Ümumi histologiya

Birləşdirici toxumalar hüceyr əarası maddənin güclü inkişaf etməsi ilə xarakterizə olunur. Buraya əsil birləşdirici toxumalar, qığırdaq və sümük toxumaları aiddir. Bunlar trofik, plastik, mühafizə və istinad vəzifəl ərini yerinə yetirir. Bəz ən qan, limfa və birləşdirici toxumaları mezenxim toxumaları adlandırmaqla yanaşı, onlara daşıdıqları vəzifələrə görə istinad – trofik toxumalar da deyilir.

Əzələ toxumaları yığılmaq qabiliyyətinə malik olub iki növdür: saya və enin əzolaqlı əzələ toxumaları. Saya ə zələ toxuması iyşəkilli hüceyrə lərdən təşkil olunmuşdur, yığılmaları qeyri-iradidir. Eninəzolaqlı əzələ toxuması simplast xarakterli əzələ liflərindən əmələ gəlmiş, yığılması (ürək

5

əzələsind ən başqa) iradidir. Saya əzələlər mezenximdən, eninəzolaqlı əzələlər isə mezodermadan inkişaf etmişdir.

Sinir toxuması oyanmaq və oyanmanın nəql etmək qabiliyyətinə malikdir; bunların əsas morfo-funksional eıementləri sinir hüceyrəl əri (neyronlar), habelə onlarla sıx surətdə bağlı qliya (neyroqliya) adlanan ara maddədir. Qliya trofik, mexaniki və mühafizə vəzifələrini yerinə yetirir. Sinir toxuması ektodermadan inkişaf edir.
TAM ORQANİZMDƏ TOXUMALARIN QARŞILIQLI RABİTƏSİ
Adətən orqanizmi təşkil edən orqanların t ərkibində bir deyil, bir neçə növ toxuma olur, məs.: ağciyərlər, bağırsaqlar, böyrəklər və s. tərkibində epitel, birl əşdirici, əz ələ və sinir toxumaları vardır. Hər bir orqanın fəaliyyə ti neyrohumoral təsirlərlə yanaşı onların təşkilində iştirak edən toxumaların qarşılıqlı əlaqələri vasitəsi ilə tənzim olunur.
Ayrı-ayrı orqanların tərkibinə müxt əlif toxuma növlə rinin daxil olmasına baxmayaraq, adətən, bu toxumalardan biri üstünlük təşkil edir və həmin orqanların həm morfoloji, həm də fizioloji mahiyyətini, yəni spesifikliyini müəyyənləşdirir. Orqanın spesifikliyini xarakterizə edən toxuma onun parenximasını əmələ gətirir. Digə r toxumalar həmin orqanın spesifikliyinə uyğunlaş araq yardımçı fəaliyyət daşıyır. Bunlarla yanaşı hər bir orqanda onun parenximası üçün istinad vəzifəsi görən birləşdirici toxuma həmin orqanın stromasını təşkil edir.
TOXUMALARIN REGENERASİYASI
Regenerasiya (latınca regeneratio – “dirçəlmə, yenidən əmələ gəlmə”) bu və ya digər səbəbdən aradan çıxmış toxuma quruluşlarının bərpa olunması prosesinə deyilir. Fizioloji və reperativ regenerasiya ayırd edilir. Orqanizmin bütün ömrü boyu toxumalarda hüceyrəvi elementlər köhnəlib aradan çıxdıqda (fizioloji degenerasiya) yeniləri ilə əvəz olunur ki, buna da fizioloji regenerasiya deyilir. Ayrı-ayrı toxumalarda bu proses eyni deyildir. Məs.: məhv olmuş qan hüceyrələrinin yeniləri ilə əvəz olunması və ya dərinin çoxqatlı epitelinin (epidermisin), habelə bağırsaq epitelinin və s. yeniləşməsi prosesi müxtəlifdir.
Tərkibində az diferensiasiya etmiş hüceyrələr olan toxumaların fizioloji regenerasiya qabiliyyəti yüksək olur. Belə hüceyrə ləri A.A.Zavarzin kambial hüceyrələr adlandırır (lat ınca cambium - “əvəz ya mübadilə”). Bu hüceyrələr mitozla bölünüb artaraq diferensiasiyaya uğrayır və ixtisaslaşmış hüceyrələrə çevrilə bilir. Epitel və birl əşdirici toxumalar kambial hüceyrələrə malik olduğundan onlarda regenerasiya prosesi güclü olur. Əksinə eninəzolaqlı əzələ və sinir toxumasında kambial hüceyrələr adətən olmur, onlar yüksək diferensiasiya etmiş toxumalar hesab edilir, ona görə fizioloji regenerasiya prosesini zahirən müəyyən etmək olmur.

Zədələnmiş toxuma hissəl ərinin bərpa olunması prosesinə isə reparativ regenerasiya deyilir. Belə regenerasiya qabiliyyəti bütün toxumalara xasdır. Lakin burada da epitel, birləşdirici və saya əzələ toxuması regenerasiyanın sürəti və keyfiyyəti cəhətdən digər toxumalardan öz üstünlüyü ilə fərqlənir. Yüksək inkiş af etmiş onurğalı larda eninəzolaqlı əzələ toxuması yalnız xüsusi şəraitdə regenerasiya etmək qabiliyyətinə malikdir; sinir toxumasında isə sinir lifləri öz tamlıqlarını bərpa edə bilir. Neyron bütövlükdə zədələndikdə isə yenidən bərpa olmur.

EPİTEL TOXUMASI (TEXTUS EPİTHELİALİS)
Epitel toxuması və ya epitel, əsas toxuma növlərindən biridir. Bu toxuma orqanizmin daxili və xarici mühiti arasında hüdud təşkil etdiyindən hüdudi toxuma da adlanır. Belə ki, epitel toxuması orqanizmin xarici səthini, seroz boşluqların, habelə bütün boşluqlu orqanların daxili səthini örtür. Epitelin bu növü çox vaxt örtük epiteli də adlanır. Bunlardan əlavə epitel toxuması vəzilərin quruluş əsasını təşkil edir. Həmin epitelə isə vəzi epiteli də deyilir.

Epitel toxuması epitel hüceyrələrindən təşkil olunmuş və aşağıdakı morfoloji xüsusiyyətləri ilə digər toxumalardan fərqlənir: 1) epitel hüceyrələri bir-birinə çox sıx yerləşərək lay əmələ gətirir; 2) epitel hüceyrələri ə sas zar və ya bazal zar üzərində yerləşir; 3) epitel hüceyrələri polyarlıq (qütblük) xüsusiyyətinə malikdir, bel ə ki, bu hüceyrələrin əsas zara t əmas edən proksimal (bazal) hissə si onun digər distal (apikal) hissəsindən quruluşca fərqlənir; buna görə də onların əmələ gətirdiyi laylar da polyarlıq

6

qabiliyyətinə malik olur; 4) epitel toxumasında qan damarlar ı yoxdur və qidalanması əsas zarın altındakı kövşək birləşdirici toxuma hesabına olur; 5) epitel toxuması daima mexaniki və kimyəvi təsirlərə məruz qaldığından yüksək regenerasiya qabiliyyətinə malikdir.

Epitel vasitəsi ilə orqanizmlə mühit arası nda mübadilə prosesləri gedir. Bu toxuma mühafizə, sorulma, sekresiya və ekskresiya vəzifələrini də görür. Mühafizə və sorulma vəzifələrini örtük epiteli, sekresiya vəzifəsini isə vəzi epiteli icra edir.

Mə nşə cəhətdən ektodermal, entodermal və mezodermal epitel, morfo-funksional cəhətdən isə dəri, bağırsaq və böyrək epiteli, selomik və ependimoqlial epitel ayırd edilir. Epitelin qeyd olunan hər növü özünəməxsus quruluş xüsusiyyətinə malik olur. Bel ə ki, o daşıdığı spesifik funksiyaya uyğunlaşmışdır. Məsələn, dəri epiteli mühafizə vəzifəsi daşıdığından çoxqatlı quruluşa malikdir, əksinə sorulma prosesinə uyğunlaşan bağı rsaq epiteli birqatlıdır. Epitel toxumasının müasir təsnifatı başlıca olaraq onun quruluş xüsusiyyətlərinə əsaslanır. Bu cəhə tdən birqatlı və çoxqatlı epitel, habelə sonuncunun bir növü olan keçid epiteli ayırd edilir. Birqatlı və çoxqatlı epiteli bir-birindən ayıran başlıca xüsusiyyət onların hüceyrələrinin əsas zara topoqrafik münasibətidir. Əgər epitelin bütün hüceyrələri əsas zara təmas edirsə, ona birqatlı epitel deyilir [1, s. 87, şək. 11.1]. Çoxqatlı epiteldə hüceyrələrin yalnız bir aş ağı qatı bilavasitə əsas zar üzərində yerləşir. Qalan hüceyrə qatları əsas zardan altdakı qatın hüceyrələri vasitəsi ilə ayrılır. Bundan əlavə, epitel toxuması hüceyrələrinin formalarına görə də müxtəlif qruplara bölünür. Epitel hüceyrələri ba şlıca olaraq yastı, kubabənzə r və silindrik formada ola bilər. Sonunculara bəzən prizmatik hüceyrələr də deyilir. Birqatlı epiteldə hüceyrələrin forması çox vaxt eyni olur, məsələn, birqatlı yastı epiteldə bütün hüceyrələr yastı olur, birqatlı silindrik epiteldə isə hüceyrələrin hamı sı silindr şəklində olur. Lakin birqatlı epiteldə hüceyrələr müxtəlif formada da ola bilər. Belə halda onların nüvələri eyni səviyyədə yerləşmir və nəticədə nüvələ r bir neçə sıra əmələ gətirir. Bu növ epitelin bütün hüceyrələri əsas zara t əmas etdiyindən birqatlı adlansa da, nüvəl ərin əmə lə gətirdiyi sıralara görə çoxsıralı adlanır. Buna görə birqatl ı epitel birsıralı və çoxsıralı qruplara bölünür. Birqatl ı birsıralı epiteldə bütün hüceyrəl ər eyni formada və nüvələri eyni sə viyyədə olduğundan onlar izomorf epitel də adlanır (yunanca isos – “eyni”). Birqatlı çoxsıralı epitelə isə anizomorf epitel də deyilir (burada an - inkar mənasındadır). Çoxqatlı epiteldə isə hüceyrələ r eyni formada olmur, adətən aşağı qatın hüceyr ələri silindr və ya kubabənzər formada olur, yuxarı qatlara doğru hüceyrələ rin hündürlüyü azalır və səthi qat hüceyrələri çox vaxt yastı olur. Belə halda çoxqatlı epitel formaca təsnif olunarkən səthi qatın hüceyrələri əsas götürülür. Məs.: çoxqatlı epitelin sə thi qatı yastı hüceyrələrdən təşkil olunduğundan ona çoxqatlı yastı epitel deyilir. Bədənin müxtə lif yerlərində çoxqatlı epitelin səthi qat hüceyrələri keyfiyyətcə bir-birindən fərqlənir. Bəzi yerlərdə həmin qatın hüceyrələri buynuzlaşamaya uğrayır, hüceyrə şə klini itirərək yastı pulcuqlara çevrilir. Belə epitelə çoxqatlı yastı buynuzlaşan epitel deyilir. Səthi qatın hüceyrələri buynuzlaşmaya uğramayan epitelə isə çoxqatlı buynuzlaşmayan epitel deyilir. Özünün quruluş xüsusiyyətinə görə digər çoxqatlı epiteldən fərqlənən, müxtəlif şəraitdə öz zahiri görnüşünü dəyişər ək, gah yastılaşıb, gah da hündürləşən çoxqatlı epitelin digər forması keçid epiteli adlanır . Keçid epiteli öz həcmini dəyişən orqanlarda (məs.: sidiklikdə) təsadüf olunur, çünki belə orqanın divarı onun üzərinə düşə n təzyiqdən asılı olaraq müxtə lif də rəcədə dartılır, nə ticədə epitel qatın forması dəyişir. Formasından asılı olmayaraq epitel toxumasının əsas struktur elementi onun hüceyrələridir. Bu toxumada hüceyrələrin arasında demək olar ki, ara maddə olmur. Bunu nəzərə alaraq epitel toxumasının təsvirinə onun hüceyrələrini öyrənməklə başlayırıq.
EPİTEL HÜCEYRƏLƏRİ (EPİTHELİOCYTİ)
Epitel hüceyrələri hər bir adi hüceyrə kimi sitoplazmadan və nüvə dən ibarətdir. Bu hüceyrələrdə adətən bir nüvə olur, lakin epitel toxumasının bəzi növlərində (məs.: seroz qişaları örtən epiteldə, qaraciyərdə və s.) iki və daha artı q nüvəyə malik hüceyrələrə təsadüf olunur. Nüvənin forması müxt əlif olur: girdə, oval, diskşəkilli və s. Çox vaxt bu formalar hüceyrənin öz formasından asılı olur. Belə ki, girdə nüvələrə kubabənzər, oval formalı nüvələrə silindrik və diskşəkilli nüvələrə isə yastı epitel hüceyrələrində təsadüf olunur. Qeyd etmək lazımdır ki, nüvənin böyük ölçüsü, bir qayda olaraq, hüceyrənin öz böyük ölçüsünə müvafiq gəlir. Məs.: silindrik hüceyrələrdə oval nüvələr hüceyrənin boyu istiqamətində yerləşir. Nüvələr yerləşmələrinə görə fərqlənir. Kubabənzər hüceyrələrdə onlar

7

sitoplazmanın ortasında, silindrik hüceyrələrdə isə onun əsasına yaxın yerləşir. Nüvənin vəziyyəti hüceyrənin fizioloji halından asılı olaraq dəyişə bilər (məs.: sekretor hüceyrələrdə).

Sitoplazmada orqanellər yaxşı nəzərə çarpır, lakin epitelin müxtəlif növlərində, onların daşıdığı vəzifədən asılı olaraq, ayrı-ayrı orqanellərin inkişaf dər əcəsi eyni olmur; məs.: zülal ifraz edən vəzi epitelində dənəli endoplazmatik şəbəkə daha zəngindir, sekretor fəaliyyətə malik digər hüceyrələrdə Holci kompleksi güclü inkişaf edir [1, s. 47, şək. 6.9 ]. Mitoxondrilərin miqdarı epitel hüceyrələ rində adətən çox olur, onlar işı q mikroskopunda qısa sapa, və ya çöpə bənz əyir. Hüceyrə mərkəzi çox vaxt diplosom (iki sentriollu) şəklində olur və nüvənin üstündə yerləşir. Bəzi birqatlı epitelin silindrik hüceyrələrində sentrasom hüceyrənin sərbəst ucuna yaxın yerləşir, çünki o, bir sıra xüsusi strukturların (kirpiklərin, qamçıların və s.) əmələ gə lməsind ə iştirak edir. Lizosom epitel hüceyrələrinin bəzi növlərində (məs.: qaraciyər hüceyrələrində) təsadüf olunur.

Epitel hüceyrələrinin sitoplazmasında ümumi orqanellərdən əlavə xüsusi orqanellərə də rast gəlmək olur. Bunlara sitoplazmada olan tonofibrillər, hüceyrənin azad səthindəki kirpiklər, qamçılar submikroskopik xovlar, sorucu və fırçalı haşiyə aiddir. Tonofibrillər fibrilyar zülal molekullarından təşkil olunub, incə saplar şə klində bəzi epitel hüceyrələrində (məs.: epidermisdə) olur [1, s. 249, şək. 20.11]. Tonofibrillərin istinad vəzifə daşıdığı ehtimal olunur.

Kirpiklər adətən ehtizazlı epitel hüceyrələrinin azad səthində olur və mayenin hərəkətinə səbəb olur. Belə epitelə tənəffüs sisteminin havadaşıyıcı yollarını örtən selikli qişada, habelə uşaqlıq borusunda və s. təsadüf olunur. Ehtizazlı epitelin kirpikli hüceyrələri maye ilə birlikdə toz hissəciklərini, hüceyrəni və s. hərəkətə gətirirlər. Kirpiklərin incə quruluşu haqqında “Sitologiya” dərsliyinin orqanellər şöbəsində ətraflı məlumat verilmişdir [2, s. 103-107].

Qamçılar da quruluşca kirpiklərə bənzəyir və insanda yalnız kişi cinsi hüceyrəsində olur [2, s. 106, şək. 32].

Submikroskopik xovlar, və ya mikroxovcuqlar (microvilli) sapşəkilli incə sitoplazmatik çıxıntılar olub, bə zi epitel hüceyrələrinin azad səthini örtür. Uzunluğu təxminən 1-1,5 mikron, eni isə 0,05-0,1 mikrona bərabərdir. Mikroxovcuqlar hüceyrənin fəal səthini genişləndirir. Bu xovcuqların miqdarı bəzən bir epitel hüceyrəsində 3000-ə çata bilər. Xaricdən üzəri sitolemma ilə örtülmüş, daxildə hialoplazma olur. Mikroxovcuqlarda mürəkkəb birləşmə ləri parçalayan fermentlərə (fosfotaza, lipaza və s.) rast gəlinir. Mikroxovcuqlar elektron mikroskopu ilə müayinə edilir [1, s. 402, şək. 25.43].
Fırçalı haşiyə sorucu haşiyə kimi güclü sorulma prosesində iştirak edən epitel hüceyr ələrinin azad səthini örtür. Elektron mikroskopu onların da küllü miqdar mikroxovcuqlardan təşkil olunduğunu müə yyən etmişdir. Sorucu haşiyə mikroxovcuqlar ından fərqli olaraq, buradakı mikroxovcuqlar daha uzun olur (3 mikrona qədər). Fırçalı haşiyə böyrəkdə nefronun proksimal şöbəsində (birinci dərəcəli qıvrım borucuqlarda) və öd kisəsinin selikli qişasını örtən epiteldə təsadüf olunur. Epitel hüceyrələrinin sitoplazmasında çox vaxt müxtəlif növ əlavələrə (trofik, sekretor, piqment və s.) rast gəlmək olur.

Epitel hüceyrə lərini örtən sitolemma onun ayrı-ayrı növlərində eyni deyildir, belə ki, sorulma proseslərində iştirak edən hüceyrələrdə sitolemma sitoplazmaya doğru büküşlər əmələ gətirir. Sitolemma habelə mikroxovcuqları örtür.

Epitel hüceyrə ləri polyarlıq (qütblük) xüsusiyyətinə malikdir, onlarda əsas zara təmas edən proksimal və ya əsas (bazal) hissə, epitelin azad səthinə baxan apikal (zirvə) və ya distal hissə ayırd edilir. Proksimal hissə distal hissədən istər quruluş və istərsə də vəzifəcə fərqlənir. Nüvə və dənəli tor, adətən proksimal şöbədə, digər orqanellər və əlavələr is ə distal ş öbədə yerləşir. Epitel hüceyrələrinin qütblərinin bir-birindən fərqlənmə sinin əsas səbə bi onların müxtəlif şəraitdə olmalarıdır. Hüceyrənin distal şöbəsi, adətən daha mürəkkəb quruluşa malik olur.

Qeyd olunduğu kimi, epitel hüceyrələri əsas (bazal) zar üzə rində yerləşir və sonuncu hüceyrələr üçün istinad vəzifəsini görür. Əsas zar epitel toxuması nı onun altında yerləşən kövşək birləşdirici toxumadan ayırır, lakin mübadilə prosesində fəal iştirak edərək qida maddələrini kövşək birləşdirici toxumanın qan damarlarından epitel toxumasına ötürür. Bu zar eyni zamanda epitel hüceyrələrinin mübadilədən sonrakı məhsullarını əks istiqamətdə kövşək birləşdirici toxumaya ötürür. Əsas zar, habelə epitel hüceyrələrinin kövşək birləşdirici toxumaya doğru artmasına mane olur və beləliklə, baryer vəzifəsini görür. Əsas zar incə fibrillərdən və amorf maddədən təşkil olunmuşdur. Bu fibrillər birləşdirici

8

toxumanın retikulyar liflərinə bənzəyir. Əsas zarın amorf maddə sində çoxlu qlikozaminoqlikanlar olur. Bu zarın əmələ gəlməsində həm epitel, həm də birləşdirici toxama iştirak edir.

Epitel toxumasında ara maddə olmadığından hüceyrələr bir-birinə çox yaxın olur, lakin bütün hallarda hüceyrələ r arasında çox incə, işıq mikroskopunun seç ə bilmədiyi yarıqlar olur. Onların eni 15-20 nm-ə çatır. Həmin yarıqlarda hüceyrəarası maye cərəyan edir. Bununla bərabər epitel hüceyrələri arasında möhkəm rabitə mövcuddur. Epitel hüceyrələri bir-biri ilə müxtəlif üsullarla birləşir, burada əsas rolu desmosom (yunanca desmos – “rabitə, birləş mə” və soma – “cisimcik”) görür. Desmosom hüceyrələri bir-biri ilə birləşdir ən sitoplazamatik çıxıntılar arasında olan sıx dənələrdir. Desmosomlar bir-birinə təmas edən sitoplazmatik zarların xüsusi strukturları olub, hüceyrələri bir-birinə rəbt edir. Bunların tərkibində fosfolipidlərin və neytral mukopolisaxaridlərin olduğu ehtimal olunur. Bəzi nahiyələrdə epitel hüceyrələri (məs.: epidermisin tikanlı hüceyrələri) arasında rabitə daha möhkəm olur, belə ki, həmin nahiyələrdə desmosomlara tonofibrillər bağlanır.

Epitel hüceyrələrinin ikinci rabitə üsulu invaginasiya yolu ilə olur, y əni qonşu hüceyrələrdən birinin çıxıntısı o birinin müvafiq girintisinə daxil olur. Belə halda hüceyrələr arasında "qıfıla" bənzər rabitə yaranır.

HÜCEYRƏARASI ƏLAQƏLƏR
Epitel hüceyrələrinin bir-birinə baxan, bayır sə thlərində təsadüf edilən ixtisaslaş mış struktur elementlər əsasən hüceyrəarası əlaqələ rin tərkibinə daxil edilirlər. Üç növ hüceyrəarası əlaqə olduğu qeyd olunur: sıx (qapayıcı), bağlayıcı (yapışdırıcı, adheziv) və kanaləmələgətirici (birləşdirici, kommunikasion). Sadalanan əlaqə formalarının hamısı onlara məxsus olan xüsusi zülalların iştirakı ilə formalaşırlar. Hüceyrəarası əlaqələr haqqında ətraflı məlumatlar nazik bağırsaqların selikli qişasının tək-qatlı silindirəbənzər epitelinin nümunəsində veriləcəkdir.

Elektron mikroskopik olaraq sıx əlaqələr səviyyəsində qonşu hüceyrələr arasında plazmolemmaların xarici qatları , ancaq öpüşmə nöqtələri (kissing points) adlandırılan yerlərdə, xüsusi zülalların vasitəsi ilə bir-birləri ilə fasiləsiz olaraq tam bitişirlər.

Nəzərə alınmalıdır ki, sıx əlaqə lərin formalaşmasında iştirak edən zülal molekullarının yan-yana düzülərək əmələ gərirdikləri sıx əlaqə sapları hüceyrələrin bayır səthlərini hər tərəfdən əhatə edirlər. Ona görə də silindirə və kubabənzər hüceyrələrin zirvəsi yaxınlığında, yastı hüceyrələrdə (məs. endotel və perinevral hüceyrələrdə) isə onların bayır səthlərini bütövlükdə hər tər əfdən əhatə edən zolaqşəkilli (kəmərşəkilli) hüceyrəarası əlaqə formalaşır. Ona görə də onları qapayıcı zona (zonula occludens - ZO) adlandırırlar.



A B
Şəkil 1. Sıx əlaqə zülallarının hissələrinin (A) və iki qonşu hüceyrələrin plazmolemmalarını bir-birinə birləşdirən zəncirbəndin (B) sxematik şəkilləri.
Bu əlaqələrin formalaşmasında iş tirak edən zülalların hamısının amin və korboksil sonluqları sitoplazmada yerləşmək (şək.1A 4) şərti ilə 4 ə də d hüceyrə zari daxili (şək.1A 3) və 2 ədəd hüceyrəarası sahədə yerləşən ilgək şəkillı hıss ələri (şək.1A 2 ) vardır. Sonuncular bir-biri ilə zəncirbənd kimi (ing. fermuar, rusca – застежка, молния) birləşirlər (şək.1B). Bu zaman qonşu hüceyr ələrin plazmolemmalarının xarici qatları zülal molekullarının yerləşdiyi yerlərdə, yuxarıda qeyd olunduğu kimi, fasiləsiz olaraq bir-biri ilə bitişirlər.
9

Six əlaqələrin təşkilində iştirak edən inteqral zülalardan JAM -dən başqa, yerdə qalanların hamısı okkuludin (1993) və klaudin (1998) məhşur yapon alimi Tsukita Shoichironı n rəhbəlik etdiyi Kioto universitetinin əməkdaşları tərəfindən kəşf edilmişl ər. Bisellular əlaqələrdə sıx əlaqə lifləri klaudin və okkuludin zülalalarının qarşılıqlı əlaqələri sayəsində formalaşırlar. Klaudin zülalının yaratdığı özül (əsas) üzərində okkulidin zülalı nın molekulları polimerizasiyaya məruz qalaraq qonşu hüceyr ələrin hər birinin yan səthlərində six əlaqə liflərini əmələ gətirirlər. Müəyyən edilmişdir ki, sıx əlaqəl ərin formalaşmasında əsas məqam isə təsvir olunan sıx əlaqə lifləri “cütlüyünün” formalaşmasıdır. Bu zaman okkuludin və klaudin zülallarının hüceyrəarası sahədə yerləşən ilgəkləri zəncirbəndəbənzər şəkildə bir-biriləri ilə birləşərək sıx əlaqə lifləri cütlüklərini əmələ gətirirlər. Bir daha qeyd etmək lazımdır ki, təsvir olunan cütlüklər səviyyəsində hüceyrəyanı (parasellular) sahələr tam qapandıqlarına görə ekzotel və endotel hüceyrələri bioloji sədd funksiyasını yerinə yetirmə imkanı əldə edirlər.

Adheziya zolağının (kəmərinin) formalaşması zamanı qonşu hüceyrələr arasında 20 nm-dən artıq sahə qaldığından onlar bioloji sədd rolunu oynaya bilməsələ r də qonşu hüceyrələrin sitoskletini təşkil edən strukrurlar arası nda molekulyar əlaqələr formalaşırlar. Bu əlaqələrə başlanğıc verən perpiferik hissələri hüceyrəarası sahələrdə yerləşən epitelial kadherin (E-kadherin) zülallarıdır. İnteqral qrup zülallara aid olan kadgerinlərın hüceyrəarası səhədə yerləşən hissələri Ca²⁺ ionlarının iştirakı ilə homofilik üsulla bir-birləri ilə birləşirlər. E-kadherin zülalalrının sitoplazmada yerləşən hissələri katenin,
vinkilin, -aktinin zülallarının vastəsi ilə sitoskeletin tərkib hissəsi olan aktin filamentləri birl əşirlər. Beləliklə, qonşu hüceyrələrin sitoskeletlərini bir-biri ilə birləşdirən sıx molekulyar əlaqələr yaranır.
Desmosomlar (Yun.: desmos – birləşmə, rabitə və soma cisimcik) mövcud ədə biyatlarda adgeziya ləkəsi (Lat.: macula adhaerens) və ya nöqtəvi desmosom (İng.: spot desmosome) kimi də tə svir olunurlar. Hüceyrələrin yan sətlərini bir-birinə daha sıx (möhkəm) birləşdirən, diametri 0,5 mkm olan, adheziv əlaqə formasıdır.

Desmosomlar da digər adheziv əlaqələr kimi inteqrin qrup zülalların vasitəsi ilə formalaşırlar. Hüceyrəarası qalınlaşmanın tərkibində inteqral desmoqlein və desmokollin qlikoproteinləri yerləşirlər. Onların hüceyrəxarici hissələri Ca²⁺ ionlarının i ştirakı ilə homofilik üsulla bir-birləri ilə birləşərək [1, s. 94, şək. 11.11] hüceyrəarası sıx xətti əmələ gətirirlər, sitoplazmaya baxan ucları isə desmosomal lövhəciklərin xarici zonasının təşkilində iştirak edən plakoqlobulin və plakofillinlə birləşirlər. Sonuncular desmosomal lövhəciklərin daxili zonasının təşkilində iştirak edən desmoplakin zülalının vasitəsi ilə hüceyrələrin sitoskeletinin tərkib hissəsi olan ara filamentlə rlə molekulyar əlaqəyə girirlər. Beləliklə, desmosomlar vasitəsi ilə qonşu hüceyrələrin ara filamentlə ri bir-biriləri ilə molekulyar əlaqəyə girərək fasiləsiz tor əmələ gətirirlə r. Qeyd etmək lazımdır ki, epitel hüceyrələrində ara filamentlər keratin, əzələ hüceyrələrin-də isə desmin zülallarından təşkil olunurlar.

Kanal yaradıcı əlaqələr. Qonşu hüceyrələrin sitoplazmalarını bilavasitə bir-birləri ilə birləşdirən kommunikasiyaları kanal yaradıcı əlaqələr adlandırırlar. Bitki hüceyrələrində belə əlaqələrə plazmodesmaları, heyvan hüceyrələrində isə yarıqlı əlaqələri aid edirlər. Yarıqlı əlaqələr mövcud ədəbiyyatlarda mütəlif adlarla – neksuslar, kommunikasion lə kələr, qovuqsuz sinapslar, elektrik sinapsları və s. adlarla təsvir olunurlar. Buna baxmayaraq çox zaman yarıqlı əlaqələr (ing.: gap junctions; rus.: щелевые контакты) termini istifadə olunur.

Yarıqlı əlaqə lərin bilavasitə təşkilində molekul çə kilə ri 26 ilə 62 kDa arasında tə rəddüd edən konneksin zulalları (ing.: connexins – Cxs) iştirak edirlər. Bu zülaların 6 monomeri diametri 2-4 nm olan (su ilə dolu – hidrofil) kanalın ətrafında dairəvi olaraq bir-birləri ilə birləşərək yarımkanal rolunu oynayan konneksonları əmələ gətirirlər. Sonra qonşuluqda olan hüceyrəl ərin plazmolemmaları daxilində yerləşən iki ədəd konneksonların hüceyrəarası hissə ləri birləşərək, 12 subvahid konneksin zülalarından təşkil olunmuş yarıqlı əlaqə kanalı kompleksini formalaşdır ırlar. Yarıqlı əlaqələri formalaşdı ran zülallar orqanizmin təşkilində iştirak edən tam diferensiasiya etmiş, yetkin eninəzolaqlı əzələ liflərindən, eritrositlərdən və spermatozoidlərdən başqa digər hüceyrə tiplərinin hamısında ekspressiya olunurlar. Ona görə də toxumaların formalaşmas ı zamanı eyni və ya müxtəlif tip hüceyrələrin funksional olaraq birliyinin təmin edilməsində yarıqlı əlaqələrin aparıcı rollardan birini oynadığı həmişə ön plana çəkilir.

Yarıqlı əlaqələrin çox hüceyrəli orqanizmlərdə hüceyrələrin fəaliyyətində sinxronluq, diferensiasiya,
böyümə və metabolik koordinasiya kimi fizioloji proseslərin tənzimində iştirak edirlər. Göstərilənlərin əsasında qeyri-üzvü ionların (Na⁺, K⁺, Ca^2+, Cl^-), ikincili vasitəçilərin [(sAMF, sQMP, inozitol trifosfat
10

(IP3)] və molekul çəkilə ri 1000 kDa-dan kiçik olan metabolitlərin (qlükoza, amin turşuları) yarıqlı əlaqələrlə diffuziya yolu ilə, qonşu hüceyrələrin birindən digərinin sitoplazması na sərbəst daxil ola bilmələridir. Son zamanlar tam dəqiqləşdirilmişdir ki, yarıqlı əlaqələr sadəcə passiv keçirici kanal rolunu oynamırlar. Belə ki, hər hansı bir hüceyrənin sitoplazmasında pH aşağı düşdükdə, Ca²⁺ ionlarının konsentrasiyası artdıqda, hüceyrələrin arasında gərginlik (voltaj) fərqləri yarandıqda yarıqlı əlaqə kanalları qapalı vəziyyətə düşürlər.