R. T. ƏLİyev, M.Ə. Abbasov
Yüklə 65,28 Kb. Pdf görüntüsü
|
|
1.5. Bitkilərin quraqlıq və yüksək hərarət streslərinə davamlılığının molekulyar-genetik əsasları Quraqlıq stresi, bitkilərdə fizioloji, biokimyəvi və mo- lekulyar səviyyələrdə bir çox dəyişikliklərə səbəb olur. Bu- nunla əlaqədar bitkilərdə əlverişsiz mühit şəraitinə adaptasiya olunmağı təmin edəcək tolerantlıq mexanizmləri yarana bilir [113, 233]. A. Blum (1986) quraqlığa tolerantlığın fizioloji və biokimyəvi əsaslarının müəyyənləşdirməsini və məhsuldarlığı artırmaq üçün onlardan istifadəni çox vacib hesab edir [134]. Quraqlığa qarşı ayrı-ayrı növ və sortlarda mövcud olan müdafiə mexanizmlərinin fəaliyyətinin, dehidratlaşmanın, so- matik tənzimləmənin, hüceyrə membranının stabilliyinin, fo- tosintetik sistemin tolerantlığının, regenerasiyanın, morfoana- tomik əlamətlərin quruluş və funksiyalarının xüsusiyyətləri genetik sistemin müxtəlifliyi ilə təyin olunur. Davamlılığı tə- min edən bir çox mexanizmlər, adətən poligen xarakter daşı- yır və müvafiq koadaptiv gen bloklarının nəzarəti altında olur [6, 19]. Məsələn, buğdanın quraqlığa qarşı davamlılığı bir neçə genin təsiri altındadır və bu bitkidə keyfiyyət fərqlərinin əsasını absis turşusunun sintezinin artması və quraqlıq zamanı bu turşunun toplanması təşkil edir. Absis turşusunun sintezi buğda bitkisində bir genlə tənzim olunur [363]. 42 Ali bitkilərdə genlərin ekspressiyası XX əsrin 70-ci illərindən öyrənilməyə başlanmışdır. Tədqiqatlarda lobyanın cücərtilərin- dəki politen xromosomlardan istifadə edilmişdir. Müəyyən edil- mişdir ki, genlərin qeyri fəal vəziyyətdən fəal vəziyyətə və əksinə keçməsi müxtəlif faktorlardan – temperaturdan, fitohormonların təsirindən, kationlardan asılıdır [85]. Plotnikov və əməkdaşları eukariot genlərin ekspressiya- sının postranskripsiya səviyyəsində tənzimlənməsini tədqiq etmiş və müəyyən etmişlər ki, qarğıdalı cücərtilərində quraq- lığın təsiri nəticəsində genlərin ekspessiyası dəyişir. Quraqlıq bəzi mRNT-ləri dəyişmişdir. eFF-lə elonqasiya faktorunun mRNT-si stabilləşmiş və əksinə - 19kDa olan zeinin mRNT- si destabilləşmişdir [84]. Gen kodlarındakı dəyişikliklər transkripsiya və trans- lyasiya proseslərini əhatə edir və protein sintezində özünü göstərir. Bu dəyişikliklər, uyğunlaşma prosesi boyunca bit- kinin hormon qatılıqlarının dəyişməsilə müşayyət olunur. Spesifik mRNA sintezi və xüsusi proteinlərin sintezi istilik, quraqlıq, duzluluq, ABT kimi müxtəlf amillərin təsiri ilə hə- yata keçirilir [137, 363]. Quraqlıq stresinin təsiri altında induksiya olunan genlər xüsusi metobolik proteinləri sintez edərək hüceyrələri su qıt- lığından qorumaqla yanaşı, su stresinə cavab olaraq genlərin nizamlanmasını da tənzimləyirlər. Bu genlərin məhsulları iki qrupa ayrılır. Birinci qrupa aid olan genlərin əsas funksiyası stresə tolerantlığı təmin edən proteinləri sintez etməkdir. Bun- lara, su kanal proteinləri, şəkər, prolin, qlisin-betain kimi qo- ruyucuların biosintezində iştirak edən fermentlər gec embrio- genez (LEA) proteinləri [193, 303, 370], mRNT ilə əlaqəli proteinlər kimi makromalekullar və membran qoruyucu pro- teinləri, proteazlar, detoksifikasiya enzimləri aiddir. İkinci 43 qrupa isə stresə qarşı cavabda rol oynayan genlərin eks- presiyasının və siqnal ötürülməsinin transkripsiya amilləri və fosfolipaza C kimi proteinlər daxildir [159, 370]. Stres şəraitində bitkilərin ətraf mühitə uyğunlaşması bir çox fizioloji, biokimyəvi və molekulyar-genetik proseslərlə müşayət olunur [113, 261]. Bitkilərin quraqlıqdan qorunması üçün iki əsas müdafiə mexanizmi mövcuddur ki, bunlardan birincisi stresdən uzaqlaşma, digəri isə stresə tolerantlıqdır. Səhra efemerləri quraqlıq zamanı yalnız hərəkətsiz toxumlar kimi yaşayaraq quraqlıqdan qaçan birillik bitkilərdir. Proto- plazmaları heç zaman şiddətli neqativ su potensialına məruz qalmır [193, 222]. Digər qaçma mexanizmi sukkulent bitki- lərə aiddir ki, onlar quraqlığa qarşı toxumalarında su ehtiyatı toplayaraq müqavimət göstərir və kəskin su çatışmamazlığı zamanı uzun müddət ərzində yaşaya bilirlər [283]. Həmişə yaşıl səhra bitkilkəri isə su çatışmamazlığı za- manı toxumlarındakı turqor halını saxlamaq üçün osmotik qoruyucular sintez edərək quraqlığa qarşı müqavimət göstə- rirlər [201, 390]. Stres amillərə qarşı bitki növlərinin cavab reaksiyası fərqlidir. Ancaq bütün bitkilərdə genetik aparatın verdiyi re- aksiya ümumi olub, orqanizmin həyatı üçün önəmli rol oy- nayır. Əlverişsiz xarici mühit amillərinin təsirindən bitkilərdə bir çox struktur və funksional dəyişikliklər baş verir. Bunlar mənfi və ya müsbət yöndə ola bilər [248]. Bu dəyişikliklərdə əsas rolu genetik aparatın reaksiyası oynayır. Çünki stres vəziyyətində hansı zülalın hansı sürət və ardıcıllıqla sintez olacağını genetik aparat müəyyən edir [77, 239, 338]. Quraqlığa tolerantlıqla əlaqədar özəlliklər ümumulikdə kompleks multifaktorial mexanizmlərlə idarə olunur. Bəzi özəlliklərin molekulyar mexanizminin aydınlaşdırılması müx- 44 təlif biotexnoloji tədqiqatlarda qarşıya qoyulan məqsədə çat- maq üçün önəmli rol oynayır. Quraqlıq stresi ilə əlaqədar ekspressiyası artan genlər və zülal məhsulları müəyyən edilmişdir. Bitkilərin abiotik stres amillərə qarşı gen ekspressiyası səviyyəsində reaksiyası, ən yüksək səviyyədə istilik şoku pro- teinlərilə öyrənilmişdir. Bu proteinlər orqanizmin normal ya- şayışı zamanı sintez olunmur, ancaq xarici mühit amillərinin (istilik, nəmlik, oksigenin miqdarı, ağır metal ionları, duzluluq və s.) dəyişməsilə yaranan stres zamanı sintez olunurlar. Bu cür proteinlər stres proteinlər (SP) adlanır. Qeyri əlverişli mü- hit şəraitində stres proteinlərinin potensial biosintezi ümumi bioloji haldır [77, 78, 239, 338]. Stres proteinlərə həm nüvədə, həm də sitoplazma, mito- xondri, xloroplast və endoplazmatik şəbəkədə rast gəlinir [201, 222]. Bu tip proteinlər əsasən hüceyrə və orqanoidlərin mem- bran hissələrində toplanır və su çıxımını tənzimləyirlər [160, 260, 261]. Ali bitkilərdə qenomun ekspressiyasına dair ilk tədqi- qatlar 1970-ci illərdən başlamışdır. W.Negl (1976) paxlanın böyük xromosomları üzərində apardığı tədqiqatlardan belə nəticəyə gəlmişdir ki, genlərin aktiv olmayan vəziyyətindən aktiv və ya əksinə vəziyyətə keçməsi istilik, işıq, fotosintez rejimi, fitohormonların təsiri, mühitin karbon tərkibi və s. amillərdən aslıdır [293]. Əlverişsiz şəraitdə genlərin eks- pressiyası və protein sintezinin xarakteri bitkilərdə də başqa orqanizmlərdə olduğu kimidir. Ümumiyyərlə, genlərin eks- pressiyası orqanizmin sürətli cavab reaksiyasıdır [338]. Fərqli orqanizmlərin hüceyrələri hipertermik şoka qarşı az sayda genlərin fəallaşması ilə cavab verir. Bu fəallaşmış genlər “İstilik Şoku Proteinləri”(İŞP) sintezini həyata keçirir 45 ki, onlar da hüceyrəni yüksək hərarətin pozucu təsirindən qo- ruyurlar. Bu genin fəallaşması çox sürətlidir.Normal istilikdə bu proteinlərin miqdarı zorla təyin edilə bildiyi halda, istilik şoku verildikdə çox sürətlə böyük miqdarda İŞP sintezlənir [60]. Qeyri-əlverişli mühit şəraitində proteinləri sintez edən genlərin ekspressiyası bir neçə dəqiqə sürür. Bu da stres pro- teinlərin sürətli sintezini təmin edir. Bu vəziyyətdə orqaniz- min normal şəraitdə protein sintez etməsi üçün zəruri olan m- RNT populyasiyasının transkripsiyası ya çox zəifləyir, ya da ümumiyyətlə dayanır. Stres proteinlərin əmələ gəlməsi keçici xarakter daşıyır. Onların biosintezi əlverişsiz şəraitin yaran- ması ilə eyni vaxtda başlayır və əsasən iki mərhələdə reallaşır: başlanğıc mərhələdə ilk proteinlər, sonrakı mərhələdə isə ikin- ci mərhələ proteinləri sintez olunur [60]. Ali bitkilər digər orqanizmlərdən stres proteinləri ara- sında kiçik molekul kütləli (15-18kD) polipeptid dəstlərinin olması ilə fərqlənir [338, 346]. Ancaq normal protein sintezi- nin zəifləməsi və stres xarakterli proteinlərin sintezinin sürət- lənməsi əlverişsiz amillərin təsir xarakteri ilə əlaqədardır. Məsələn, qarğıdalı cücərtilərində temperatur 25 0 C-dən 40 0 C- yə yüksəldikdən 20 dəqiqə sonra qarğıdalı cücərtiləri köklə- rində adi protein molekullarının sintezinin kəskin azaldığı və ən azı 10 molekul stres şoku proteinlərinin (İŞP) əmələ gəldiyi müəyyən edilmişdir [166]. Başqa bir tədqiqat tütün hüceyrələri üzərində aparıl- mışdır. Tütün hüceyrə kulturasında bir saat müddətində istilik 26 0 C-dən 42 0 C-yə qaldırıldıqda 34 0 C-yə qədər sintez olunan proteinlər içərisində fərq yaranmadığı məlum olmuşdur. 34 0 C ilə 38 0 C arasında adi protein sintezi ilə yanaşı, İŞP də sintez olunmuşdur. İstilik 38 0 C-dən 42 0 C-yə qaldırıldıqda İŞP-nin sintezi sürətlənmiş, adi proteinlərin sintezi isə kəskin azal- 46 mışdır [128]. Buradan belə bir nəticə hasil olur ki, əlverişsiz amillərin dəyişmə dərəcəsi protein sintezinin xarakterini mü- əyyən edir. Yüksək temperatur və quraqlıq zamanı bitkilərdə sintez olunan proteinlər içərisində elə polipeptid qrupları aşkar olunmuşdur ki, onlar xarakterik olaraq yalnız bu amillərin tə- siri zamanı sintez olunurlar. Məsələn, tütün yarpağı protoplaz- masından osmotik şok stres proteini, arpa yarpaqlarında isə quraqlıq stres proteini aşkar edilərək ayrılmışdır [171, 190]. Osmos stresi proteinləri arasında bəzi polipeptidlər yalnız osmos şəraitdə sintez olunurlar. Eyni vəziyyət bir çox digər stres proteinlərə də aiddir. Qeyri əlverişli şəraitin təsir xarakterindən asılı olmyaraq sintez olunan stres proteinləri də vardır ki, onlara hüceyrənin bütün komponentlərində rast gəlmək olur. Gen mühəndisliyi, mutagen təsir və stres polipeptidlərin induksiya edilməsi metodlarından istifadə olunaraq müəyyən edilmişdir ki, stres proteinləri sintez olunduğu andan, onlar müdafiə-adaptasiya rolu oynayırlar. Lakin bu rolun necə həyata keçirildiyi tam müəyyən edilməmişdir. Gen kodlarındakı dəyişikliklər transkripsiya və trans- lyasiya səviyyəsində protein sintezində özünü göstərir. Bu dəyişikliklər bitki hormon qatılığının dəyişmələri ilə nəzərə çarpır. Spesifik mRNT-nin sintezi və ona uyğun olaraq prote- inlərdə amin turşularının düzülüşü istilik şoku, quraqlıq, duz- luluq, absis turşusu (ABT) və.s. kimi amillər tərəfindən həyata keçirilir [137]. R.T.Əliyev və əməkdaşlarının (1995, 1996) tədqiqatları göstərmişdir ki, quraqlıqdan zərər çəkmiş qarğıdalı cücərtilə- rinə və pambıq fidelərinə hibberelin turşusu (GA 3 ) ilə təsir etdikdə DNT-nin replikasiyası və RNT sintezi artır, bitkilərin 47 bərba prosesi sürətlənir [168]. Hibberelin turşusu labil xro- matın DNT-sinin miqdarını artırır və bununla da genetik aparatın fəallığı yüksəlir. GA 3 təsirindən mitoxondri və xloro- plast DNT-sinin replikasiya və transkripsiya intensivliyində də artım müşahidə olunur ki, bu da hüceyrənin ümumi fəallı- ğının artması ilə nəticələnir [32]. A. Altınkur və əməkdaşları (1998) quraqlığa davamlı və həs- sas olan arpa və buğda genotiplərindən, eyni zamanda valideyn formalardan və ikinci nəsil (F2) hibridlərindən DNT-ni izolə etmiş, onları öz aralarında bərabər miqdarda qarışdırdıqdan sonra çoxaldaraq DNT polimorfizmini analiz etmişlər. Amplifikasiya nəticəsində arpada 3 primer, buğdada 1 primer quraqlıqla əlaqəli olan markerlər aşkar edilmişdir [34]. Su qıtlığı mühitində böyüyən qarğıdalı cücərtilərində kökün böyümə nahiyəsində prolinin miqdarında, digər amin turşularına, xüsusilə qlisinə nisbətən daha çox artım olduğu və bunun da kö- kün uzanmasının təmin edilməsində prolinin önəmli rol oynadığı müəyyən edilmişdir [340]. Streslə induksiya olunan genlərin tənzimlənmə mexaniz- minin müəyyən edilməsi də maraqlı nəticələrdəndir. Stres zamanı bitkilərdəki absis turşusunun (ABT) qatılığı yüksəlir. Bitkinin kökdən uc nöqtəsinə qədər absis turşusunun miqdarı çoxalır və dövr etmə sürəti artır [172]. Quraqlığa davmlılığı təmin edən genlərin fəaliyyəti bitki hormonu olan absis turşusu (ABT) sintezinin tənzimlənməsi ilə həyata keçirilir. Müəyyən edilmişdir ki, bir çox abiotik stres amilərinin təsiri altında bitki hormonu olan ABT-nin qatılığı artır. Quraqlığa davamlılıqda fosfolipidlərin də önəmli rolu vardır [284]. Fərqli bitki qrupları ilə aparılmış təcrübələrdə hiperosmotik stresə cavab olaraq inositol 1,4,5- trifosrat (İP3)-ın miqdarının sürətlə artdığı göstərilmişdir [177, 178, 217, 378]. Vicia faba 48 hüceyrələrinin protoplastlarına [246] və Arabidopsis cücərtilərinə [410] ABA (absis turşusu) verilməklə İP3 səviyyəsinin artdığı müşahidə edilmişdir. Sitoplazmada Ca-mun miqdarının artma- sında İP3 müəyyən rol oynayır və bu artım yarpaqlarda ağızcıq- ların bağlanmasına və transpirasiyanın qarşısının alınmasına səbəb olur [344]. Ekzoğen İP3 izolə edilmiş vakollardan və tonoplastdan kalsiumun sərbəst buraxılmasını həyata keçirir. Kalsiumun art- ması osmotik streslə aktivləşən genlərin fəaliyyətini artıra bilir [406]. Bitkilər xarici mühit şəraitinin kəskin dəyişikliklərinə, abiotik stres amillərə qarşı müqavimət göstərmək üçün müxtəlif müdafiə mexanizmlərinə malikdirlər [411]. Bu müdafiə mexanizmləri stres genlərinin ekspressiyasının dəyişilməsi ilə tənzimlənir. Hesab olunur ki, ekspressiyası induksiya olunan bu genlər, müxtəlif metobolik və hüceyrə qoruyucu zülallar vasitəsilə təkcə hücey- rənin müdafiəsində deyil, həmçinin stresə cavab siqnallarının transduksiyasında iştirak edən digər genlərin ekspressiyasının tən- zimlənməsində də mühüm rol oynayırlar [411, 412]. McCourt (1998) bitkilərdə quraqlığa tolerantlığı təmin edən geni izolə etmiş və bitki yarpaqlarının daha uzun müddət yaşıl qalmasını və su qıtlığı şəraitində yaşaya bilməsini idarə edən genin fəaliyyətini dayandırmaq metodunu işləyib hazırlamışdır. Bir bitki hormonu olan absis turşusu stres zamanı bitkilərin yarpaqlarında ağızcıqların bağlanmasına səbəb olur. Court gen işləməsini inhibrə edərək ABT-ni kontrol edən GRA-1 genini kəşf etmiş və bitkilər genin fəaliyyəti dayandırıldıqda çox həssas vəziyyətə gəlmişlər. Genin aktiv vəziyyətə keçirilməsilə ağızcıqlar bağlanmış və su itkisinin qarşısı alınmışdır. Beləliklə, genin fəaliyyətini tənzimləməklə quraqlığa tolerantlığı nəzarətdə saxlamaq mümkün olmuşdur [169]. 49 1.6. Bitkilərin duzluluq stresinə davamlılığı Əkinə yararlı sahələrdə direnaj sistemlərinin yetərincə olma- ması, qurunt sularının səthə yaxın səviyəyə galxmasına və bununla da torpaqların duzlaşmasına səbəb olmuşdır. Dünyada suvarılan ərazilərin 1/3-nin duz stresi altında olduğu müəyyən edil- mişdir [186]. Şoranlıq, kənd təsərüfatı bitkilərinin məhsuldarlığını məh- dudlaşdıran, onların böyümə və inkişafına mənfi təsir edən ən önəmli amillərdən biridir. Şoranlıq bitkilərin inkişafına birbaşa və dolayısı olmaqla iki çür təsir edə bilir. Birbaşa təsir torpaq məhlu- lunun qatılığını artıraraq bitkilərin inkişafına zərərli təsir göstərən ionların onların kök sahəsinə yığılması səbəbindən, dolayısı təsir isə torpağın fiziki, kimyəvi və bioloji özəlliklərinin pozulmasına səbəb olmaqla bitkilərin normal inkişafına əngəl törədir. Duz stresi dedikdə, hər şeydən öncə duzlu mühitdə bitkilərin məruz qaldıqları osmotik stres başa düşülür. Duz mühitinin yüksək osmotik təziqi nəticəsində bitkilərə suyun daxil olmasına mane olan amil osmotik stres olaraq qəbul edilir. Məlum olduğu kimi, geniş yayılmış duzluluq şoran və yarı şoran bölgələrin əsas xüsu- siyyətlərindən biridir. Bitkilər yüksək duzluluğa cavab reaksiya- larına görə iki böyük qurupa ayrılır- hallofitlər və qlikofitlər. Hal- lofitlər duzlu torpağa uyğunlaşan və həyat fəaliyyətini bu şəraitdə başa vuran bitkilərdir. Qlikofitlər isə duzlu şəraitə müqavimət göstərə bilməyən bitkilərdir [200]. Duz şəraiti hal- lofitlərdən əlavə digər bitkilərin də böyümə və inkişafına mənfi təsir edir: onlar cücərməni ləngidir (inhibrə edir), böyü- məni zəiflədir, məhsuldarlığı azaldır, bəzi hallarda bitki hətta həyat fəaliyyətini başa vurmadan məhv olur. Belə hallarda böyümədəki azalma kök mühitindəki osmotik təziqin artması ilə izah edilir [35]. 50 Bitkilərin böyüyüb inkişaf etdiyi torpaq mühiti onların istifadə etdiyi həllolunan duzların daşıyıcısıdır. Lakin həllolunan duzların miqdarı bitkilərin tolerant sərhəddindən yüksək olduqda ortaya bir sıra çətinliklər çıxır. Əgər duz qatılığı bitkilərin istifadə edə bildiyi su potensialını 0,5-1 bar-a endirə biləcək dərəcədə olarsa bu qatılıq duz stresi sayılır. Duza tolerantlıq, bitkilərin duzluluq şəraitində normal böyümə və inkişafını sürətləndirmə qabilliyətidir. Duz- luluğa səbəb ola bilən birləşmələr, xloridlər (NaCl, CaCl 2 , MgCl 2 ), sulfatlar (Na 2 SO 4 , MgSO 4 ), nitratlar (NaNO 3 , KNO 3 ), boratlardır. Ancaq torpaq duzluluğu və stresi deyildikdə əsasən NaCl-un varlığı nəzərdə tutulur. Torpaqda NaCl-un miqdarı 0,5%-dən artıqdırsa, belə torpaqlar duzlu torpaqlar hesab olunur. Dünyada əkinə yararlı torpaq sahələrinin 26%-i quraqlıq, 30%-i isə duzluluq stresi təsiri altındadır. Yüksək qatılıqlı Na və yüksək qatılıqlı duzun təsirləri bənzərdir. Ca +2 , Mg -2 ,SO - 4 kimi ionlar da ümumi duz miqdarına daxildirlər. Torpaqda olan yüksək qatılıqlı Na, bitkilərə birbaşa zərər verməklə yanaşı, eyni zamanda torpağın strukturunu da poza- raq onda suyun keçiriciliyini azaldır [200]. Torpaqdakı dusluluq problemini aradan qaldırmaq, torpaqların direnaj üsulu ilə yuyulması çox çətin, həm də iqsadi cəhətdən baha başa gələn işdir. Duzlu torpaqlardan kənd təsərrüfatında müvəf- fəqiyyətlə istifadə etmək üçün, hər şeydən öncə, bitki-duz əlaqəsini dərk etmək, yəni duzun bitkinin böyüməsinə və inkişafına təsiri və onun duz stresinə qarşı adaptasiya mexanizmini aydınlaşdırmaq lazımdır. 1.6.1. Duzluluq stresinin təsirindən bitkilərdə baş verən morfoloji, fizioloji və biokimyəvi dəyişikliklər Əlverişsiz mühit şəraiti bitkilərdə bir çox struktur və funksional dəyişikliklərin əmələ gəlməsinə səbəb olur ki, bu 51 da ilk növbədə orqanizmin yaşamasına yönəlir. Əlverişsiz mühit şəraitində hüceyrədaxili əlaqələrin aktiv şəkildə yeni- dən qurulması baş verir. Yenidən qurulma prosesində ən önəmli yeri protein sintezində baş verən dəyişiklik tutur. Lakin qeyri əlverişli şəraitin təsirindən bitkilərin fizioloji və biokimyəvi proseslərində də mühüm dəyişiklik baş verir ki, onları bilmədən bitkilərin stresə davamlılığını hərtərəfli qiy- mətləndirmək və onun elmi izahını vermək çətindir [13]. Duzluluq bitkilərin morfoloji və anatomik qurluşunda, fizioloji və biokimyəvi halında dəyişmələrə səbəb olan və bitki metabolizminə təsir edən önəmli faktordur. Bitkilərdə duz stresinə ilk morfoloji reaksiya olaraq yar- paq, budaq və köklərin quru və yaş maddələri, həmçinin, yarpaq səthi kəskin azalır və beləliklə, bitkinin ümumi inkişafı məhdudlaşmağa başlayır. Əgər şoranlıq davam edərsə, inkişaf tamamilə dayanır və bitki get-gedə məhv olur [151, 310, 398]. Marslis və Fənhuçdank [259] müəyyən etmişdilər ki, turp (Raphanus sativus) bitkisində şoranlığın təsirinə görə azalan quru maddənin 80 faizi yarpaq səthinin azalması, qalan 20 faiz isə ağızcıqların az olmasından, qaz mübadiləsindən ası- lıdır. Romeroaranda və əməkdaşları [333] göstərmişlər ki, po- midor bitkisinin (Lycopersicon esculentum) yarpağında ağız- cıqların sıxlığı duzun təsiri nəticəsində azalır. Bununla yanaşı, yarpaqların sayı, hündürlüyü, kökün uzunluğu və onun əhatə dairəsinin azalması da aşkar edilmişdir [273]. Kartof bitkisində (Solanum tuberosum) şoranlığın təsiri araşdırılmış və belə müəyyən edilmişdir ki, yarpaq hüceyrələ- rinin arasında olan boşluqlar getdikcə daralır və xloroplast- ların sayı aşağı düşür [145]. Duzluluq səviyyəsi yüksək olan torpaqlarda bitən bitki- lər, ümumiyyətlə, bozumtul, yarpaqları maviyə çalan və 52 donmuş rəngdə olurlar. Duzlu mühitdə bitən bitkilərdə hü- ceyrə bölünməsi və böyüməsi yavaş gedir, bu səbəbdən bitki- lərin inkişafı zəifləyir, yarpaq səthinin böyümə sürəti azalır və nəticədə fotosintezin intensivliyi aşağı düşür. Stres şəraitinin davam etdiyi halda, bitkinin böyüməsi tamamilə dayana bilir. Duz stresi bitkinin böyüməsini azaltmaqla yanaşı, xlorozun, nekrotik ləkələrin meydana gəlməsinə, məhsuldarlığın və key- fiyyətin azalmasına səbəb olur [36]. Duzluluq, osmotik olaraq məhdud su alınması ilə əlaqə- dar, toxumların cücərməsinə mənfi təsir edir. Bununla bəra- bər, duzun toksik təsirinin də cücərməni əngəllədiyi qeyd edil- mişdir. Müxtəlif boy maddələrinin də cücərməyə təsiri bir çox tədqiqatçıların işlərində öz əksini tapmışdır. Cücərməyə ok- sinlərin təsiri uzun zamandan bəri müzakirə mövzusu olmuş- dur. Bir çox tədqiqatçılar müəyyən etmişdir ki, hibberellin toxum cücərməsinə sürətləndirici təsir edir. Bitki toxumalarındakı daxili hormon səviyyələri xarici şəraitin təsirindən dəyişə bilir. Absis turşusu (ABT) miqdarının artmasının osmotik və ya su stresi ilə əlaqədar olması bəzi tədqiqatçılar tərəfindən sübut edilmişdir. Eyni zamanda fərz olunur ki, kinetin və hibberellin tur- şusu (GA) kimi boy madələrinin tək-tək və kompleks halda toxumlara xaricdən verilməsi, cücərmə üçün uyğun olan fiziki və metabolik şəraitin əlverişli hala gətirilməsini təmin edir [38]. Bitkinin kök bölgəsindəki həll olunan maddələr, mənfi os- motik potensial yaradaraq, torpağın su potensialını aşağı salır. Ümumiyətlə, bitkilərin su ilə tənzimlənməsi bundan çox asılıdır. Çünki yarpaqlarla torpaq arasındakı su qradientini yaxınlaşdirmaq üçün, daha çox mənfi su potensialının yaranmasına ehtiyac vardır. Duzlu torpaqlarda yetişən bəzi bitkilər turqorun düşməsinin qarşısını alır və bununla da hüceyrənin böyüməsini tənzimləyə bi- lirlər [385]. 53 Torpaqda duzun artıq miqdarı ya suyun köklərə daxil olma- sının osmotik ingibirləşməsi yolu ilə, yaxud spesifik ion təsiri nəticəsində bitkilərin böyüməsini ləngidir. Spesifik ion təsiri isə ferment aktivliyi, hormonal disbalans və ya morfoloji modifika- siyalarla əlaqələnir. Duza davamlı bitkilərin tədqiqi zamanı mü- əyyən olunmuşdur ki, duzluluğun mənfi təsiri təkcə daxili məh- lulun osmotik təzyiqinin yüksəlməsinə səbəb olmur, həm də hid- rofil duz ionlarının toxumalarda toplanması və bununla əlaqədar sitoplazmada metastabil osmotik tarazlığın dəyişilməsi ilə nəti- cələnir. Bu isə bitkilərdə azot və fosfor mübadiləsində və foto- sintetik fəallıqda sintetik proseslərin tormozlanması kimi dəyişik- liklərə səbəb olur. Bundan əlavə, duzluluq stresinin təsiri zamanı bitkilərdə endogen stimulyatorların və böyümə ingibitorlarının miqdar və nisbətinin sonuncunun xeyrinə dəyişməsi tənəffüsün energetik effektliyinin və DNT-nin funksional aktivliyinin azal- masına səbəb olur. Bütün bunlar son nəticədə məhsuldarlığı azaldır [89]. Şoranlığın bitkilərə fizioloji təsiri iki fazada baş verir: birinci faza duzun qısa müddətli təsirindən ibarətdir. Bu fazanın ilk mər- hələsində, torpağın osmotik potensialının mənfiləşməsi nəticə- sində yarpaq hüceyrələrinin su potensialı və bitkinin inkişaf sürəti azalır. Həmin təsirin konpensasiyası üçün bitki əlavə enerji sərfi edir. Duzluluq stresinin bu fazasına “su stresi”-də deyilır [117]. Ikinci faza isə duzun uzun müddətli təsirlərindən ibarət olub, Na + və Cl - ionlarının hüceyrələrdə və apoplastik boşluqlarda toplan- ması ilə əlaqədardır. Bu da tədricən bitkidə ion tarazlığının pozul- ması, fotosintez effektliyinin azalması və bir sıra biokimyəvi dəyi- şikliklərə səbəb olur. Ona görə də bəzi ədəbiyyatlarda həmin fa- zanı “ion stresi” adlandırırlar [288]. Duzluluq stresi bitkilərdə xeyli miqdarda Na + və K - top- lanmasına səbəb olur, Cl - və xüsusilə, NO 3 - -ün daxil olmasına 54 mane olur ki, bu da bitkilərdə ion müvazinətinin pozulması ilə nəticələnir. Bundan başqa, duzluluq şəraitində yetişdirilən bitkilərdə Ca və P-lu maddələrlə mikroelementlərin miqdar- ları arasında da uyğunsuzluq baş verir ki, bu da bitkilərin normal böyüyüb inkişaf etməsinə mane olur [248]. Artıq dərəcədə Na-K qatılıqları və ümumi duzun yüksək qatılıqları fermentləri inaktivləşdirərək, zülal sintezinə mane olurlar. Xloroplastlarda yüksək qatılıqda Na-Cl birləşmələri fo- tosintezi zəiflədir. Nisbətən həssas bitkilərdə karbon metabolizmi və fotofosforlaşma, fotosintetik elektron daşınmasından daha öncə baş verir [248]. Müəyyən olunmuşdur ki, yarpaqlarda fotosintetik piqment- lərin miqdarı fotosintetik aparatın fəaliyyətində və onun məh- suldarlığında əsas rol oynayan amildir və fotosintetik məhsul- darlıqla xlorofil piqmentlərinin miqdarı arasında mürəkkəb əlaqə mövcuddur. Duzluluq stresi xlorofilin quruluşunda və xloroplast- ların membranında pozuntular yaradır və beləliklə, onun struk- turunun pozulmasına, fotokimyəvi fəallığının və işıq udma qabiliyyətinin azalmasına səbəb olur. Həmçinin xlorofil öz ener- jisinin bir qismini təbii halda istilik və ya flüoresensiya yolu ilə itirir. Lakin onun quruluşunda baş verən dəyişikliklər sayəsində enerji itkisi daha da artır. Bu səbəblərə görə, şoranlıqla əlaqədar aparılan təcrübələrin əksəriyyətində xlorofil indeksi önəmli göstərici hesab olunur [20, 103, 195, 199, 308]. Duz mühiti şəraitində xloroplastların daha çox dağılması duza davamsız bitkilərdə müşahidə olunur və ona görə də bit- kilərin fotosintetik aparatına duz stresinin təsirinin öyrənilməsi stres amillərə davamlılıq və onun fizioloji parametrlərlə əlaqəsinin tədqiqi baxımından maraq kəsb edir. Davamlı və həssas düyü sortları üzərində aparılmış təd- qiqatlarla duzluluq stresinin fotosintetik məhsuldarlığa, ağız- 55 cıq keçiriciliyinə, xlorofilin miqdarına təsiri öyrənilmişdir. Stresin əvvəlində xlorofil a və b-nin miqdarının və Xla/b nis- bətinin artması, daha sonra isə azalması müşahidə olunmuş- dur. Həssas sortlarda bu göstəricilərin dəyişmə dərəcəsi da- vamlı sortlara nisbətən daha yüksək olmuşdur [399]. Ranjbarfardoei və həmkarları [323] hər iki növ xlorofil (a və b) quruluşunun pozulması və son olaraq qatılıqlarının azal- masını, şoranlıqda becərilmiş badam cücərtilərində sübut et- miş və göstərmişdir ki, şoranlıq 0,3 dS/m-dən yüksək ol- duqda, xlorofilin flüoresensiyasının kinetikası kəskin dəyişir. Bitkilər, vakuollardakı ion kompartmentlərı vasitəsilə yarpaqlardan ionları kənarlaşdıraraq zəhərlənmədən qoru- nurlar. Bitkilər arasında duza həssas və orta dərəcədə davamlı olanların duzdan qorunmaları, köklərin potensial zərərli ion- ların yarpaqlara çatdırılmasının qarşısını ala bilməsi qabiliy- yətindən asılıdır. Duzlar yarpaqlardan kənarlaşdırıldığı za- man, bitkilər vakuolların və sitoplazmaların həlletmə poten- siallını azaltmaq üçün üzvı maddələrdən istifadə edirlər, bu isə yarpağın su potensialını aşağı salır. Hüceyrə metobolizma- sında iştirak etməyən belə üzvi maddələrə yüksək qatılıqlı qli- sin, betain, prolin, sorbitol və saxaroza aiddir. Spesifik bitki növlərinin nümunələri bu birləşmələrin birindən və ya ikisin- dən istifadə edir. Bu üzvi birləşmələrin sintezi üçün istifadə olunan karbonun miqdarı olduqca çoxdur [133]. Aparılan son tədqiqat işləri göstərir ki, taxıllar vegetativ və erkən generativ inkişaf dönəmlərində duza daha çox həs- saslıq nümayiş etdirirlər. Buğdada sünbül əmələgəlmə faza- sında duzluluq stresinin, xüsusilə, generativ inkişafı qısaltdığı aşkar edilmişdir [253]. R.S.Yadav (1993) duzlu torpaqlarda 25 elit arpa üzərində apardığı tədqiqatlarla, bitkilərdə gövdələrin sayının, sünbülün 56 uzunluğunun və 1000 dənin kütləsi üçün genetik variasiya- ların yüksək olduğunu aşkar etmişdir. Müəllif eyni zamanda, 1000 dənin kütləsi xaricində, məhsul və məhsuldarlıq element- lərinə aid keyfiyyət göstəricilərinin duzlu ərazilərdə nisbətən daha aşağı olduğunu müəyyən etmişdir [413]. A.Roya və R.Aragües (1995) 115 arpa sortu üzərində beş il müddətində davam edən tarla təcrübələrinin nəticələrinə əsasla- naraq müəyyən etmişlər ki, sünbülün boyu, sünbülcüklərin sayı, sünbüldəki dənlərin sayı və 1000 dənin kütləsi kimi göstəricilər duza tolerant, dənin iriliyi, dən məhsuldarlığı və bir sünbülün məhsuldarlığı isə duza ən həssas cəhətlərdir [337]. G.V. Udovenko və əməkdaşları (1992) vegetativ qablarda buğda və arpa sortlarına 3-12 atmosferlik osmotik təziq yaradan NaCl məhlulunun təsirini öyrənərək müəyyən etmişlər ki, duz bitkiləri məhv etməkdən daha çox onların fertiliyinin azalmasına səbəb olur. Digər tərəfdən, bitkilərin yetişmə dövründə məh- suldarlıq elementlərinə duz stresinin qısa müddətli təsiri uzun müddətli təsirindən daha güclü olur [386]. Artan duz (NaCl) stresi altında duza tolerant buğda və arpa sortları yüksək hüceyrə qatılığına malik olduqları halda, duza həssas sortlarda artan duzluluq (NaCl) stresi ilə hüceyrə proto- plazmasının qatılığının azalması müşahidə edilmiş və bu had- isənin sadəcə osmotik streslə əlaqədar olmadığı, eyni zamanda duza tolerant və həssas sortlar arasında sitoplazmanın da önəmli bir mənbə olduğu açıqlanmışdır [258]. Buğda və arpa sortları ilə aparılan tədqiqatlarda, fərqli duz qatılığında, arpanın sudan istifadə qabiliyyətinin və böyüməsinin buğdaya nisbətən daha yüksək olduğu göstərilmişdir [330]. Azizov və b. (2004) NaCl və saxarozanın yoncanın em- brioidlərinin və cücərtilərinin böyüməsinə və formalaşmasına təsirini öyrənmiş və saxarozanın 7,5 g/l qatılığının embrioid- 57 lərin böyüməsinə və yaşıl piqmentlərin biosintezinə stimul- laşdırıcı təsir göstərdiyini müəyyən etmişlər [44]. Pomidor bitkisinin vegetasiyası dövründə salisit turşusu- nun (ST) aşağı qatılığının 100 mM NaCl təsirindən yaradılmış duz stresini tolerə etdiyi, duzun təsirindən, pomidor bitkisinin həm köklərində, həm də yarpaqlarında şəkər birləşmələrinin azaldığı və bu azalmanın ST təsirindən qismən aradan qaldı- rıldığı müəyyən edilmişdir. Daha sonra ST, nəzarətə nisbətən fotosintetik elektron daşıma nisbətini və fotokimyəvi para- metləri də artırmışdır [359]. Buğda ilə aparılan digər bir tədqiqatlarda 10 mM NaCl- un kök və gövdənin böyüməsini azaqltdığı, ürə, metilürə və etilürə kimi maddələrə qarşı membranın keçiriciliyinin duza tolerantlığın təyinində bir meyar kimi istifadə oluna bilməsi qeyd edilmişdir [256]. Duzluluq zülal sintezinə də mənfi təsir edir. Duzlu şəraitdə yetişən bitkilərin yarpaqlarında zülal sintezi ya su qıtlığı, ya da spesifik ion çoxluğunun təsiri nəticəsində azalır [300]. Ümu- miyyətlə, həssas bitkilərdə tolerantlarla müqayisədə ionların daha sürətlə toplanması baş verir və bu ion artıqlığı yarpaq- ların və sonda bitkilərin məhvinə səbəb olur [285]. NaCl duzunun zülal sintezinə təsiri, həssas sortlarda (lobya, soya və s.) xlorun toksikliyindən,duza daha tolerantlı olan bitkilərdə yarpaqlardakı Na + /K - nisbətindəki uyğunsuz- luqla əlaqədər meydana gəlir. Protein sintezində baş verən pozuntularla əlaqədar meydana gələn amonyak, lizin və digər amin turşuları bitki hüceyrələrinə toksik təsirə malikdirlər [300]. Bir çox tədqiqatlarda müxtəlif streslər, o cümlədən, şo- ranlıq, quraqlıq, yüksək temperatur, intensiv ışıq və mineral- ların çatışmazlığı şəraitində, sərbəst radikalların əmələ gəldiyi müəyyən edilmişdir. Bu molekulların əsas zərərli təsirləri 58 yağların oksidləşməsi, zülalların parçalanmasi və nəticədə biomembranların zədələnməsi ilə təzahür edir. Odur ki, anti- oksidativ qabiliyyətinə malik olan bitkilər, oksidativ streslərə qarşı dözümlüdürlər [17, 120, 267]. Sübut olunmuşdur ki, prolinin hidrofil molekulu sitoplaz- manın turşuluğunu artıraraq hüceyrənin metabolizm müddə- tində NADP + /NADPH nisbətini sabit saxlayır. Stres keçdik- dən sonra toplanmış prolin molekulları tədricən parçalanır və bunun nəticəsində ATP molekullarının bir qismi stresin mənfi təsirlərinin kompensasiyası üçün istifadə olunur [207]. Bəzi elmi mənbələrdə prolinin stres şəraitində effektli olmasına dair ziddiyətlər də vardır. Onlardan birində Lutz [252] prolinin sintezini stres altında olan bitkilər tərəfindən adi reaksiya kimi dəyərləndirmiş, onun funksiyalarına da şübhə ilə yanaşmışdır. Buna oxşar nəticəni Delaserda və həm- karları [176] sorqum (Sorgum bicolor) bitkisindən də əldə edilmişdir. Bəzi tədqiqatlarda göstərilir ki, bu amin turşusunu, xüsusən ekzogen formada istifadə etdikdə, əks nəticələr əldə olunur [118]. Bununla əlaqədar, oksigen radikallarının artması və nəticədə onların mitoxondri və xloroplastların quruluşuna zərər vurması haqqında da bəzi məlumatlar verilmişdir [208, 294]. Həmçinin ekzogen istifadədə onun miqdarı, habelə bitkinin növü kimi amilləri də nəzərə almaq lazımdır. Lakin, çoxsaylı təcrübələrdə müəyyən edilmişdir ki, prolin şoranlığın mənfi təsirlərinin azaltmasında müsbət rol oynayır və bir çox davamlı genotiplərdə prolinin yüksək miqdarda sintez olunduğu aşkar edilmişdir. H.G. Rahne- monun apardığı geniş tarla və laboratoriya tədqiqatlarının nəticələrinə əsasən müəyyən etmişdir ki, şoranlığın təsirindən badam bitkisinin yarpaqlarında, prolinin biosintezi yüksəlir. Bu amin turşusunun miqdarının yüksəlməsi, quraqlıq stre- 59 sində də müəyyən edilmişdir [20]. Ehtimal edilir ki, onun biosintezinin artması şoranlıq stresinin hər iki fazası ilə əlaqədardır. İlk fazada hüceyrə şirəsinin osmos potensialının mənfiləşməsi və yarpaqlarda suyun nisbi miqdarının azalması fizioloji amillər kimi bu metabolitin biosintezini təhrik edir. İkinci fazada isə zülalların parçalanması onun biosintezinin əsas səbəbi hesab olunur. Pikoras və həmkarları [316] şoranlıqda becərdilmiş limonda (Sitrus limon), eləcə də Nayer və Valiya [295] quraq- lıqda cücərdilmiş buğdada müəyyən etmişlər ki, bu streslərə dözümlülük ilə prolinin sintezinin arasında müsbət və etibarlı korrelyasiya mövcuddur. Odur ki, bu amin turşusu dözümlü sortlarda yüksək miqdarda sintez olur. Lakin, bu nəticələrə baxmayaraq, onun sintez prosesi indiyədək dəqiq müəyyən olunmamışdır. Ancaq son illərdə məlum olmuşdur ki, D-fos- folipaza fermenti Ca 2+ kationları ilə birlikdə və absiz tur- şusunun iştirakı ilə bir siqnal kimi prolinin biosintezi həyata keçirilir [421]. Hazırda prolin sintezi ilə əlaqədar genləri, gen transfer metodu ilə həssas sortlara köçürmək və onlarda endogen sintez gücünü artırmaq bir çox araşdırmaların əsas məqsədidir [118]. Bitkilərdə antioksidativ proseslər, fermentativ və qeyri- fermentativ mexanizmlər əsasında fəaliyyət göstərirlər. Ümu- miyyətlə, fermentativ mexanizmdə katalaza, superoksiddis- mutaza (O 2 - azaldan-qaldıran) və peroksidaza fermentinin izo- formaları (H 2 O 2 -nin məhv ediciləri) kimi fermentlərin iştirakı və qeyri-fermentativ mexanizmdə də askorbat, glutation, ka- rotnoidlər və habelə, bəzi poliollar, amin turşuları və s. kimi komponentlərin mühüm rolları müəyyən edilmişdir [93, 152, 221, 414]. 60 Bunula əlaqədar, Qarat və həmkarları göstərmişlər ki, pam- bığın şoranlığa dözümlü sortlarında qeyri-fermentativ antiok- sidant prosesi bir askorbat-glutation tsiklinin fəallaşmasilə, fer- mentativ prosesini üstələyir. Çatzisavidis və həmkarları da [152] əksinə, bir yabani pomidor növündə (Licoprsicon pennelli) fermentativ antioksidant prosesin səmərəliyini sübut etmiş və göstərmişlər ki, həmin prosesdə superoksiddismutaza, askorbat peroksidaza və dihidroksireduktaza fermentləri iştirak edirlər. Həmçinin məlum olmuşdur ki, antioksidativ mexanizmlər bitkilərin müxtəlif orqanlarına görə fərqli ola bilər. Belə ki, in vitro şəraitində becərdilmiş CAB-6P (bir komersiya albalı cala- ğaltısı) cücərtilərinin yarpaqlarında, şoranlığa dözümlülük pro- sesi fermentativ, budaqlarında isə qeyri-fermentativ mexanizm- lərlə gedir [152]. Duzlu şəraitdə bitkilərdə fitohormon səviyyəsində dəyişik- liklər meydana gəlir. Bu dəyişikliklər, bitkilərin duzluluğa qarşı göstərmiş olduqları təsirlərdən biridir. ABT miqdarının artması quraqlığın və duzluluğun səbəb olduğu su qıtlığının bir nəticə- sidir [279]. Əgər hüceyrələr öncədən aşağı səviyyədə absis turşusu (ABT) təsirində qalarsa, duza tolerə etməyə daha çox imkan yaranır. ABT bir və ya daha çox protein sintezini stimulə edir və NaCl təsiri boyunca yeni proteinlərin sintezi baş verir [158, 209]. NaCl və absis turşusu (ABT) münasibətləri, tolerantlıqla əlaqədər yeni proteinlərin (stres poteinlərin) sintezi ilə nəticə- lənir. Toxuma kulturasında yüksək qatılıqlı duz şəraitində absis turşususundan istifadə etməklə tolerantlığa nail olunmuşdur. Bu tolerantlıq, sintez olunan yeni proteinlərin hesabına mümkün olmuşdur [76, 330]. Sağlam bitkilərdə yüksək duz qatılığı yarpaqlardakı ABT miqdarını yüksəldir, köklərdən yuxarı qalxmasını təmin edir 61 və tolerantlığa səbəb olur [209]. Yarpaqlarda ABT səviyyə- sinin artması ağızcıqların bağlanmasına səbəb olur ki, bu yolla da osmotik tənzimləmə həyata keçirilir. Duzluluq, çox sürətlə xlorofilin dağılmasına, zülal sintezinin tormozlanmasına və yağların quruluşunun pozulmasına da səbəb olur. Kinetin bu təsirləri aradan qaldıran bir hormondur. Kinetin və ABT kimi bitki hormonları, ağizcıqları istiqamətləndirici təsirdən başqa, həm də bitki su əlaqələrinin tənzimlənməsində önəmli rol oynayırlar [279]. Yüklə 65,28 Kb. Dostları ilə paylaş:
|