ll F Ə S İ L
BİTKİLƏRİN STRES AMİLLƏRƏ
DAVAMLILIĞININ FİZİOLOJİ PARAMETRLƏR
ƏSASINDA DİAQNOSTİKASI
Bitkilərin stres amillərə davamlılığını təyin etmək üçün
müxtəlif fizioloji metodlar işlənib hazırlanmışdır. Belə
metodlardan biri toxumların osmotik məhlullarda və yüksək
temperaturun təsirindən sonra cücərmə qabiliyyətinin təyi-
ninə əsaslanır [61,82]. Suyu saxlama qabiliyyəti bitkilərin
mühüm bioloji xüsusiyyəti olub, onların tarla şəraitində
cücərməsini, kök sisteminin güclü inkişafını və bitkilərin
bütövlükdə normal böyümə və inkişafını təmin edir.
Məlumdur ki, toxumlar cücərmə zamanı mühitin yük-
sək osmotik təzyiqinə məruz qaldıqlarından onların bir sıra
fizioloji xüsusiyyətləri, o cümlədən, fermentativ sistemin
aktivliyi, sitoplazmatik quruluşların yeni üzvi maddə əmələ
gətirməsi, hüceyrədaxili osmotik təzyiqin artma qabiliyyəti
və s. proseslər toxumların sorucu qüvvəsi ilə təyin olunur.
Şübhəsiz ki, cücərən toxumların sorucu qüvvəsi cavan or-
qanizmlərin mürəkkəb fizioloji-biokimyəvi xüsusiyyətləri-
nin nəticəsidir.
Sübut edilmişdir ki, toxumların osmotik məhlullarda
cücərmə qabiliyyəti ilə onların quraqlıq və duzluluq stres-
lərinə davamlılıq dərəcələri arasında müsbət korelyasiya
mövcuddur [314].
Toxumların stres şəraitində cücərmə qabiliyyəti, bir
tərəfdən onların su qıtlığı şəraitində cücərməsi kimi irsi xü-
susiyyətlərini, digər tərəfdən, qısa müddət ərzində lazımı
miqdarda su toplamasını təmin edən yüksək sorucu qüv-
76
vəyə malik olmasını göstərir. Toxumların yüksək soruculuq
qabiliyyəti, su qıtlığı zamanı bitkinin inkişafını təmin edən
güclü kök sisteminin formalaşmasını da təmin edir.
2.1. Toxumların cücərmə qabiliyyətinə görə arpa
sortnümunələrinin quraqlıq və yüksək hərarət
streslərinə davamlılığının təyini
Tədqiqat işi 16 iki cərgəli və 18 çox cərgəli olmaqla,
cəmi 34 arpa sort nümunələri üzərində aparılmışdır. Təd-
qiqatda istifadə olunan arpa nümunələrinin toxumları
AMEA Genetik Ehtiyatlar İnstitutunun Dənli taxıl və pax-
lalı bitkilər laboratoriyasının aparıcı elmi işçisi, arpa üzrə
Avropa işçi qrupunun üzvü, b.e.n. N.Gəraybəyova tərəfin-
dən verilmişdir. Laboratoriya təcrübələri eyni sahədə səpil-
miş və eyni ilin məhsulu olan toxum materialı üzərində
aparılmışdır.
Öyrənilən arpa genotiplərinin quraqlıq stresinə davam-
lılıq dərəcələri laboratoriya şəraitində toxumların 14 atm
təzyiqli saxaroza məhlulunda cücərmə qabiliyyətinə görə
[82, 83], istiyə davamlılıq isə 55
0
C t-da su hamamında
saxlanıldıqdan (25 dəqiqə) sonra cücərmə qabiliyyətinə gö-
rə təyin edilmişdir [61]. Quraqlıq stresi yaratmaq üçün 14
atm. təziqli 15,8%-li saxaroza məhlulundan istifadə olun-
muşdur. Təcrübənin nəticələri cədvəl 2.1-də verilmişdir.
Cədvəldən göründüyü kimi iki cərgəli arpa sort və for-
maları quraqlıq stresinə davamlılıq dərəcələrinə görə bir-bi-
rindən kəskin fərqlənirlər. Bu nümunələr içərisində Hüseyn
1 və Arpa 47 sortları quraqlıq streslərinə davamlılığa görə
digərlərindən nəzərə çarpacaq dərəcədə üstündür. Onların
77
saxaroza məhlulunda cücərmə qabiliyyəti nəzarətə nisbətən
müvafiq olaraq 97 və 81%, ümumi quraqlığa davamlılıq in-
deksləri isə 227 və 194-ə bərabər olmuşdur. Bu nəticələrə
əsaslanaraq göstərilən arpa sortlarının quraqlıq stresinə
yüksək davamlı genotiplər olduğunu söyləmək olar. Nutans
67/91, Nutans 303, Arpa-77 və Arpa-43 sortlarının quraq-
lığa davamlılıq indeksləri 173-134 arasında dəyişmiş və
onlar, quraqlıq stresinə davamlı sortlar kimi qiymətləndi-
rilmişdir. Cəlilabad 19 və Nutans 86-35/18 arpa sort nümu-
nələrinə aid toxumların saxaroza məhlulunda cücərmə qabi-
liyyəti nisbətən yüksək (45-50%), istilik faktorundan sonra
cücərmə qabiliyyətləri isə aşağı (4-13%) olmuşdur. Bu
nümunələrin ümumi quraqlığa davamlılıq indeksləri 100-
dən yüksək olduqlarına görə onları orta davamlı genotiplər
kimi qəbul etmək olar. Nutans 118/21 və Nutans 80/32-21
nümunələrində isə əksinə, quraqlığa davamlılıq aşağı, isti-
liyə davamlılıq isə orta səviyyədə olmuşdur. Bu nümunə-
lərdə ümumi quraqlığa davamlılıq in deksi müvafiq olaraq
81 və 64-ə bərabər olmuşdur. Bunlardan fərqli olaraq Arpa
59, 6№-li Seçmə və Nutans 80-34/14 arpa nümunələrinə aid
toxumların saxaroza məhlulunda cücərmə qabiliyyəti 2-
11%, istilik faktorundan sonra cücərmə qabiliyyəti 4-8%,
ümumi quraqlığa davamlılıq indeksləri isə 8-30 arasında
dəyişmişdir. Alınan nəticələr, bu arpa sortlarının quraqlıq
stresinə ən həssas nümunələr olduğunu göstərir.
78
Cədvəl 2.1.
Toxumların saxaroza məhlulunda və istilik faktorundan
sonra cücərmə qabiliyyətinə görə arpa genotiplərinin
quraqlıq stresinə davamlılıq dərəcələri
Sı
ra
№
-si
K
at
al
oq №
-si
N
üm
un
əni
n a
dl
ar
ı
Toxumların cücərmə
qabiliyyəti, %-lə
Ü
m
um
i qur
aq
lı
ğa
da
va
m
lıl
ıq
inde
ks
i
Q
rupd
a i
nde
ks
in
d
əyi
şm
əsi
D
ava
m
lıl
ıq qr
upu
Suda
Saxaroza
məhlu-
lunda
İstilik
faktorundan
sonra
İki cərgəli
1
2308
Hüseyn 1
100
97
33
227
227-194
I
2
2448
Arpa 47
96
81
32
194
227-194
I
3
2311
Nutans 67/91
99
66
41
173
173-134
I
4
2323
Nutans 303
100
72
13
157
173-134
I
5
2482
Arpa-77
96
57
36
150
173-134
I
6
2270
Nutans
118/21
96
42
57
141
173-134
I
7
2443
Arpa-43
71
62
10
134
173-134
I
8
2262
Cəlilabad-19
89
59
4
122
122-64
II
9
2315
Nutans
86-35/18
97
45
13
103
122-64
II
10
2286
Nutans
80-32/21
88
10
44
64
122-64
II
11
2288
Nutans 28/92
99
22
5
49
49-8
III
12
2301
Nutans 57/9
78
14
16
44
49-8
III
13
2325
Nutans
124/32
97
17
8
42
49-8
III
14
2461
Arpa-59
96
11
8
30
49-8
III
15
2296 6№-li seçmə
87
6
9
21
49-8
III
16
2302
Nutans
80-34/14
98
2
4
8
49-8
III
79
Cədvəl 2.1-in davamı
Sı
ra
№
-si
K
at
al
oq №
-si
N
üm
un
əni
n a
dl
ar
ı
Toxumların cücərmə
qabiliyyəti, %-lə
Ü
m
um
i qur
aq
lı
ğa
da
va
m
lıl
ıq
inde
ks
i
Q
rupda
i
nde
ks
in
d
əyi
şm
əsi
D
ava
m
lıl
ıq qr
upu
Suda Saxaroza
məhlu-
lunda
İstilik
faktorundan
sonra
Çox cərgəli
17
2321
84 № Seçmə 100
86
16
188
188-140
I
18
2271
Pallidum
69/91
93
75
10
160
188-140
I
19
2480
Arpa-75
94
58
24
140
188-140
I
20
2483
Arpa-78
93
46
15
107
107-56
II
21
2406
Arpa-32
96
51
3
105
107-56
II
22
2277
№ 78
Cəbrayıl
98
27
44
98
107-56
II
23
2322
№ 76 Seçmə
95
32
10
74
107-56
II
24
2298
Pallidum
79/1-2
95
16
26
58
107-56
II
25
2368
Arpa-31
100
23
11
57
107-56
II
26
2366
Arpa-29
99
25
6
56
107-56
II
27
2439
Arpa-39
100
6
32
44
44-14
III
28
2367
Arpa-30
97
13
6
32
44-14
III
29
2305
№ 55 Yerli
100
4
16
24
44-14
III
30
2445
Arpa-44
92
1
18
20
44-14
III
31
2486
Arpa-81
84
6
6
18
44-14
III
32
2540
Arpa-84
99
3
11
17
44-14
III
33
2329 Naxçıvan dəni 96
6
4
16
44-14
III
34
2440
Arpa-40
91
2
10
14
44-14
III
Öyrənilən çox cərgəli arpa sortnümunələri də quraqlıq və
istilik streslərinə davamlılıq dərəcələrinə görə bir-birindən kəskin
fərqlənmişlər. Belə ki, quraqlığa ən yüksək davamlı kimi fərqlənən
84№-li Seçmə arpa nümunəsində ümumi quraqlığa davamlılıq
80
indeksinin göstəricisi 188 olmuşdursa, ən həssas nümunə kimi
özünü göstərən Arpa-40 sortunda bu rəqəm 14-ə bərabər olmuşdur.
Öyrənilən nümunələrin əksəriyyəti, göstərilən stres amillərin hər
ikisinə qarşı demək olar ki, eyni dərəcədə davamlılıq göstərmişlər.
Lakin bir çox hallarda, quraqlığa yüksək davamlılığı ilə seçilən
sortlar, istiliyə qarşı davamsız olmuş və əksinə. Məsələn, Arpa-32
sortu quraqlıq stresinə qarşı yetərincə davamlılıq göstərdiyi halda,
istilik stresinə qarşı çox həssas olmuşdur. Arpa-39 və Arpa-44
sortları isə əksinə, istilik streslərinə qarşı bir qədər davamlı, quraqlıq
streslərinə qarşı isə yüksək dərəcədə həssaslıq göstərmişlər. Ümu-
miyyətlə isə, öyrənilən arpa nümunələrinin hamısı quraqlıq stresinə
nisbətən, yüksək hərarət stresinə qarşı çox həssas olmuşlar ki, bu da
onların isti bölgələrdə əkilməsinin uyğun olmadığını söyləməyə
əsas verir.
Beləliklə, tədqiq edilmiş arpa sortnümunələri içərisindən qur-
aqlığa davamlılıq indeksləri ən yüksək olan (188-227) 5 nümunə
davamlı, quraqlığa davamlılıq indeksləri 14-49 arasında dəyişən 14
nümunə həssas, digərləri isə quraqlıq stresinə qarşı orta davamlı
genotiplər olaraq dəyərləndirilmişdir.
2.2. Toxumların cücərmə qabiliyyətlərinə görə
arpa genotiplərinin duzluluq stresinə
davamlılığının qiymətləndirilməsi
Məlumdur ki, arpa bitkisinin bir çox formaları duz stre-
sinə qarşı yüksək tolerantlıq göstərir ki, bu da arpa bitkisində
duza davamlılıq genlərinin daha fəal olması ilə izah olunur.
Odur ki, duzluluq stresinə davamlı arpa nümunələrinin aşkar
edilməsi və onlardan seleksiyada istifadə olunması günün ak-
tual problemlərindəndir.
81
Öyrənilən arpa sortnümunələrinin duzluluq stresinə davam-
lılığının ilkin diaqnostikası toxumların 0,2M NaCl məhlulunda
cücərmə qabiliyyətinə görə aparılmışdır. Alınan nəticələr 2.2-ci
cədvəldə verilir. Cədvəldən göründüyü kimi iki cərgəli arpa
sortnümunələrindən Nutans 80/32-21, Arpa-77 və Nutans 118/21
toxumların cücərmə qabiliyyətlərinə görə ən yüksək göstəriciyə
malikdirlər. Onların toxumları duzlu məhlulda nəzarətə nisbətən
98-100% cücərti vermişdir ki, bu göstəriciyə görə həmin nümunə-
ləri ən davamlı genotiplər kimi qəbul etmək olar. Ən aşağı gös-
tərici isə Nutans 57/9, Nutans 124/32, Arpa-59, 6 №-li Seçmə və
Cəlilabad 19, Arpa 43 və Arpa 81 sortnümunələrində müşahidə
edilmişdir. Bu nümunələri də ən həssas genotiplər kimi qiymət-
ləndirmək olar. Öyrənilən digər iki cərgəli arpa sortnümunələrinin
toxumları NaCl məhlulunda nəzarətə görə 70-94% cücərti ver-
mişdir ki, onları da duzluluq stresinə davamlı və orta davamlı
genotiplər qrupuna aid etmək olar. Cədvəldən göründüyü kimi,
çox cərgəli arpa genotipləri də NaCl məhlulunda cücərmə qabiliy-
yətinə görə bir-birindən əsaslı surətdə fərqlənirlər. Bu nümu-
nələrin toxumları adi suda 84-100% cücərmə verdiyi halda, duz
məhlulunda bu göstərici 52-99% arasında olmuşdur. Tədqiq edi-
lən arpa nümunələri içərisində Arpa 44, Arpa 31, Arpa 29, Arpa
32 və Naxçıvan dəni sortları ən yüksək cücərmə faizi göstər-
mişdir. Bu nümunələrin toxumları nəzarətə görə 92-100% ara-
sında cücərmə vermişdir ki, bu da onların duzluluq stresinə ən
davamlı sortnümunələr olduğunu söyləməyə əsas verir. Cücərmə
faizinə görə ən aşağı göstəricilər Arpa 81, Arpa 84, Pallidum 79/1-
2 və Pallidum 69/91-də müşahidə olunmuşdur. Bu nümunələrin
toxumları duz məhlulunda cəmi 62-74% cücərmə vermişdir. Odur
ki, onları həssas sortnümunələr qrupuna aid etmək olar. Öyrənilən
digər çox cərgəli arpa nümunələri toxumlarının NaCl məhlulunda
cücərmə qabiliyyəti nəzarətə nisbətən 77-88% arasında dəyişmiş-
82
dir. Toxumların osmotik məhlulda cücərmə qabiliyyətinə əsasən
bu nümunələri də orta davamlı genotiplər kimi dəyərləndirmək
olar.
Cədvəl 2.2.
Arpa toxumlarının 0,2M NaCl məhlulunda
cücərmə qabiliyyəti
№
Ka
talo
q
№
-si
Nümunənin adları
Toxumların cücərmə qabiliyyəti
%-lə
Suda
(nəzarət)
0,2M
NaCl
məhlu-
lunda
Nəzarətə
görə
%-lə
İki cərgəli
1
2308
Hüseyn 1
100
70
70
2
2448
Arpa 47
96
68
71
3
2311
Nutans 67/91
99
90
91
4
2323
Nutans 303
100
93
93
5
2482
Arpa-77
96
94
98
6
2270
Nutans 118/21
96
94
98
7
2443
Arpa-43
71
63
60
8
2262
Cəlilabad-19
89
45
50
9
2315
Nutans 86-35/18
97
89
91
10
2286
Nutans 80-32/21
88
97
100
11
2288
Nutans 28/92
99
82
83
12
2301
Nutans 57/9
78
13
17
13
2325
Nutans 124/32
97
46
47
14
2461
Arpa-59
96
48
50
15
2296
6№-li seçmə
87
44
50
16
2302
Nutans 80-34/14
98
92
94
83
Cədvəl 2.2-nin davamı
2.3. Buğda toxumlarının cücərmə qabiliyyətinə görə
quraqlıq və duzluluq streslərinə davamlılığının
müəyyən edilməsi
Bitkilərin stres amillərə davamlılığının təyini üçün müxtəlif
üsullar işlənib hazırlanmışdır ki, bunlardan biri də bitkilərin ilkin
№
Ka
talo
q
№
-si
Nü
m
un
ən
in
a
dlar
ı
Toxumların cücərmə qabiliyyəti
%-lə
Suda
(nəzarət)
0,2M
NaCl
məhlul-
unda
Nəzarətə
görə
%-lə
Çox cərgəli
17
2321
84 № Seçmə
88
78
88
18
2271
Pallidum 69/91
93
69
74
19
2480
Arpa-75
94
78
83
20
2483
Arpa-78
93
82
88
21
2406
Arpa-32
97
90
93
22
2277
№ 78 Cəbrayıl
98
82
83
23
2322
№ 76 Seçmə
95
77
81
24
2298
Pallidum 79/1-2
95
71
75
25
2368
Arpa-31
100
99
99
26
2366
Arpa-29
99
93
94
27
2439
Arpa-39
100
85
85
28
2367
Arpa-30
97
76
79
29
2305
№ 55 Yerli
100
88
88
30
2445
Arpa-44
92
92
100
31
2486
Arpa-81
84
52
62
32
2540
Arpa-84
99
72
73
33
2329
Naxçıvan dəni
96
88
92
34
2440
Arpa-40
91
70
77
84
inkişafı zamanı sudan effektiv istifadə olunmasını və su qıtlığı
şəraitində və ya duz stresi təsiri altında onların davamlılığının tə-
yin edilməsidir.
Məlumdur ki, toxumlar cücərən zaman mühitin yüksək os-
motik təzyiqinə məruz qalır və bitkinin bir çox fizioloji xüsusiy-
yətləri toxumların sorucu qüvvəsi ilə təyin olunur. Fermentativ
sistemlərin aktivliyi, sitoplazmatik quruluşların yeni üzvi maddə
əmələ gətirməsi, hüceyrədaxili osmotik təzyiqin artma qabiliyyəti
və s. kimi proseslər bunlara misal ola bilər. Müəyyən edilmişdir
ki, bitkilərdə nəmliyin 60%-i biokolloidlərin şişməsinə, 40%-i isə
osmotik mexanizmin təsirinə sərf olunur. Şübhəsiz ki, cücərən
toxumların sorucu qüvvəsi cavan orqanizmin çox mürəkkəb, fizi-
oloji-biokimyəvi xüsusiyyətlərinin nəticəsidir. Süni şəraitdə “fizi-
oloji quraqlıq” saxarozanın yüksək osmotik təzyiqli məhlulunda
cücərmə faizi quraqlığa qarşı davamlılığın təyinində etibarlı gös-
tərici kimi istifadə edilə bilər. Elecə də 0.2 M NaCl məhlulunda
laboratoriya şəraitində bitki toxumlarının cücərmə qabiliyyəti bit-
kilərin duzluluğa davamlılığının ilkin göstəricisi hesab olunur.
2.3.1. Stres amillərin yabanı və mədəni buğda
növləri toxumlarının cücərmə qabiliyyətinə təsiri
Diploid və tetraploid buğdaların quraqlığa davamlılığını ilkin
qiymətləndirmək məqsədilə bu bitkilərin toxumları laboratoriya
şəraitində 10 atm. təzyiqli saxaroza və 0.2M NaCl məhlulunda 3-7
gün müddətində cücərdilmiş, cücərtilər 3, 5, 7-ci günlər sayılaraq,
nəzarətə görə faizlə hesablanmışdır. Alınan nəticələr cədvəl 2.3-də
göstərilmişdir. Cədvəldən göründüyü kimi, T.boeoticum növünə aid
toxumlar saxarozanın məhlulunda nəzarətdə olduğu qədər, yəni
100% cücərti verdiyi halda, 0.2 M NaCl məhlulunda bu göstərici
52.0% olmuşdur. T.monococcum, T.dicoccoides, T.dicoccum far-
85
rum, T.dicoccum rufum-a aid olan nümunələrin toxumları isə hər
iki şəraitdə 100% cücərmə vermişlər. T.dicoccum atratum növ-
müxtəlifliyinin toxumları saxaroza məhlulunda nəzarətə görə
93.0%, NaCl məhlulunda isə 99.0% cücərmə qabiliyyətinə malik
olmuşdur. T.turgidum dreishianum növmüxtəlifliyinin toxumları
saxaroza məhlulunda 99.0%, NaCl məhlulunda isə 96.0%, T.tur-
gidum alboyadurum saxaroza məhlulunda 89.7%, NaCl məhlu-
lunda 97.9%, T.turgidum salomonis növmüxtəlifliyi saxaroza məh-
lulunda 99.2%, NaCl məhlulunda 98.0%, T.turgidum lusitanicum
saxaroza məhlulunda 100%, NaCl məhlulunda 97.6% nəzarətə görə
cücərmə qabiliyyətinə sahib olmuşdur. T.polonicum növü saxaro-
zada 72.0%, NaCl məhlulunda 93.0%, T.persicum növü isə saxa-
roza məhlulunda 100%, NaCl məhlulunda isə 90.0% nəzarətə görə
cücərmə qabiliyyətinə malik olmuşdur.
Cədvəl 2.3
Diploid və tetraploid buğda növ və növmüxtəlifliklərinin
10 atm. saxaroza məhlulunda və 0.2 M NaCl məhlulunda
cücərmə qabiliyyəti
№
Nümunənin adı
Toxumların cücərmə qabiliyyəti %-lə
Nəza-
rət
Saxa-
roza
Nəza-
rətə
görə
%-lə
Na
Cl
Nəza-
rətə
görə
%-lə
1
T.boeoticum Boiss.
100
100
100
52
52
2
T.monococcum L.
100
100
100
100
100
3
T.dicoccoides
Koern.) Schweinf. v.
arabicum
100
100
100
100
100
4
T.dicoccum Schuebl.
v. farrum.
100
100
100
100
100
86
Cədvəl 2.3-ün davamı
5
T.dicoccum Schuebl.
v . rufum
100
100
100
100
100
6
T.dicoccum Schuebl.
v. atratum
100
93
93
99
99
7
T.turgidum L. v.
dreishianum
50
49.5
99
48
96
8
T.turgidum L. v.
alboyadurum
49
44
89.7
48
97.9
9
T.turgidum L. v.
salomonis
50
49.6
99.2
49
98
10 T.turgidum L. v.
lusitanicum
43
43
100
42
97.6
11 T.polonicum L.
50
36
72
46.5
93
12 T.persicum Vav.
50
50
100
45
90
Dostları ilə paylaş: |