Ümumi histologiya

EPİTEL TOXUMALARININ NÖVLƏRİ. BİRQATLI EPİTEL
(EPİTHELİUM UNİSTRSİFİCATUM)
Qeyd olunduğu kimi, birqatlı (təkqatlı ) epitel birsıralı və çoxsıralı olur. Birqatlı birsıralı epitel hüceyrələrinin formalarına görə birqatlı yastı, kubabənzər və silindrik (prizmatik) epitelə bölünür.

Birqatlı yastı epitelin tipik nümayəndəsi mezoteldir [1, s. 87, şək. 11.1].

Bu epitel seroz qişaların – plevranın, perikardın və peritonun azad səthlərini örtür və çox vaxt yastı epitel hüceyrələrindən təşkil olunur. Həmin hüceyrələr mezodermanın ventral hissəsindən inki şaf etdiyindən mezotel adlanı r. Mezotel seroz qişaların səthini hamar və daima nəm saxlayır, bununla o, müvafiq orqanların rahat hərəkəti üçün yaxşı şərait yaradır və həmin orqanların ətraf törəmələrlə bitişməsinə imkan vermir. Bəzi nahiyəl ərdə, mə sələn, qaraciyəri və dalağı örtən peritonda mezotel hüceyrələri formasını dəyişib kubabənzər şəkil ala bilər. Mezotelin digər yastı epitellərdən fərqi ondadır ki, o xarici mühitlə bilavasitə rabitəsini itirmişdir. Bunun nəticəsində mezotel hüceyrələri polyarlıq xüsusiyyətinə malik deyil.

Bütöv lövhəli preparatlarda mezotel hüceyrələri poliqonal (çoxbucaqlı ) şəkildə olur, gümüşlənmiş preparatlarda bunların kənarları girintili-çıxınt ılı olur. Mezotel hüceyrələri bir, iki və bəzən üçnüvəli şəkildə təsadüf olunur. Sonuncular amitozun və ya bitməmiş mitozun nəticəsidir.

Elektron mikroskopu ilə mezotelin azad səthində submikroskopik xovların olduğunu müəyyən edilmişdir. İltihab prosesinə uğradıqda mezotel hüceyrələri bəzən əsas zardan qopur və nəticədə həmin yerlərdə stomata adlanan dəliklər əmələ gəlir.

Birqatlı kubabənzər epitel qaraciyərin, mədəaltı vəzinin kiçik axacaqlarını, ağciyərdə kiçik bronxları, habelə böyrəkdə sidik kanalcıqlarını daxildən örtür. Bunlardan böyrək epiteli mənşəcə mezodermal, qalan orqanların epiteli isə entodermal epiteldir. Bu hüceyrələrin eni və hündürlüyü, adətən eyni ölçüdə olur və nüvə sitoplazmanın mə rkəzində yerləş ir. Bəzən kubabənzər epitelin sərbəst səthində (məs.: kiçik bronxlarda) ehtizazlı kirpiklərə təsadüf olunur.

Birqatlı silindrik və ya prizmatik epitel hüceyrələrinin hamısı bir formada olduğundan bunların nüvələri eyni səviyyədə, yəni bir sırada yerləş ir. Əsas zar üzərində yerləşən bu epitel hüceyrələrinin hündürlüyü enindən çoxdur. Birqatli silindrik epitel mədənin, bağırsaqların, ödlüyün, qaraciyər və mədəaltı vəzi axacaqlarının, uş aqlıq borularının və bəzi böyrək kanalcıqlarının daxili sə thini örtür. Bəzi yerlərdə (məs.: bağırsaqlarda) silindrik epiteldə, habelə qədəhəbənzər hüceyrələrə də təsadüf olunur. Qədəhəbənzə r hüceyrə lər birhüceyrəli vəzilərdə ndir və epitelin üzərinə selik ifraz edir. Bu sekret epiteli mexaniki və kimyəvi zədələnmədən qoruyur. Sorulma prosesi güclü olan yerlərdə epitelin sərbəst səthində xüsusi sorucu haşiyəyə və ya dəriciyə təsadüf olunur. Belə epitelə birqatlı silindrik haşiyəli epitel deyilir. Uşaqlığı və ya uşaqlıq borularını örtən silindrik epitelin sərbəst səthində ehtizazlı kirpiklərə təsadüf olunur. Mədə nin daxili səthini örtən silindrik epitel hüceyrələri sekretor fəaliyyətə malik olduğundan bu epitelə birqatlı silindrik vəzi (sekretor) epiteli deyilir. Beləliklə, birqatlı silindrik epiteli haşiyəli, ehtizazlı və vəzi epitelinə bölmək olar. Bu epitel də kubabənzər epitel kimi entodermadan və mezodermadan inkişaf edir. Sonunculara uşaqlıq, uşaqlıq borusu və böyrəyin yığıcı borucuqlarının epiteli aiddir. Qeyd olunan orqanların digərlərində isə (mədə də, bağırsaqlarda, ödlükdə, habelə qaraciyər və mədəaltı vəzi axacaqlarında) epitel entodermal mənşəyə malikdir.

Çoxs ıralı epitel birqatlı epitelin bir növüdür. Əsas zar üzərində yerləşə n hüceyrələr eyni formaya və böyüklüyə malik olmadığı ndan bunların tünd boyanan nüvələri preparatda bir neçə s ıra (adətən 3 sıra) əmələ gətirir. Bu epitelin sərbəst səthində ehtizazlı kirpiklərə təsadüf olunur, ona görə belə epitelə ehtizazlı epitel də deyilir. Çoxsı ralı ehtizazl ı epiteldə üç tip hüceyrə ayırd etmək olar: ehtizazlı hüceyrələr, qısa ara hüceyrələ r və uzun ara hüceyrələr. Ehtizazlı hüceyrələr bu epitelin başlıca hüceyrələri olub tipik formaya malikdir. Onların əsas zara təmas edən proksimal ucları dardır, distal ucları isə əksinə geniş olub

11

üzərində çoxlu (250-ə qə dər) kirpiklər olur. Nüvə hüceyrələrin distal hissəsində olduğundan əsas zardan xeyli aralı yerləşir. Bu hüceyrələrin geniş distal hissələri yanlardan bir-birinə təmas edərək üzəri kirpiklərlə örtülmüş ümumi ehtizazlı səth əmələ gətirir. Qısa ara hüceyrələrin əsas zara təmas edən proksimal ucları genişdir və burada onların nüvəsi yerləşir. Beləliklə, bu hüceyrələrin nüvələri əsas zara çox yaxın olur. Qısa ara hüceyrələrin distal ucları isə epitelin sərbəst sə thindən xeyli aralı ehtizazlı hüceyrələrin distal ucları arası nda qurtarır. Bu hüceyrələr bazal hüceyrələr də adlandırılırlar, mitotik aktivliyə malik olub kambial hüceyrə rolunu oynayırlar. Uzun ara hüceyrələr şə kilcə çox vaxt qı sa ara hüceyrələrə bənzəyir, lakin onlardan xeyli hündür olur. Bəzən bu hüceyrələr iy şəklində olur və nazik distal ucları demək olar ki, epitelin sərbəst səthinə çatır. Bu hüceyrələrin nüvəsi orta səviyyədə (ikinci sırada) yerləşir.

Ehtizazlı çoxsıralı epitelə tənəffüs yollarında, cinsiyyət aparatı nın bəzi yerlərində təsadüf olunur. Tənəffüs yolları nı örtən ehtizazlı epiteldə həmişə selik ifraz edən qədəhəbənzər hüceyrələrə də rast gəlmə k olur. Bu hüceyrələr topoqrafik olaraq ehtizazlı hüceyrələr kimi yerləşir və nüvələri çox vaxt ikinci sırada olur. Çoxsıralı ehtizazlı epitelin əsas fəaliyyət göstərən hüceyrələri ehtizazlı hüceyrələrdir; qısa ara hüceyrələr isə əksinə vəzifə cəhətdən az diferensiasiya etmişdir, epitelin regenerasiyasını təmin edirlər. Tənəffüs orqanlarının birqatlı ehtizazlı epiteli rüşeymin ön bağırsaq epitelindən, cinsiyyət sisteminin eyni epiteli isə mezodermadan inkişaf edir.
ÇOXQATLI EPİTEL (EPİTHELİUM MİLTİSTRATİFİCATUM)
Çoxqatlı epitel başlıca olaraq mühafizə və zifəsini görür və buna müvafiq bədənin xarici təsirlərə daha çox məruz qalan yerlərində olur. Bu epitel də rinin xarici qatını təşkil edir və beləliklə, orqanizmin bütün xarici səthini örtür. Çoxqatlı epitel həmçinin ağız boşluğunun, udla ğın, yemək borusunun, uşaqlıq yolunun selikli qişasının azad səthini, habelə göz almasını ön tərəfdən (buynuz qişa) örtür. Çoxqatlı epitelin xüsusi forması olan keçid epitelinə isə böyrək kasalarının, böyrək ləyəninin, sidik axarlarının, sidikliyin və qismən sidik kanalının daxili səthində təsadüf olunur.

Çoxqatlı epiteli təşkil edən hüceyrələr bir neçə qatda yerləşir və bunlardan yalnız biri (ən də rin qat) əsas zarla bilavasitə rabitədə olur. Dərin qatı əmələ gətirən hüceyrələr bu epitelin daha cavan və əksinə, onun səthi qatı nı təşkil edən hüceyrələr isə yüksək diferensiasiyaya uğramış ən qoca hüceyrə lərdir. Çoxqatlı epitel üç formada təsadüf olunur: çoxqatlı yastı buynuzlaş mayan epitel, çoxqatl ı yastı buynuzlaşan epitel və keçid epiteli. Bunlardan çoxqatlı yastı epitelin hər iki növü başlı ca olaraq ektodermadan inkiş af edir, lakin əlavə etmək lazımdır ki, ağız boşluğu, udlaq və yemək borusu epiteli ön bağırsaqdan inkişaf edir və sonuncunun formalaşması nda prexordal lövhənin də iştirakı vardı r. Prexordal lövhə mənşə cəhətcə bir neçə rüşeym büküşləri ilə əlaqədardır və o, ön bağırsağı əmələ gətirir. Ön bağırsaqdan isə həm hə zm sisteminin proksimal şöbəsi, həm də tənəffüs sistemi inkişaf edir. Çoxqatlı epitelin növlərindən biri olan keçid epiteli mezodermadan inkişaf edir.

Çoxqatlı yastı buynuzlaşmayan epitel. Çoxqatlı yastı buynuzlaşmayan epitel buynuz qişanı, ağız boşluğu və yemək borusu selikli qi şaları nın s əthi qatını əmələ gətirir. Bu epitelin səthi qatını təşkil edən hüceyrələr buynuzlaşmaya uğramır [1, s. 242, şək. 20.2].
Çoxqatlı buynuzlaşmayan epiteldə üç qat ayırd edilir: əsas (bazal) qat, tikanlı hüceyrələr qatı və sə thi ya yastı hüceyrələr qatı. Əsas qat hüceyrələri silindr şəklində olub, əsas zar üzərində yerləşir. Bunların distal ucları sivriləşmişdir. Əsas qat hüceyrələri mitoz üsulu ilə bölünüb artaraq səthi qata doğru miqrasiya edir.

Tikanlı qatın hüceyrəl əri 1-2 ədəd qısa tikanabə nzər çıxınt ıya malikdir. Bu qatın hüceyrələrinə əvvələr qanadlı hüceyrələ r də deyilirdi, çünki bunların proksimal hissələri əsas qat hüceyrələrinin distal ucları arası na keçir və öz formalarını dəyişərək qanada bənzəyir. Tikanl ı qatın əsas qata təmas edən hüceyrələri onun sonrakı hüceyrələrinə nisbətən hündür olur. Bunların da distal ucları sivriləşdiyindən, sonra gəl ən qat hüceyrələ ri də qanadabənzər olur. Tikanlı qat hüceyr ələri epitelin səthinə doğru yastılaşır. Bu qat ın hüceyrələri də bölünmək qabiliyyətinə malikdir, burada mitozla yanaşı amitoza da təsadüf olunur. Əsas və tikanlı qat hüceyrələrinin bölünüb artmaq qabiliyyətini nəzərə alaraq bunlara birlikdə çoxalma (maya), ya Malpigi qatı da deyirlər. Bu qatı n hesabına səthi qatın ölüb qopan hüceyr ələri əvəz olunur. Tikanlı qatın hüceyrələ ri əsas qatda olduğu kimi hüceyrəarası körpülər vasitəsi ilə bir-birilə rabitədədir. Körpülərdə qonşu hüceyrələrin sitoplazmatik çıxıntıları bir-birinə təmas etdiyi yerdə

12

desmosomlar müşahidə olunur. Əsas və tikanlı qat hüceyrələrinin sitoplazmasında nazik sapşəkilli tonofibrilər də vardır [1, s. 265, şək. 21.1].

Səthi qatı yastı hüceyrə lər təşkil edir və onlar çox vaxt çoxbucaqlı lövhəyə bənzəyir. Bu hüceyrələrin kənarları düz olur və buna görə onlar bir-birinə sıx söykənir. Bu hüceyrələrin sitoplazması xarici mühitlə bilavasitə rabitədə olduğundan dəyişikliyə uğramış, s ıxlaşmış dır. Onların nüvələ ri və orqanelləri isə çox vaxt reduksiyaya uğrayır. Səthi qatın hüceyrələri inkişaf dövrünü bitirdikcə ölüb qopur.
Çoxqatlı yastı buynuzlaşan epitel. Bu epiteli xarakterizə edən əsas xüsusiyyət onun səthi qatında buynuzlaşma prosesinin getməsi və nəticədə həmin qat hüceyrələrinin buynuz pulcuqlarına çevrilmə sidir. Çoxqatlı yastı buynuzlaşan epitel dərinin xarici təbəqəsini əmələ gə tirir və epidermis adlanır [1, s. 241-244, şə k.20.1-20.4]. Epidermis məməlilərdə, o cümlədə n insanda ən yüksək inkişaf dərəcəsinə çatmışdır. Daima xarici mühitin mexaniki təsirlərinə məruz qalan yerlərdə (ovucda və ayaq altında) bu epitel daha mürəkkəb quruluş kə sb edir, qatlarının sayı hətta 100-ə qədər çatır. Beləliklə, bədənin müxt əlif yerlərində epidermisin qalınlığı eyni deyildir; bəzi yerlərdə o, çox nazik olur, ovucda və ayaqaltında isə ən yüksək qalınlığa çatır. Çoxqatlı yastı buynuzlaşan epitelə, çoxqatlı yastı buynuzlaşmayan epitelin daha yüksək diferensiasiya forması kimi də baxırlar.
Epidermisi təşkil edən hüceyrə qatlarının sayından asılı olmayaraq morfofunksional cəhətdən burada 4 ya 5 qat ayırd edilir. 5 qatlı epidermis yalnız ovucda və ayaqaltında təsadüf olunur, bu qatlara aiddir: əsas (bazal) qat, tikanlı hüceyrələr qatı, dənəli, parlaq və buynuz qatlar. Bədənin digər yerlərində əsasən parlaq qat, bəzi yerlərdə isə dənəli qat olmur; hə min yerlə rdə epidermis çox nazik olur. Burada da əsas və tikanlı qatın hüceyrələ ri çoxalmaq qabiliyyətinə malikdir, buna görə də bu iki qata birlikdə bəzən çoxalma (maya), ya Malpigi qatı da deyilir. Həmin qatlar quruluşca çoxqatlı buynuzlaşmayan epiteldə olduğu kimidir.

Dənə li qat yastı hüceyrələrdən təşkil olunmuşdur; bu hüceyrələrin sitoplazmasında buynuzlaşma prosesinin başlanması ilə əlaqədar olaraq keratohialin dənələri müşahidə olunur. Keratohialin maddəsi fibrilyar zülallara aiddir.

Parlaq qat homogen zolaq şə klində olur [1, s. 244, şək. 20.4]. və onun hüceyrələri arasında heç bir hüdud müəyyən edilmir. Lakin bu qat da yastı hüceyrələrdən t əşkil olunmuş və onların sitoplazmasında keratohialindən əmələ gəlmiş xüsusi zülal maddə – eleidin olur.

Buynuz qat buynuz pulcuqlarından təş kil olunmuşdur, bunlar keratin (buynuz maddə) və hava qovucuqları ilə dolu olur. Buynuz pulcuqları parlaq qatın yastı hüceyrələrinin məhv olması nəticəsində əmələ gəlir. Bu zaman həmin hüceyrə lərin sitoplazma və nüvəsi da ğılır və onların yerində keratin maddəsi toplanır. Epidermis 4 qatdan ibarət olan yerlərdə buynuz maddəsi (keratin) keratohialin dənələrindən əmələ gəlir. Ən səthi qatda buynuz pulcuqları daima qopub düşürlər və onlar ın əvəzinə çoxalma qatı hesabına yeniləri əmələ gəlir. Dəri epiteli xarici təsirlərə daha çox məruz qalır, buna görə burada da xüsusi mühafizə strukturları olan hüceyrəarası körpülər, tonofibrillər və buynuz qat meydana çıxmı şdır. Buynuz qat istiliyi pis keçirir.

Keçid epitel (Epithelium transitorum) – çoxqatlı epitelin bir növü hesab edilir. Bu epitel, divarları tez-tez gərilməyə məruz qalan orqanlar (böyrək kasacıqları və l əyə ni, sidik axarlar ı, sidik kisəsi və qismən sidik kanalı) üçün xarakterikdir. Həmin orqanların dolu və ya boş olmasından asılı olaraq keçid epiteli bir formadan digər formaya keçir. Bu epiteldə üç qat ayırd edilir: bazal zarın üz ərində yerləşən oval nüvəyə malik kiçik hüceyrələrdən ibarət bazal qat, poliqonal formalı hüceyrələrdən təşkil olunmuş ara qat, iri həcmli, əksər hallarda ikinüvəli hüceyrələrdən ibarət olan örtük qat.
Orqanın divarı dartıldıqda epitelin əsas qatı həm kiçik yastı tünd rəngə boyanan və bir-birindən aydın surətdə ayrılan hüceyrələrdən, həm də nisbətən böyük və açıq rəngli çoxbucaqlı və ya girdə hüceyrəl ərdən ibarət olur. Sonuncuların nüvələri bir qə dər yuxarıda yerləşir, yastı hüceyrələ rin nüvələri isə əsas zara daha yaxın olur. Örtük qat bu zaman çox böyük və girdə nüvəli azacıq yastılaşmış hüceyrələrdən ibarət olur.

Orqan boş olduqda onun divarı yığı lır, keçid epiteli hündürləşir, bu zaman əsas qat ın hüceyrələri müxtəlif səviyyələrdə yerləşərək xarakter çoxsıralı şəkil alır, lakin həmin hüceyrələr əsas zarla rabitəni

13

itirmir. Örtük qat hüceyrələri isə hündürləşib armud şəklini alır və artıq eyni səviyyədə yerləşir [1, s. 446, şək. 26.23].

EPİTELİN REGENERASİYASI
Epitel toxuması yüks ək regenerasiya qabiliyyətinə malikdir. Belə xüsusiyyət tə kamül prosesində qazanılmış və epidermisin ə sas mühafizə vəzifəsi ilə bilavasitə bağlıdır. Topoqrafik vəziyyətdən asılı olaraq epitel toxuması xarici təsirlərə daha çox məruz qalı r, belə ki, o, orqanizimlə xarici mühit arasında bilavasitə hüdud təşkil edir. Digər tərəfdən bu toxuma orqanizmlə mühit arasında gedən mübadilə prosesində çox mühüm rol oynayır.

Qeyd etmək lazımdır ki, epitelin bütün növlərində regenerasiya eyni prinsiplə gedir. Lakin bütün hallarda regenerasiya zamanı epitel öz histotipik xüsusiyyətini saxlayır, yəni hər epitel növü yalnız özünə bənzər epitel yaradır, məs.: çoxqatlı epitel həmişə çoxqatlı, birqatl ı epitel isə birqatlı epitel əmələ gətirir. Ancaq ehtizazlı epitel bu iş də xüsusiyyə t təş kil edir, belə ki, regenerasiya zamanı (reparativ regenerasiyada) ehtizazlı epitel əvəzində çox vaxt dəri epiteli meydana çıxır. Bu, çoxqatlı və çoxsıralı epitellərin bir-birinin yaxın formaları olduğunu bir daha sübut edir.

Yeni epitel hüceyrələrinin əmələ gəlməsi başlıca olaraq mövcud epiteldə gedən mitoz bölünmənin nəticəsidir. Lakin çoxqatlı epitel ilə birqatlı epitel arasında regenerasiya prosesində bir qə dər fərq müşahidə edilir. Birqatlı epiteldə onun bütün hüceyrələri bölünməyə qadirdir, halbuku, çoxqatlı epiteldə yalnız əsas və qismə n tikanlı qatın hüceyrələri bölünür. Sonra gələn qatların (parlaq və buynuz qatların) bərpası isə əvəzetmə yolu ilə gedir.

Epitelin fizioloji regenerasiyası onun reparativ regenerasiyasını təmin edir. Epitel zədələnən zaman onun bərpa olunması yara kənarında epitel hüceyrələrinin güclü bölünməsi vasitəsilə icra olunur. Cavan hüceyrələr əmələ gəldikcə, bunlar zədələ nən nahiyələrə doğru keçərək tədricə n zədə yerini nazik qatla örtür. Sonra həmin qat diferensiasiyaya u ğrayır və definitiv formasını alır. Reparativ diferensiasiya prosesində epitelin altında olan birləş dirici toxumanın böyük rolu vardır. Zədə nahiyəsində yeni epitel qatı meydana çı xmazdan əvvəl onun əsasını təşkil edən cavan birləşdirici toxuma qatı (qranulyasiya toxuması) əmələ gəlir. Bu toxuma qan damarları ilə çox zəngin olur.

EPİTELİN SEKRETOR FƏALİYYƏTİ
Hüceyrəl ərin mübadilə məhsullar ını ifraz etmək qabiliyyətinə sekresiya deyilir. Belə hüceyrələrə isə sekretor və ya və zi hüceyrələri, ya da qlandulositlər deyilir. Qeyd etmək lazımdır ki, orqanizmin digər hüceyrələri də öz əsas vəzifələri ilə yanaşı bu və ya digər dərəcədə ifrazat fəaliyyəti görür. Lakin vəzi hüceyrələri üçün ifrazat və zifəsi əsas vəzifədir. Sekretor fəaliyyət icra edən vəzi hüceyrələri bəzən müstəqil olur, çox vaxt isə onlar xüsusi orqanların quruluş əsasını təşkil edir. Belə orqanlara vəzilər deyilir. Vəzilərin ifraz etdiyi məhsul başlıca olaraq iki növdür: sekret və ekskret.

Sekret, vəzi hüceyrələrinin sintez yolu ilə hazı rladığı mürəkkəb spesifik maddədir. Vəzilər hazırladığı sekreti çox vaxt epitel örtüyünün üzərinə ifraz edir, bəzən isə sekret bilavasitə qana və limfaya ifraz olunur. Sonuncu halda ona inkret (daxili sekret), ya hormon deyilir. Sekretin orqanizm üçün əhəmiyyəti vardır. Çoxhüceyrəli orqanizmlərdə hüceyrələrin ifraz etdiyi seliyəbənzər maddələr (musin və mukoidlər) toxumaları mexaniki və kimyəvi qıcıqlanmalardan qoruyur, zülal sekret mübadilə prosesində fəal iştirak edir. Zülal tərkibli məhsullara həzm sisteminin müxt əlif fermentləri və hormonlar aiddir. Bəzi hüceyrələrdə əmələ gələ n sekret dənələrinin və onlarda olan sekret kanalcı qlarının hüceyrədaxili tor aparatla rabitədə olduğu müəyyən edilmişdir. Zülal ifraz edən hüceyrələrdə dənəli endoplazmatik tor (erqastoplazma) və mitoxondrilər güclü inkişaf edir. Ekskret katabolizm (üzvü maddəl ərin mübadilə zamanı parçalanması) nə ticəsində meydana çıxan və hüceyrədən xaric olunmal ı məhsula deyilir. Məs.: karbon qazı, süd turşusu, sidik turşusu, sidik cövhəri və s. ekskretor məhsullardır.

VƏZİLƏR (GLANDULAE)
Qeyd olunduğu kimi vəzil ər sekretor fəaliyyətə malik epitel törəmələridir. Vəzilər başlı ca olaraq iki qrupa bölünür: xarici sekresiya vəziləri, və ya ekzokrin vəzilər, daxili sekresiya vəziləri və ya endokrin vəzilər. Xarici sekresiya vəziləri elə vəzilərə deyilir ki, onlar hazırladığı sekreti epitel örtüyünün üzərinə,
14

daha doğrusu bu vəzilər öz məhsullarını bilavasitə orqanizmin xarici səthinə, ya epidermisin üzərinə ya da borulu orqanların epitellə örtülü boşluqlarına ifraz edir. Daxili sekresiya və ziləri öz məhsullarını (hormonlarını) bilavasitə qana və limfaya ifraz edir. Hormonlar qan, ya limfa ilə orqanizmin hər yerinə yayılaraq digər orqanların ya bütöv orqanizmin funksiyalarını (məs.: böyüməni, inkişafı, maddələr mübadiləsi proseslə rini və s.) tənzim edir. Bədənimizdə olan endokrin vəzilərə epifiz, hipofiz, qalxanabənzər vəzi, qalxanə trafı vəzilər, timus vəzi, böyrəküstü vəzilər, mədəaltı vəzilərin adacıqları, habelə cinsiyyət və zilərinin daxili sekresiya elementləri aiddir. Daxili sekresiya vəziləri öz təsirini orqanizmə mayelər (qan, limfa) vasitəsi il ə həyata keçirdiyindən bunların əmələ gətirdiyi sistemə humoral sistem (latınca humor – maye) də deyilir. Ancaq bu sistem üçün daha geniş yayılmış termin endokrin sistem terminidir. Humoral sistem orqanizmin əsas tənzimedici sistemlərindən biridir. Lakin humoral sistemin bu fəaliyyəti sinir sisteminin nəzarəti altında həyata keçirilir. Sonuncu isə orqanizmin başl ıca tə nzimedici sistemidir. Bununla yanaşı endokrin sistemi də sinir sisteminə müəyyən dərəcə təsir edə bilir. Beləliklə, bir-biri ilə qar şılıqlı rabitədə olan bu iki sistem orqanizmdə çox mühüm tə nzimedici və onun fəaliyyətini koordinasiya edən neyro-humoral sistemi əmələ gətirir. Endokrin vəzilər haqqında ətrafı məlumat xüsusi histologiya bəhsində verilir.

EKZOKRİN VƏZİLƏR (GLANDULAE EXOCRINA)
Ekzokrin və ya xarici sekresiya vəziləri orqanizmdə daha geniş yayı lmış dır, bunlar bə zən müstəqil orqanlar əmələ gətirir (mə s.: ağız suyu vəziləri, qaraciyər, mə dəaltı vəzi və s.). Bu vəzilə r öz məhsullarını xüsusi axacaqlar vasitəsi ilə müvafiq epitel örtüyü üzərinə ifraz edir və bununla da, onlar axacaqları olmayan endokrin vəzilərdən fərqlənir. Bədənimizd ə olan ekzokrin vəzilərin çoxu isə ayrı-ayrı orqanların tərkibinə daxil olaraq quruluşca onların ayrılmaz hissəsini təşkil edir (məs.: mədə vəziləri, bağırsaq vəziləri və s.).

Ekzokrin vəzilər olduqca müxtəlifdir, bunlar bir-birindən mə nşəcə, quruluşca, topoqrafik cəhətdən, sekresiya mexanizminə görə və sekretin tərkibinə görə fərqlənir. Bütün bunları nəzərə alaraq ekzokrin vəzilər müxtəlif qruplara təsnif olunur. M ənşə cəhətdən entodermal, mezodermal və ektodermal vəzilər ayırd edilir. Entodermal vəzilərə mə də və bağırsaq vəziləri, mezodermal vəzilərə-sidik -cinsiyyət sistemi vəziləri (məs.: sidik axarları vəziləri, sidik kanalı soğanağı vəziləri, xaya, yumurtalıq və s.) və ektodermal vəzilərə ağız suyu vəzilə ri dəri vəziləri və s. aiddir. Quruluş və topoqrafik cəhətdən vəzilərin təsnifatı mövcuddur [1, s. 96, şək. 11.13].

Ekzokrin vəzilər. Ekzokrin vəzilərin əksəriyyəti ekzoepitelial vəzilərdir. İnsanda yalnız bir növ endoepitelial vəziyə təsadüf olunur. Bunlar qədəhəbənzər hüceyrələrdir.

Bu hüceyrələr eyni zamanda, yeganə birhüceyrəli vəzilərdir. Qədəhəbənzər hüceyrələr çoxlu miqdarda bağırsağın, xüsusilə yoğun bağı rsağı n divarında [1, s. 97, şək. 11.14], habel ə tənəffüs yolları nın selikli qişa epitelində yerləşir [1, s. 337, şək. 24.9]. Bunlar selik ifraz edərək selikli qişanı mexaniki və kimyəvi təsirlə rdən qoruyur. Qədəhəbənzər hüceyrələrin apikal (zirvə) hissəsi daha geni ş olur. Burada vəzinin sekreti toplanı r. Nüvə və orqanellər hüceyrənin əsas (bazal) hissəsində yerləşir. Ümumiyyətlə, qədəhəbənzər hüceyrə armuda bənzəyir. Elektron mikroskopu ilə onun azad səthində submikroskopik xovların olduğunu müəyyən edilmişdir. İnsanın bütün digər ekzokrin vəziləri ekzoepitelial və çoxhüceyrəli vəzilərdir.

Hər bir ekzokrin çoxhüceyrəli vəzinin iki əsas hissəsi vardır: sekretor, və ya uc (son) hissəsi və axacaq hissəsi. Bə zi vəzilə rin (məs.:mədənin xüsusi (fundal, ya mədə dibi) vəziləri) axacaqları çox qısa olur. Belə axacaq və zinin boynu adlanır. Sekretor şöbə başlıca olaraq sekretor hüceyrələrdən təşkil olunur, bunların ifraz etdiyi məhsul sekretor ş öbə nin boş luğuna tökülür [1, s. 390, şək. 25.31]. Sekretor şöbə adətən boru, və ya alveol formasında, ya da qarış ıq – hə m boru, hə m də alveol formasında olur və bunun daxili səthi bir qat vəzi (sekretor) hüceyrələ ri ilə örtülür [1, s. 365, şək. 25.8]. Bəzi vəzilərin (məs.: piy vəziləri) sekretor şöbəsində vəzi hüceyrələ ri bir neçə qatda yerləşir. Bel ə vəzilər mənşə cəhətdən çoxqatlı epitelin törəməsidir. Bu qismdən olan digər vəzilərin, mə sələn, ağız suyu vəzilərinin sekretor şöbəsində vəzi hüceyrələrindən əlavə yığılmaq qabiliyyətinə malik olan xüsusi mioepitelial hüceyrələrə (mioepiteliositlərə) t əsadüf olunur. Bu hüceyrələ r vəzi hüceyrələrinə bilavasitə təmas edir. Mioepitelial elementlər yığılaraq vəzi hüceyrələrini sıxır və onlardan məhsulun ç ıxarılmasına kömək edir. Mənşə cəhətcə mioepitelial hüceyrələr də epitelin törəmələridir və onların sitoplazmasında xüsusi yığılma
15

fibrilləri vardır. Bu hüceyrələrin yığılma qabiliyyə tini nə zərə alaraq onlara mioepitelial (yunanca myos-“əzələ”) adı verilmişdir, çünki yığılma qabiliyyəti əzəl ə hüceyrələri üçün xasdır. Bunlardan əlavə bəzi vəzilərin sekretor şöbəsində əsas vəzi hüceyrələri ilə yanaşı əlavə və zi hüceyrələrinə ( əlavə qlandulositlərə) təsadüf olunur. Bu hüceyrələr morfofunksional xüsusiyyətlərinə görə həmin vəzinin digər funksional hüceyrələrindən fərqlənir.

SEKRETOR HÜCEYRƏLƏR VƏ SEKRESİYA PROSESİ
Sekretor və ya vəzi hüceyrələri müxtəlif formada olur: silindrik, girdə , konusabənzər, armudabənzər və s. Bu hüceyrələr sekresiya prosesi ərzində öz formalarını dəyişərək, bir formadan digərinə keçir. Məsələn, qədəhəbənzər hüceyrələr sekretlə dolu olduqda armuda, boşaldıqda isə silindrə bənzəyir. Sekretor hüceyrələrdə nüvə böyük olur, çox vaxt nüvə qişası üzərində girinti və çıxıntılar olduğundan onun forması müəyyən şəkildə olmur. Nüvənin nüvəciyi də böyük olur. Sekresiya fazasından asılı olaraq nüvə proksimal şöbəyə doğru öz yerini dəyişir. Sitoplazmanın quruluşu vəzinin funksiyasından, yəni hansı növ sekret (zülal, selik) ifraz etməsindən asılı olaraq ayrı-ayrı vəzi hüceyrələrində eyni olmur. Məsələn, zülal ifraz edə n vəzi hüceyrələrində, dənə li sitoplazmatik tor yaxş ı nəzərə çarpır, RNT-nin miqdarı artıq olur və s. Selikli vəzi hüceyrələrində isə dənəli sitoplazmatik tor, əksinə zəif, dənəsiz sitoplazmatik tor isə güclü inkişaf etmiş olur. Bunlardan əlavə, zülal ifraz etməyə n digər sekretor hüceyrəl ərdə sitoplazmada lipidlər və steroidlər sintez olunur. Digər orqanellərdən və zi hüceyr ələri üçün xarakter olan mitoxondrilərin çoxluğudur. Onlar, adətən, sekretin hasil olduğu yerdə toplanır. Sekresiya prosesilə bilavasitə rabitəsi olan Holci kompleksi də və zi hüceyrələrində yaxşı inkişaf edir. Sekretor hüceyrələrdə bəzən mə hsulun daşınması üçün xüsusi incə şaxəli borular sistemi olur, bunlara hüceyrədaxili sekretor kapillyarlar deyilir. Hüceyrədaxili sekretor kapillyarlara mədənin xüsusi vəzilərinin bürüyücü hüceyrələ rində təsadüf olunur. Bu borucuqlar sitoplazmatik zarla əhatə olunaraq xaricdə hüceyrəarası sekretor kapillyarlara açılır. Hüceyrədaxili sekretor kapilyarlar hüceyrənin hazırladığı sekretin bayıra çıxarılmasında xüsusi rol oynayır.
Vəzi hüceyrəl ərinin sitoplazmasında həmişə zülal dənələri, yağ damlaları, qlikogen qaymaqcıqları və s. kimi əlavələrə təsadüf olunur. Onların miqdarı sekresiya fazalarından asılıdır.

Vəzi hüceyrələri də bir-birinə tə mas edir, lakin onların arasında incə hüceyrəarası yarıqlar qalır. Hüceyrələrin bir-birinə təmas edən yan səthlərində hər iki hüceyrənin sitolemması arasında desmosomlara və qapayıcı lövhələr ə (uc atmalar) tə sadüf olunur. Qapayıcı lövhələr hüceyrənin apikal hissəsini əhatə edərək, hüceyrəarası yarıqları bədənin boşluğundan ayırır.

Bəzi vəzil ərin sekretor hüceyrələri arasında (məs.: ağız suyu vəzilərinin zülal ifraz edən hüceyrələri və ya mədənin xüsusi vəzilərinin sekretor hüceyrələri arasında) xüsusi kanalcıqlar müşahidə olunur, bunlara hüceyrəarası sekretor kapillyarlar deyilir. Bu kapillyar bir tərəfdən hüceyrədaxili kapillyarlarla, digər tərəfdən isə sekretor şöbənin öz boşluğu ilə rabit ədə olur. Hüceyrəarası sekretor kapillyar yanlardan sitolemma (plazmatik zarla) əhatə olunur. Bunlar sekretin axması üçündür. Vəzi hüceyrələrinin əsas səthində bəzən sitolemma çoxlu miqdar büküşl ər əməl ə gətirir (mə s.: ağız suyu vəzilərində); apikal səthdə isə adət ən submikroskopik xovlar müşahidə olunur. Qeyd olunan strukturlar bu hüceyrələrin polyarlığını müəyyən edir və sekresiya istiqamətinə müvafiq gəlir.

Kimyəvi t ərkibcə sekret dörd cür olur: zülal, selik, zülal-selik (qarışıq) və piy. Bunlara müvafiq olaraq ekzokrin vəzilər də aş ağıdakı kimi təsnif olunur: zülal vəzilər, selikli vəzilər, qarı şıq vəzil ər və piy vəziləri. Bunların içərisində qarışıq vəzilə r xüsusi yer tutur. Belə ki, həmin vəzilərdə iki növ sekretor hüceyrələr olur – zülal və selik ifraz edən hüceyrələr. Selik ifraz edən hüceyrələr mukosit, zülal sekret hasil edən hüceyrələr serositlər adlanırlar.

Sekresiya mürəkkə b proses olub dörd əsas mərhələdən ibarətdir. Birinci mə rhələdə sekretor hüceyrə sekret hazırlamaq üçün lazım gələn maddələri, o cüml ədən suyu, qeyri-üzvi duzlar ı, amin tur şuları, monosaxaridləri və s. qandan və limfadan alır. Bu maddələr hüceyrənin əsas səthindən onun sitoplazmasına keçir.

Sekresiyanın ikinci mərhələsində sekret sintez olunur v ə sitoplazmada toplanır. Sekretin əmələ gəlməsi üçün yaradılan ilk mürəkkəb üzvi maddələr, əvvə lcə sitoplazmatik torda sintez olunur, sonra bunlardan əmə lə gələn sekret dənələri Holci kompleksində toplanır və daha sonra onlar öz yerlərindən qoparaq sekret qovuqcuqlarına çevrilir. Üçüncü mərhələdə sonuncular, vəzin apikal hissəsindən sekretor

16

şöbənin boşluğuna ifraz olunur. Dördüncü mərhələdə sekret ifraz edən hüceyrələr öz tamlığını yenidən bərpa edir və yeni sekresiyaya hazırlaşır.

Üçüncü mərhə lədə baş verən sekretin ifrazı mexanizminə görə üç tip sekresiya ayırd edilir: merokrin, apokrin və holokrin sekresiyalar [1, s. 101, şək. 11.19].

Merokrin tipli sekresiya məməlilər üçün daha səciyyəvi sekresiya tipidir. Belə sekresiya zamanı apokrin və holokrin tipli sekresiyalardan fərqli olaraq sekretor hüceyrə dağılmır. Sekret hüceyrənin daxilində sintez olunaraq, dənələr və ya damlalar şəklində qovuqcuqlarda toplanır və sonra sitoplazmadan xaricə çıxarı lır. Sekret hüceyrə dən iki yolla çıxarıl ır; birinci halda içərisi sekretlə dolu olan qovuqcuq sitolemmaya yaxı nlaşır, onunla biti şir, sonra onların bitişən yeri dəlinir və sekret bayıra çıxır. İkinci halda sekret hüceyrənin qişasını dağıtmır və diffuz yolu ilə ondan keçir.

İnsan orqanizmində vəzilərin çoxu, o cümlə dən ağız suyu vəziləri, qədəhəbə nzər hüceyrələr, mədəaltı vəzi, qaraciyər və s. hamısı merokrin tipli vəzilərdir. Apokrin tipli sekresiya zamanı sekretor hüceyrələrin apikal (zirvə) hissələri dağılır və sitoplazmanın bu hissəsi ayrılaraq əmələ gələn sekretin tərkibinə daxil olur. Sonra hüceyrənin apikal hissəsi yenidən bərpa olunur. Beləliklə, apokrin tipli sekresiya, hüceyr ələrin qismən dağı lması ilə səciyyəvidir. Belə sekresiya süd və bəzi t ər vəziləri üçün (apokrin) xasdır. Bu tip sekresiya makroapokrin sekresiya adlanır. Bundan əlavə mikroapokrin sekresiya da ayırd edilir. Bu zaman hüceyrənin apikal hissəsi tamamilə deyil, qismən, yəni submikroskopik xovların zirvələri dağılır.

Holokrin tipli sekresiya zamanı sekretor hüceyrələr özləri məhv olur. Sekret dağılmış hüceyrələr və orada sintez olunmuş maddələr hesabına əmələ gə lir. Hüceyrələrin dağılması prosesi müəyyən mərhələlərlə gedir. Sekretor hüceyrələr diferensasiya edib sekret topladıqca onların sitoplazması degenerasiya edir, nüvə büzülərək dağılır və nəhayə t sonuncu mərhələdə hüceyrə tamam dağılır. Qeyd etmək lazımdır ki, bu vəzilərdə olan az diferensiasiya etmiş hüceyrələrin mitotik aktivliyi nəticəsində yeni hüceyrələr yaranır və vəzin tamlığı saxlanılır. İnsanda yalnız dərinin piy vəziləri holokrin tipli sekresiyaya malikdir.

Ekzokrin vəzilərin ikinci mühüm quruluş hissəsi onların axacaq hissəsidir. Sekretor şöbədən fərqli axacaq hissə əksə r hallarda sekretin əməl ə gəlmə sində iştirak etmir. Lakin bəzi vəzilərin axacaqlarında da sekret ifraz oluna bilər. Ağı z suyu və tər vəziləri bel ə vəzilərdəndir. Adətən entodermal mənşəli vəzilərin axacaq hissəsinin divarı bir qat epitel hüceyrələri ilə örtülü olur. Əgər vəzi çoxqatlı epitelin törəməsidirsə (ektodermal mənşəlidirsə) onun axacağı da, bir qayda olaraq, çoxqatlı quruluşa malik olur, yəni epitel hüceyrələri axacağın divarında bir neçə qat əmələ gətirir. Hüceyrələrin formasına gəlincə divarı birqatlı olan axacaqlarda onlar silindrik, kubabənzər və ya yastı olur.
Axacaq hissə sadə və mür əkkəb vəzilərdə eyni quruluşlu deyildir. Sadə vəzilərdə onlar şaxəl ənmir və bəzi vəzilərdə (mə s.: mədə çıxacağı vəzilərində) onlara çoxlu sekretor şöbələr açılır, digər qrup vəzilərdə isə (məs.: tər vəziləri) bu axacaqlar yalnız bir sekretor şöbə ilə rabitədə olur. Bunlardan birinci vəzilər şaxəl ənmiş, ikincilər is ə şaxələnməmi ş vəzilə r adlanır. Mür əkkəb vəzil ərin axacaqları ağac kimi şaxələnir və hər bir şaxə yə bir neçə müxtəlif formalı sekretor şöbə açıla bilə r. Ağız suyu vəziləri bu tip vəzilərdəndir. Mürəkkə b vəzilər həmişə paycıqlı quruluşa malik olur. Hər bir paycıq axacağın şaxələrinə açılan bir qrup sekretor şöbəni əhatə edir. Qeyd etmək laz ımdır ki, mürəkkəb şaxələnmiş vəzilərdə axacaq sistemi yaxşı inkişaf edir, belə vəzilərdə payc ıqdaxili və paycıqarası axacaqlar olur. Ektodermal mənşəli mürəkkəb şaxəl ənmiş vəzilərdə onların divar ı uyğun olaraq paycıqdaxili axacaqlarda birqatlı, paycıqarası axacaqlarda isə əvvəl ikiqatlı, sonra getdikcə coxqatlı epitrllə örtülü olur.