, daha çox genə malikdir [39, 45]. 
Ali  bitkilərdə  nüvə,  xloroplast  və  mitoxondrial  genetik  sis-
temlərdəki  ümumilik  və  spesifikliyin  müəyyən  edilməsi  uzun  il-
lərdir  ki,  elmi  ictimaiyyət  tərəfindən  müzakirə  edilir  və  belə 
müzakirələr  bu  gün  də  davam  etdirilməkdədir.  Belə  bir  amil  də 
xüsusi  əhəmiyyət  kəsb  edir  ki,  orqanizmlərin  həyatiliyi,  yaşama 
qabiliyyəti  və  digər  fundamental  əlamətləri  müxtəlif  genetik 
sistemlər tərəfindən birlikdə müəyyən olunurlar, zira bunlar bir-bi-
rindən  asılı  olmadan  heç  cürə  bu  əlamətlərə  cavabdeh  ola  bil-
məzlər. Görünür ki, belə qarşılıqlı əlaqə təkamül prosesində təbii 
seçmənin  təsiri  altında  genotip  və  plazmotipin  dəyişkənliyi 
əsasında  yaranır  və  hüceyrənin  bütün  irsi  sistemləri  arasında 
koordinasiyanı  təmin  edir.  Güman  etmək  olar  ki,  bitkilərin 
ekstremal  şəraitə  ən  yaxşı  davamlılığını  təmin  edən  istənilən 
xromosom  mutasiyasının  kodlaşdırdığı fermentlər mitoxondri 
və plastid plazmogenlərinin kodlaşdırdığı fermentlərlə faydalı 
qarışıqlı  təsirə  malik  olduğu  halda  təbii  seçmə  vasitəsilə 
saxlanıla bilər [100, 101]. 
Əlverişsiz  şərait  amillərinə  qarşı  davamlılıq  multigenlər 
vasitəsi  ilə  idarə  olunur.  Bitkilərin  əsas  adaptiv  reaksiyaları 

 
203 
koadaptiv  genlərin  və bütünlüklə  genomun  koadaptasiyasının 
nəzarəti  altındadır.  Bitkilərin  ontogenetik  adaptasiyasının  xa-
rakterinə sitoplazmatik determinantların, yəni hüceyrənin xro-
mosomdan  xaric  irsi  elementlərinin  cəmi  –  plazmonun  çox 
böyük təsiri vardır. Sitoplazmanın genetik sistemləri ali bitki-
lərin  mühüm  adaptiv  əlamətlərinin  irsiliyinə  nəzarət  edir  və 
genotipik dəyişkənlik imkanlarını təmin edir. 
Bir çox tədqiqat işlərinin nəticələrinə görə genotipik dəyiş-
kənliklərin 25%-i orqanoidlərin genləri, 75%-i isə nüvə genomu-
nun payına düşür. 1%-dən az olan sitoplazmatik genlərin ümumi 
genetik  dəyişkənliyinin  dörddə  birini  təmin  etməsi  göstərir  ki, 
orqanoidlərin  genləri  bitki  həyatında  enerji  proseslərinin  təmin 
olunmasında böyük rol oynayır [62, 80, 81]. 
Xromosom  və  sitoplazmatik  determinantlar  hüceyrədə 
bir-birini  tamamlayan  genetik  sistemlərdir,  onların  qarşılıqlı 
əlaqəsi  dəyişkən  xarici  mühit  şəraitində  ontogenetik  proqra-
mın  həyata  keçirilməsi  prosesində  daxili  nizamlılığın  və  me-
tabolik  proseslərin  xarakterini  müəyyən  edir.  Bitkilərdə  sito-
plazmatik  irsiyyət  nüvə-sitoplazma  qarşılıqlı  əlaqəsi  vasi-
təsilə, yəni genom və plazmon sistemlərinin sıx kooperasiyası 
və inteqrasiyası vasitəsilə həyata keçirilir [67, 87]. 
Qeyd etmək lazımdır ki, sitoplazma tipi ilə bitkilərin im-
munitet və qeyri-əlverişli xarici mühit amillərinə qarşı davam-
lılıq kimi bioloji funksiyaları bir-biri ilə əlaqədardır. Ona görə 
də,  stres  təsirindən  mitoxondri  və  xloroplastların  genetik  sis-
temlərində  baş  verən  dəyişkənliklərin  öyrənilməsi  böyük 
maraq doğurur. 
Cədvəl 4.2- də quraqlıq və duzluluq  streslərinin  Arpa 43 
sortunun  xloroplast  və mitoxondri  genetik  sistemlərində nuk-
lein  turşularının miqdarına təsirini əks  etdirən nəticələr  veril-
mişdir. Cədvəldən və şəkildən göründüyü kimi, öyrənilən hər 

 204 
iki stres amillərin təsirindən xloroplastlarda RNT və DNT-nin 
miqdarında  önəmli  artım  baş  vermişdir.  Quraqlıq  stresinin 
təsirindən  xloroplastlarda  RNT-nin  miqdarı  46%,  DNT-nin 
miqdarı  isə  19%  artmışdır.  Duzluluq  stresi  təsirindən  isə  bu 
rəqəmlər müvafiq olaraq 80% və 33%-ə bərabər olmuşdur.