Ümumi histologiya

MİELOPOEZ
Mielopoez eritrositopoez, qranulositopoez və trombositopoezdən ibarətdir. Sütun hüceyrələrinin morfoloji xüsusiyyətləri tam dəqiqləşdirilmədiyindən, burada mielopoezin bütün formaları hemositoblast mərhələsindən başlayaraq təsvir edilir.

Hemositoblastlar insanda və onurğalı heyvanlarda qanı n müxtəlif formalı elementlərini əmələ gətirən hüceyr ə formasıdır. Doğulduqdan sonra bu hüceyrələrə yalnız qanyaradıcı orqanlarda və başlıca olaraq sümük iliyində təsadüf olunur. Bunlar qanın adi formalı elementlərinə nisbətən böyük olur, diametrləri bəzən 15 mikrona çatır. Onların nüvələri iri, girdə, və ya oval formada olur. Xromatin burada incə dənələr şəklində olub nüvədə yayılmışdır, buna gör ə nüvəciklər aydın görünür. Hemositoblastların sitoplazması halqa kimi nüvəni ə hatə edir, zəif bazofillik xassəsinə malikdir. Hemositoblastlar tək-tək və kiçik qruplar şəklində yerləşir. Onlar mitoz bölünmə qabiliyyətinə malikdir və bölünmədən sonra meydana çıxan qız hemositoblastlar nisbətən kiçik olur. Yetişmiş hemositoblastlar fəal amöbvari hərəkət qabiliyyətinə malik olduğu halda, qı z hemositoblastlar belə fəal hər əkətə qadir deyildir. Sonuncuların sitoplazmasında bazofillik güclü olur, çünki RNT-nin miqdarı artıqdır.

Eritrositopoez. Sümük iliyində eritrositlərin inkişafı hemositoblastlardan başlayır. Hemositoblastlar birdən-birə eritrositlərə çevrilmir, bu proses uzun çəkir və onlar bir neçə mərhələlər keçirir. Nəticədə hemositoblastların ölçüləri kiçilir, nüvələri kiçilib sıxlaşır və nəhayət aradan çıxır, sitoplazmada bazofillik tədricən zəifləyir, çünki RNT-nin miqdar ı azalır və orada hemoqlobin toplanmağa başlayır. Hemoqlobinin miqdar ı artdıqca sitoplazmada oksifillik güclə nir. Qeyd olunan dəyişikliklərlə əlaqədar olaraq eritrositin inkişaf prosesində aşağıdakı hüceyrə formaları müəyyən edilir:
hemositoblast→bazofil eritroblast, ya proeritroblast→polixromatofil eritroblast→ →oksixromatofil eritroblast→normoblast→retikulosit→eritrosit.
Proeritroblastlar, yaxud bazofil eritroblastlar hemositoblastların mitoz bölünməsi nə ticəsində əmələ gəlir. Bunların diametri 10-12 mikrona bərabərdir, hərəkətsiz olur, formaları girdədir. Nüvələri girdə şəkildə olur, güclü boyanır, nüvəcikləri aydın görünür, sitoplazmada bazofillik daha şiddə tli olur. Elektron mikroskopunun köməyilə proeritroblastların sitoplazmasında azca mitoxondrilər aşkara olunmuşdur, ribosomlar sərbəst şəkildə hər tərəfə yayılmışdır, endoplazmatik tor bir neçə qovuqcuqlardan
27

ibarətdir. Proeritroblastlar güclü bölünmək qabiliyyətinə malikdir. Onlar bölündükcə ölçüləri kiçilir və nisbətən xırda formalı, yeni hüceyr ə nəsli əmələ gə lir. Bu hüceyrələrin sitoplazmasında tədricən hemoqlobin meydana çıxır, buna görə onların bazofilliyi zəifləyir. İndi həmin hüceyrələr həm əsas, həm də turş boyaqlar ilə rənglənməyə başlayır. Bunu nəzər ə alaraq meydana çıxan yeni eritroblastlara polixromatofil eritroblastlar deyilir. Onların diametri 8- 10 mikrona yaxındır. Nüvələri interfaza mərhə ləsində müəyyən dəyişikliyə uğrayır, nüvəciklər adətən itir, xromatin böyük qaymacıqlar şəklində diffuz olaraq yayılır. Polixromatofil eritroblastlar bölündükcə onların sitoplazmasında oksifillik güclənir və dəfələrlə bölündükdən sonra nəhayət tam oksifil boyanan yeni formalar meydana çıxır. Bunlara oksixromatofil eritroblastlar deyilir.

Oksixromatofil eritroblastlar gələcəkdə iki istiqamətdə diferensasiya edir; onların bir qismi bölünərək artır və nəticədə daha kiçik hüceyrə forması ə mələ gə lir ki, bunlara da normoblastlar deyilir. Sonuncular ölçüləri c əhətdən definitiv eritrositlərdən bir o qədər fərqlənmir. Oksifil eritroblastların digər qismi isə bölünmür, ehtiyat halında sümük iliyinin retikulyar toxumasında qalır və müvafiq şəraitə düşdükdə yeni normoblastlar əmələ gətirir.

Normoblastlar ölçüləri cəhətdən eritrositlərə bənzəyirsə də, bir sıra xüsusiyyətləri ilə onlardan fərqlə nir. Əvvəla bunların hələ nüvələri vardır və onlar eksentrik yerləşir. Normoblastlar əvvəllər mitoz üsulu ilə bölünə bilir, lakin tezliklə bu xüsusiyyətlərini itirir və daha bölünmür, çünki nüvələri getdikcə degenerasiyaya uğrayır. Sitoplazmalarında tək-tək mitoxondrilərə təsadüf olunur, bunlar adətən reduksiya mərhələsində olur.

Normoblastlarda nüvələr dağılmağa baş ladıqda, onların xromatinlə ri nüvə zarına yaxınlaşır və iti ucları ilə mərkəzə yönəlir. Nə ticədə nüvə mili çarxa bənzəyir. Sonra nüvə sıxlaşır onun forması dəyişir və tədricən parçalanaraq kiçik hissəciklər şəklini alır. Daha sonra bu hissəciklər əriyir, bəzən isə sitoplazmadan kənar edilir. Nəhayət normoblast nüvəsini itirərək retikulositə çevrilir. Retikulosit adi eritrositdən fərqlənir, onun sitoplazmasında dənəli-saplı maddə olur, hemoqlobinin miqdar ı isə çatışmır. Dənə li-saplı maddə sitoplazmanın ribosomlu torunun, mitoxondrilərin və nüvənin qalığıdır. Retikulositlər qeyd olunan qalı qlarını tamamilə itirdikdən sonra yetişmiş eritrositlərə çevrilir. Onlarda hemoqlobinin miqdarı daha çox olur.
Normal halda eritrositlər və qismə n retikulositlər (cavan eritrositlər) sümük iliyindən qana keçir. Bu prosesdə sümük iliyinin genişl ənmiş kapillyarları (sinusoidl əri) əhə miyyətli rol oynayır. Burada eritrositlər sinusoid kapillyarların endotel hüceyrələri ilə təmasa gəl ərək, onların arasından kapillyarların içərisinə keçir. Prosesi asanlaşdırmaq üçün eritrositlər psevdopodilər buraxır.

Qeyd etmək lazımdır ki, yaşlı adamda sümük iliyində eritrositlərin əmələ gəlməsi adətən ehtiyat halında olan polixromatofil eritroblastlardan başlayır. Buna homoplastik eritropoez deyilir. Əgər orqanizmin eritrositlərə olan ehtiyacı artarsa (mə s.: qan itirdikdə) eritropoezə təlabat artır və bu işə hemositoblastlar da qoşulur. Sonuncular isə sütun hüceyrə lərinin bölünməsi nə ticəsində meydana çıxır. Eritrositlərin əmələ gəlməsində göstərilən hüceyrələrin də iştirak etməsi prosesinə homoplastik eritropoezdən fərqli olaraq, heteroplastik eritropoez deyilir.

Bəzi xəstəliklər zamanı qırmız ı sümük iliyində qanyaranma prosesi güclənir, hemositoblastların və proeritroblastların mitoz bölünməsi sürətl ənir, nəticədə nisbətən böyük ölçülü eritrositlər əmələ gəlir. Əgər sümük iliyi vəzifəsinin öhdəsində n gəlmirsə, qana keçən yetişmiş eritrositlərin miqdarı kifayət deyilsə, qana tamamilə cavan formalar, hətta iri yetiş məmiş eritroblastlar (meqaloblastlar) keçə bilər. Qranulositopoez, və ya də nəli leykositlərin inkişafı sümük iliyində gedir. Bunların da başlanğıc formalarını hemositoblastlar təşkil edir. Lakin hemositoblastlardan dənəli leykositlərə qədər bir sıra keçid mərhələlər müşahidə edilir:
hemositoblast→promielosit→mielosit→metamielosit→yetişmiş qranulosit
Hemositoblastlar mitoz yolu ilə bölünərək üç müxtəlif istiqamətdə diferensasiya edir və üç növ mielosit – neytrofil, asidofil (eozinofil) və bazofil mielosit hasil edir. Bu mielositlərin hər biri gələcəkdə müvafiq leykositi yaradı r. Yetişmiş leykosit əmələ gəldikcə hüceyrənin ölçüləri kiçilir, sitoplazmada spesifik dənələr meydana çıxır.

Bu və ya digə r növ mielosit yaranmadan əvvəl promielosit meydana çıxır. Beləliklə, promielosit qranulopoez zamanı hemositoblastlardan sonra əmələ gələn birinci hüceyrə generasiyasıdır. Bunlar adətən

28

hemositoblastlardan böyük olur. Promielositlərin sitoplazması azca bazofil xassəyə malikdir, burada yeti şmiş dənəli leykositlərə xas olan spesifik dənə lər hələ çox zəif nəz ərə çarpır və ya heç olmur. Nüvələri çox vaxt girdə ya oval şəklində olur, açıq rəngli görünür, içərisində isə bir neçə nüvəcik olur. Nüvənin yanında sentrosom yerləşir.

Promielositlər mitoz üsulu ilə bölünür və onların sitoplazmasında spesifik dənələr meydana çıxır, nəhayət mielositlər əmələ gəlir. Bunlar üç növ olur: neytrofil, asidofil və bazofil mielositlər. Beləliklə, bu mərhəl ədən başlayaraq ayrı-ayrı dənəli leykositlərin (neytrofillərin, asidofillərin və bazofillərin) spesifik inkişaf yolu müəyyənləşir.

Neytrofil mielositlər yetişmiş neytrofil ə nisbətən böyük hüceyrələrdir, onların diametri 12-18 mikrona çatır. Sitoplazma asidofil xüsusiyyət kəsb edir və içərisində spesifik neytrofil dənələ r meydana çıxır və onları n miqdarı getdikcə artaraq sitoplazmanın demək olar ki, hər yerini tutur, əvvəllər açıq rə ngli olan girdə və ya oval şəkilli nüvələri bölünmə davam etdikcə tünd boyanmağa başlayır və nüvəciyi itir. Elektron mikroskopu vasitəsilə bu hüceyrələrin sitoplazmasında hər cür orqanel olduğu müəyyən edilmişdir (lakin mitoxondrilərin miqdarı azdır). Endoplazmatik tor qovuqcuqlar şəklindədir, onların ətrafında ribosomlar olur, bunlardan əlavə sərbəst ribosomlar da müşahidə edilir. Spesifik dənələrin ətrafında incə zar müəyyənləşdirilmişdir, dənələr özləri isə elektron-sıxdır, buna görə tünd görünür. Mielositlər mitoz üsulu ilə dəfələrlə bölünük, yaranan hüceyrələrin nüvəsi formasını dəyişə rək nal şəklini alır. Bunlar metamielositlər adlanır və artıq bölünmür. Metamielositlərdə yetişmə prosesi getdikcə daha da dəyi şilir, nüvələri əyilmiş çöp şəklini alır və bunlar cavan neytrofilləri (çöpnüvəli neytrofilləri) əmələ gətirir. Daha sonra nüvələr bir qədər dəyişilir və nəhayət seqmentnüvəli neytrofillər meydana çıxır. Asidofil və bazofil mielositlərin diferensasiyası da analoji yolla gedir. Asidofil mielositlə rin diametri təxminən 14-16 mikrona bərabərdir. Elektron mikroskopu vasitəsilə sitoplazmanın spesifik dənələrinin xarakter lövhəli silindr quruluşuna malik olduğunu aşkar edilmişdir. Mielositlərdə bölünmə davam etdikcə nüvələrin forması dəyişir, onlar nal şəklini alır və asidofil metamielositlər meydana çıxır. Daha sonra nüvə yenə də dəyişir, iki (nadir hallarda üç) paycı qlı şəkil alır və bu qayda ilə yetişmiş asidofil leykositlər əmələ gəlir. Bazofil mielositlər böyüklə rinə görə əvvəlki mielositlərdən bir o qədər də fərqlənmir. Bunların sitoplazmasında müxtəlif ölçüdə spesifik, bazofil və metaxromatik dənələrə təsadüf olunur. Dənələr suda asanlıqla əriyir. Mielositlərin dig ər növlərindən fərqli olaraq bazofil mielositlə rin nüvələri nisbətən kövşək olur, onların incə strukturları aydın görünmür və nüvəciklər olmur. Bunlar da bölünərək nəhayə t bazofil metamielositlərə və sonuncular getdikcə yetişərək definitiv bazofillərə diferensasiya edir. Beləliklə, dənəli leykositlə rin hər üç forması qırmızı sümük iliyində inkişaf edir və sinusoidşəkilli kapillyarların divarından qana keçir. Qeyd etmək lazımdır ki, sümük iliyində normal orqanizmdə ehtiyat halda çoxlu miqdarda hazır mielositlər olur. Bunların hesabına dənəli leykositlər əmələ gəlir və orqanizmin ehtiyacını ödəyir. Belə qranulopoez homoplastik qranulopoez adlanır. Lakin bəzi xəstəliklərdə orqanizmin dən əli leykositlərə tələbatı artdıqda mielositlər bunun öhdəsindən gələ bilmir və prosesə hemositoblastlar və hətta sütun hüceyrələri qoşulur. Belə qranulopoezə heteroplastik qranulopoez deyilir.

Trombositopoez. Qan lövhəcikləri də qırmızı sümük iliyində inkişaf edir. Bunların da başlanğıc formasını hemositoblast təşkil edir və inkişaf aşağıdakı mərhələlərlə gedir:
hemositoblast→meqakarioblast→meqakariosit→hemolamella (trombosit)
Meqakarioblastlar da hemositoblastlardan bölünmə yolu ilə əməl ə gəlir, lakin bunlar onları yaradan hemositoblastlara nisbətən böyük olur. Nüvəl əri xarakter tor quruluşa malikdir, xarici səthində girinti və çıxıntılara təsadüf olunur. Sitoplazması bazofildir. Meqakarioblastlar diferensiasiya edərək meqakariositlərə çevrilir, bu zaman onların nüvəsi böyüyür və seqmentləşir. Sitoplazma bölünmədiyindən miqdarı get-gedə artır. Nəticədə meqakariositlər nəhəng ölçüyə (40 mikrona qədər) çatır. Sitoplazmada çoxlu sentriollar və digər orqanellər olur. Burada həmçinin bazofil xassəli, habelə polixromatofil kiçik dənələr vardır. Sitoplazma əvvəl psevdopodilər buraxır, sonra yalançı ayaqlar qopub müstəqilləşərək qan lövhəciklərini əmələ gətirir.

Limfositopoez (və ya limfoid qanyaranma, ba şqa sözlə limfositlərin inkişafı) limfopoetik orqanlarda – limfa düyünlərində, dalaqda, badamcıqlarda və s. gedir. Bu orqanların limfoid toxumasında

29

olan limfoblastlar artaraq, əvvəlcə böyük və orta limfositləri, bunlar da artaraq nəhayət, kiçik limfositləri əmələ gətirir. Beləliklə limfopoez aşağıdakı mərhələlərdən ibarətdir:

limfoblast (hemositoblast)→böyük limfosit→orta limfosit→kiçik limfosit
Limfoid sırasından olan qan hüceyrələri, yəni başlıca olaraq limfositləri ə mələ gətirən hemositoblastlara, bəzən limfoblastlar da deyilir. Bəzi müəlliflər limfoblastların digər qan hüceyrəl ərini əmələ gətirən hemositoblastlardan fərqli olduğunu göstərir. Beləliklə, limfoblastlar cavan limfositlər olub nisbətən böyük ölçülərə malikdir. Hemositoblastlarla müqayisədə limfoblastların nüvəsinin quruluşunda, mitoxondrilərdə və s. cüzi fərq müşahidə olunur. Gələcəkdə limfoblastlardan kiçik limfositlər inkişaf edir. Böyük və orta limfositlər daha fə al metabolik qabiliyyətə malikdir, bunlar eyni zamanda proqressiv dəyişikliklərə qadirdir. Bəzi kiçik limfositlər, qanyaradıcı orqanlardan və qan damarlarından çıxaraq birləş dirici toxuma hüceyrələrinə və qanın digər formalı elementlərinə çevrilə bilir. Sütun hüceyrələrinin kiçik limfositlərdən əmələ gəldiyi ehtimal olunur.
Monositopoez, ya monositlərin inkişafı, ümumi hemopoezin, daha doğrusu aqranulositopoezin bir növüdür. Monositlərə bütün qanyaradı cı orqanlarda təsadüf olunur, lakin dəqiq olaraq onların harada və hansı ilk hüceyrələrdən inkişaf etmesi haqqında mübahisə hələ də davam edir. Unitar nə zəriyyəyə görə monositlər sütun hüceyrələrdən inkişaf edir və bu proses ehtimal ki, dalaqda, sümük iliyində və s. yerlərdə gedir.
ƏSL BİRLƏŞDİRİCİ TOXUMALAR

(TEXTUS CONJUNCTİ VUS SENSUSTRİCTO)
Birləşdirici toxumanın digə r növləri (qığırdaq və sümük toxumalrı) kimi əsl birləşdirici toxuma da hüceyrələrdən və yüksək inkişaf dərəc əsinə çatmı ş hüceyrəarası maddədən ibarətdir. Bununla yanaşı əsl birləşdirici toxumanın özünəməxsus morfoloji və funksional xüsusiyyətləri vardır. Bu toxuma orqanizmdə geniş yayılmışdır, demək olar ki, bütün orqanların tərkibinə daxildir. Lakin orqanizmin müxtə lif yerlərində və ayrı-ayrı orqanlarda əsl birləşdirici toxuma quruluş xüsusiyyətləri və daşıdığı vəzifə cəhətdən fərqlənir.
Birləşdirici toxumalar hüceyrəvi elementlərlə zənginliyindən, ara maddənin inkişaf dərəcəsindən və fiziki- kimyəvi xassələrindən asıl ı olaraq müxtəlif vəzifə lər daşıyır. Hər şeydən əvvəl bu toxuma trofik vəzifə daşı yır, belə ki, o bütün toxuma hüceyrələrinin qidalanması üçün əlverişli şərait yaradır. Əsl birləşdirici toxuma eyni zamanda orqanların əks əriyyətinin istinadı nı (stromasını) təşkil edir, onların quruluş hissələrini bir-biri ilə birləşdirir və bunula da həmin orqanlar üçün mexaniki vəzifə icra edir. Bu toxuma, habelə mühafizə funksiyası yerinə yetirir ki, bu da onun hüceyrəvi elementlərinin faqositoz qabiliyyətinə malik olmasından və immun cisimciklər yaratmasından asıl ıdır. Yaraları n sağalması, zədələnmələrin bərpası (regenerasiyası) da hə min toxumanın fəal iştirakı ilə gedir, bu isə onun plastik funksiyasını göstərir. Nəhayət əsl birləşdirici toxuma qanyaradıcı orqanlarını stromasını təşkil edərək, qanyaratma funksiyasında bilavasitə iştirak edir.

Təbii ki, belə geniş və qarışıq vəzifələr ifa edən əsl birləşdirici toxumanın quruluşu da çox müxtəlifdir. Buna görə də əsl birləşdirici toxuma xüsusi növl ərə tə snif olunur. Bu təsnifatın əsasında başlıca olaraq həmin toxumanın morfoloji xüsusiyyətləri durur, lakin bununla yanaşı toxumanın vəzifəsi də nəzərə alınır. Əsl birləşdirici toxumalar əsasən iki qrupa bölünür: lifli birləşdirici toxuma və spesifik xassəli birl əşdirici toxumalar. Lifli birləş dirici toxuma öz növbəsində kövşək və sıx lifli birləşdirici toxumalara bölünür. Kövşək birləşdirici toxuma həmişə formalaşmayan şəkildə olduğu halda, sıx birləşdirici toxuma həm formalaşmayan həm də formalaşan quruluşa malikdir. Əsl birləşdirici toxumanın növləri aşağıdakı sxemdə aydın əks olunur.

KÖVŞƏK LİFLİ FORMALAŞMAMIŞ BİRLƏŞDIRICI TOXUMA
(TEXTUS CONJUNCTIVUS FIBROSUS LAXUS)
Kövşək birləşdirici toxuma orqanizmdə ən geniş yayılmış birləşdirici toxuma növüdür, o, demək olar ki, bütün orqanların tərkibinə daxildir, adətə n qan damarları nı hətta kapillyara qədər müşayi ət edir. Beləliklə, kövşək birləşdirici toxuma orqanların daxili mühitini təşkil edərək, qida maddələrini həmin

30

orqanın quruluş elementlərinə və əksinə, sonunculardan müxtəlif metabolitləri qan və limfa kapilyarlarına keçirir.

Kövşək birləşdirici toxuma müxtəlif quruluşa və vəzifəyə malik çoxlu miqdar hüceyrəvi elementlərdən və hüceyrəarası maddən ibarətdir. Hüceyrəarası maddəni müxtəlif istiqamətli kövşək yerləşən liflər və əsas amorf maddə təşkil edir [1, s. 103, şək. 12.1]. Orqanın daşıdığı vəzifədən asılı olaraq bu toxumanın hüceyrəvi elementləri və ara maddəsi miqdarca bu və ya digər istiqamətdə dəyişə bilər. Bəzə n ayrı-ayrı orqanların kövşək birləşdirici toxuması xeyli spesifiklik əldə edir. Məs.: əsl dərinin məməcikli qatını təşkil edən kövşək birləşdirici toxuma ilə borulu orqanların selikli qişası nın xüsusi qatını təş kil edən eyniadlı toxuma arasında nəzərə çarpan fərq müəyyən edilir. Belə spesifikliyi digər orqanlarda da görmək olar.
Kövşək birləşdirici toxumanın hüceyrəvi elementləri (desmocyti)
Qeyd olunduğu kimi birləşdirici toxumanı n hüceyrəvi elementləri çox müxtə lifdir. Onların tərkibində fibroblastlar, az diferensiasiya etmiş (kambial) hüceyrələr, makrofaqlar (o cümlədən histiositlər), tosqun hüceyrələr, plazmatik hüceyrələr, piy hüceyrələri, piqmentli hüceyrələr, retikulyar hüceyrələr və endotel hüceyrələ r daxildir [1, s. 87, şək. 11.2]. Bunlardan əlavə birləşdirici toxumada həmişə bu və ya digər miqdarda köçəri xarakterli qan hüceyrələri – leykositlər olur. Leykositlər insanın kövşək lifli birləş dirici toxuması üçün az xarakterikdir, plazmatik hüceyrələr isə çox vaxt infeksiyalar zamanı müşahidə edilir. Birləşdirici toxumanın hüceyrə tərkibi yaş dan asılı olaraq dəyi şir. Hüceyrəvi elementlərin tərkibinə və miqdar ına, habelə toxumanın morfoloji və funksional halı təsir edir. Nəhayət, birləşdirici toxumanın hüceyrəvi elementləri sabit deyil, belə ki, onlar müxtəlif inkişaf səviyyəsində olur və daim təzələnir.

Kövşək birləşdirici toxumada leykositlərin təsadüf olunması həmin toxumanın qanla sıx rabitədə olduğunu bir daha sübut edir. Leykositlərdən burada çox vaxt limfositlərə və neytrofillərə təsadüf olunur. İnsanda bəzi yerlərdə (süd vəzilərində, ağ ciyərlərdə, piylikdə və s.) hətta xeyli eozonofillərə rast gə lmək olur. Digər yerlərin kövşə k birləşdirici toxumasında isə eozonofillə r nadir hallarda görünür. Ona görə burada kövşək birləşdirici toxumanın hüceyrələrində n fibroblastlar, az diferensiasiya etmiş hüceyrələr, makrofaqlar, tosqun hüceyrələr, plazmatik hüceyrələr, piy piqmentli və endotel hüceyrələri təsvir edilir.

FİBROBLASTLAR
Fibroblastlar insanda və məməlil ərdə birləşdirici toxumanın ən çox təsadüf olunan hüceyrə formalarıdır. Fibroblastların birləşdirici toxuma üçün çox böyük ə həmiyyəti vardır, belə ki, onlar toxumanın hüceyrəarası maddəsinin, daha doğrusu kollagen liflərin və əsas maddənin əmələ gəlməsində bilavasitə i ştirak edir. Fibroblast (latınca fibra – “lif” və yunanca blastos – “maya”) termini də buradan alınmışdır. Ehtimal edirlər ki, fibroblastlar qlikozaminoqlikanlar, bəzi fermentlər ifraz edir. Bunlar da hüceyrəarası madənin tərkibinə daxilidir, yaralar sağalarkən çapıq toxumasının əmələ gəlməsində, habelə yad cisimlər ətrafında kapsulun yaranmasında mühüm rol oynayır.

Fibroblastlar adi kəsiklərdə çox vaxt uzunsov şəkilli hüceyrələrdir. Bunlar hüdudsuz olaraq əsas maddəyə keçir və ona görə də onların hüdudunu müəyyən etmək çox çətindir [1, s. 111, şək. 12.14]. İşıq mikroskopunda fibroblastların sitoplazması zəif bazofil boyanır, nüvələri adətən aydın görünür, iri olur, ellipsə bənzəyir, içərisində çox vaxt 1-2 nüvəcik olur. İncə xromatin dənələri nüvədə bərabər paylanır. Də mirli hematoksilində boyanmış pərdəşəkilli preparatlarda fibroblastlar çıxıntılı olur və sitoplazmasında iki məntəqə nəzərə çarpır: bilavasitə nüvəni əhatə edən endoplazma və periferik hissə ektoplazma. Endoplazma adətən dənəli quruluşa malik olur və tünd boyanır, ektoplazma isə homogen olub, çox pis boyanır, içərisində iri vakuollar görünür. Diplazmatik quruluşa malik fibroblastlarla yanaşı daha cavan monoplazmatik (ancaq endoplazmaya malik) formalı hüceyrələr ə də təsadüf olunur. Endoplazmada hüceyrə mərkəzi, Holci kompleksi, mitoxondrilər, açıq rəngli vakuollar və dənələr aşkar edilir. Endoplazmada bazofilliyin artıql ığı orada RNT-nin toplanması ilə əlaqə dardır. Dənələ rdə qlikozaminoqlikanlar, sadə zülallar, qələvi fosfataza və s. müəyyən eilmi şdir. Qeyd etmək lazımdır ki, son illərin tədqiqatı, xüsusilə elektron mikroskopu ilə aparılan tədqiqatlar, sitoplazmanın iki məntəqədən ibarət olduğunu göstərmir.

31

Elektron mikroskopu ilə müəyyən edilmişdir ki, fibroblastların sitoplazmasında Holci kompleksi və dənəli tipli sitoplazmatik tor yaxşı inkişaf etmişdir, mitoxondrilər azdır, lizosomlar, xüsusilə cavan formalarda tez-tez təsadüf olunur [1, s. 105, şək.12.3 və 12.4]. Sitoplazmatik torun kanalları çox vaxt genişlənərək mitsellalarla dolu sisternalar əmələ gətirir. Sitoplazmada, habelə incə fibrillyar strukturlar və mikroborucuqlar tapılmışdır.

Histokimyəvi tədqiqatlar sitoplazmada qlikogen, qlikozaminoqlikanlar, ribonukleoproteidlər və fermentlər aş kar etmişdir. Fermentlərdə n kollagenaza, turş fosfotaza və qlikolitik fermentlər daha fəaldır. Fibroblastlar sürüşmə tipli cüzi hərəkət qabiliyyətinə malikdir. Onlar mitoz və amitoz üsulu ilə bölünüb, arta bilir. Belə homoblastik (yəni az diferensasiya etmiş fibroblastlardan) artma ilə yanaşı, fibroblastlar heteroplastik yolla da çoxalır. Bu zaman sütun hüceyrələrindən, az diferensiasiya etmiş hüceyrələrdən və s. mənbələrdən əmələ gələ bilər. İnkaişaf dövrünü bitirmiş fibroblastlar fibrositlər adlanır.
Orqanizmdə fibroblastların şəkildəyişmələrinə də təsadüf olunur. Fibroklastlar orqanlarda involyusiya zamanı meydana cıxırlar. Faqositoz yolu ilə hüceyrəarası maddəni lizisə uğradırlar.

Miofibroblastlar regenerasiya proseslərində meydana cıxaraq yaraların sağalmasını təmin edirlər. Onlar hüceyrəarası maddənin komponentlərini sintez etməklə yanaşı, sitoplazmada miofilamentlərinin aktiv sintez olunması nəticəsində təqəllüs funksiyasını da yerinə yetirirlər.

MAKROFAQLAR
Makrofaqlar anlay ışını histologiyaya İ.İ .Meçnikov daxil etmi şdir. Bu ad altında birləşdirici toxumanın başlıca olaraq faqositoz qabiliyyətinə malik olan hüceyrəl əri düşünülür. Makrofaqlar udduqları hissəcikl əri həzm edir; onlar ətraf mühitdə n kolloid hissəciklərini udaraq onları sitoplazmada dənələr şəklində toplayır. Makrofaqlar iki qrupa bölünür: oturaq makrofaqlar, ya histiositlər və sərbəst makrofaqlar, ya poliblastlar. Histiositlər kövşək birləşdirici toxumanı n daimi hüceyrəvi elementləridir, sərbəst makrofaqlar isə iltihab nəticəsində və ya digər qıcıqlandırıcı təsirlərdən birləşdirici toxumada meydana çıxır (ətraflı məlumat üçün bax: [5]).

Makrofaqların orqanizm üçün böyük mühafizə ə həmiyyəti vardır, belə ki, onlar mikroorqanizmləri, yad cisimləri, ölmüş hüceyrə hissəciklərini udaraq öz sitoplazmalarında əridib həzm edir, zəhərli maddələri neytrallaşdırır. Makrofaqlar habelə immun reaksiyaların gedişində i ştirak edirlər, antigeni udub parçalamaqla yanaş ı onun fraqmentlərini öz zarındakı reseptorlara düzməklə limfositlərə təqdim edirlər. Makrofaqlar T- və B-limfositlərin aktivatorlarını, antivirus, antibakterial və sitolitik təsirli maddələr sintez edərək immun müdafiə reaksiyaları nın gedişində iştirak edirlər. Bununla da orqanizmin infeksiyaya da davamlılığı təmin edilir. Makrofaqlar, eyni zamanda digər müdafiə proseslərində də fəal iştirak edir. Onlar orqanizmin daxili mühitini təmizləyir, qandan birləşdirici toxumaya keçən zülal molekullarını udub parçalayır və onları amin turşularına çevirir. Makrofaqlar quruluşca çox dəyişkəndir; onlar müxtəlif formada (girdə, uzun və s.) olur [1, s. 107, şək.12.8]. Ölçüləri fibroblastlara nisbət ən kiçikdir, lakin hüdudları çox aydın və girintili-çıxıntıl ıdır. Nüvə adətən bir ədəd, girdə və ya oval, ya da paxla şəklində olur, tünd boyanır, xromatin dənələ ri sıx yerləşir və buna görə də nüvəcik aydın seçilir. Sitoplazma bazofil xarakterlidir, içərisində çoxlu dənələr və qovuqcuqlar, o cümlədən pinositoz qovuqcuqları olur.

Elektron mikroskopu vasitəsilə makrofaqların sitoplazmasında kifayət qədər mitoxondrilər, sitoplazmatik torun və Holci kompleksinin zarlı strukturları müəyyən edilmişdir. Lizosomlar çox olur, xeyli faqosom (həzm qovuqcuqları) nəzərə çarpı r [1, s. 107, şək.12.8]. Hüceyrə qişası üzərində dərin büküşlər mikroxovcuqlar görünür. Histokimyəvi tədqiqat sitoplazmada ribonukleoproteidlər, qlikogen, qlikozaminoqlikanlar, oksidləşdirici və hidrolitik fermentlər aşkar etmişdir. Fermentlərdən turş fosfataza və esterazalar daha fəal olur.
Makrofaqlar amöbvarı hərəkət qabiliyyətinə malikdir. Lakin müxtəlif fiziki-kimyə vi şəraitdə onların hərəkət sürəti eyni deyildir. Zədələnmələr və iltihab zamanı makrofaqlar fəal surətdə həmin nahiyələrə yaxınlaşır; onların sitoplazmasında qlikogenin miqdarı artır, bunlar makrofaqlar üçün əsas enerji mənbəyidir, belə ki, parçalandıqca güclü enerji hasil olur. Bu enerji faqositoz prosesində sərf olunur. Faqositoz zamanı lizosomlarda olan turş fosfatazanın fəallığı daha da artır, çünki bunlar bilavasitə udulan hissəciklərin həzmində iştirak edir.

32

Makrofaqlar qan damarları və piy hüceyrəl əri çox olan yerlərdə, habelə müxt əlif orqanların stroma və kapsulunda daha artıq təsadüf olunur. Onlar ya tək-tək, ya da kiçik qruplarla yerləşir və bir qayda olaraq digər hüceyrələrdən təcrid olunur.