Ümumi histologiya

Vətərlər
Vətərlər qalın və sıx yerləşən kollagen liflər dəstələrindən ibarətdir; hə min də stələr vətərin bağlandı ğı ucları istiqamətdə bir-birinə paralel gedir [1, s. 109, 110, şək. 12.11 və 12.12]. Bu d əstələrin arasında zərif elastik liflər toru olur. Kollagen dəstəl ər arasında cüzi miqdarda kiçik sahələr qalır; o sahələrdə homogen amorf maddə və kollagen liflərlə rabitədə olan fibrositlər yerləşir. Amorf maddə qliokoproteinlə zəngindir və ona eyni zamanda, kollagen dəstələrin daxilində liflərin arasında təsadüf edilir. Bu maddə lifləri bir-biri ilə yapışdırır.

Fibrositlər vətərlərdə yeganə hüceyrə formasıdı r. Bunlar kollagen dəstələr arasında paralel sıralarda (sütun şəklində) yerləşərək xüsusi formaya malikdir, lövhə şəkilli nazik çıxıntıları vardır. Bu hüceyrələrə vətər hüceyrələri (cellulae tendineae) deyilir. Boylama kəsiklərdə hüceyrə sütununun bəzi yerlərində qonşu hüceyrə nüvələrinin bir-birinin yaxınlığında qoşa yerləşdiyi görünür. Bunun amitoz bölünmənin nəticəsi olduğunu ehtimal edirlə r. Beləliklə, kollagen liflər dəstə ləri bir-birindən hüceyrə sütunları vasitəsi ilə ayrılır, bunlara 1-ci dər əcəli vətər dəstələri deyilir. Bir qrup 1-ci dərəcəli vətər də stələri nazik kövşək birləşdirici toxuma qatı il ə əhatə olunaraq 2-ci dərəcəli vətər dəstələrini və bunlar da öz növbəsində 3-cü dərəcəli vətər dəstələrini əmələ gətirir. Sonuncular daha qalın birləşdirici toxuma qatı ilə əhatə olunur. Bəzən 3-cü dərəcəli dəstə vətərin özünü təşkil edir. Vətər böyük olduqda 4-cü dərəcəli dəstəyə də təsadüf olunur.

Və təri xaricdən əhatə edən sıx birləşdirici toxuma qişasına peritenon deyilir. Vətərin daxilində 2-ci dərəcəli dəstə ləri ayıran birləşdirici toxuma qatları isə endotenon adlanır. Bu qişalarla vətərin iç ərisinə qan damarları və sinirlər daxil olur. Damarlar ətrafında az diferensiasiya etmiş hüceyrələrə təsadüf olunur ki, bunların da vətərin regenerasiyasında böyük əhəmiyyəti vardır.
Bağlar, fassiyalar və lifli zarlar
Bağlar, fassiyalar və lifli zarlar da əsas ən vətər kimi qurulmuşdur. Onlar da kollagen dəstələrdən təşkil olunmuşdur, lakin fassiyalarda və lifli zarlarda (aponevrozlar, diafraqmanın vətər mərkə zi, bəzi orqanların kapsulları, sklera, xayanın və yumurtalığın ağlı qişaları və s.) kollagen dəstələri adi vətərdə
38

olduğu kimi bir-biri ilə sadəcə birləşmir və onların yerləşməsi həmin fassiya və lifli zarın olduğu mexaniki şəraitdən asılıdır. Aponevrozlarda, fassiyalarda, diafraqmanın vətər mərkəzində və onların arasında yerl əşən fibrositlər bir-birinin üzərində bir neçə qat ə mələ gətirir. Hər qatın kollagen dəstələri müəyyən bir istiqamətdə və bir-birinə paralel yerləşir. Müxtəlif qatlarda kollagen də stələrin istiqaməti isə eyni deyildir. Bəzi dəstələr bir qatdan digərinə keçərək onları bir-biri ilə birləşdirir. Kollagen dəstələrdən əlavə lifli zarlarda və fassiyalarda elastik liflər toruna təsadüf olunur. Sonuncunun inkişaf dərəcəsi ayrı-ayrı zarlarda eyni deyildir.

Lövhəli lifli birləşdirici toxuma
Lövhəli birləş dirici toxumada hüceyrəarası maddə lövhələr şəklində olur, onlar çox sı x konsentrik qatlar əmələ gətirir və aralarında yastılaşmış fibrositlər, bir qədər fibroblastlar, makrofaqlar (histiositlər) yerləşir. Lövhələrin əsas maddəsində nazik kollagen liflər, başlıca olaraq boylama, bəzən isə köndələ n və ya pərakəndə istiqamətdə gedir. Bir sıra lövhələrdə nazik elastik liflər toruna və ya retikulyar liflərə rast gəlmək olur.

Lövhəli birləşdirici toxumaya sinir dəstələrinin ətrafında (perinevrium) qıvrım toxuma borucuqlarının divarında, habelə lövhəli hissi sinir cisimciklərinin (Fater-Paçini cisimciklərinin) qişasında təsadüf olunur.

Elastik birləşdirici toxuma
Elastik birləşdirici toxuma da sıx lifli birləşdirici toxumanın bir növüdür. Bunun əsasını silindrşəkilli yoğun, bəzən isə yastılaşmı ş çox sayda elastik liflər təşkil edir. Bu liflər çox vaxt şaxə lənir, iti bucaq altında bir-birində n aralanaraq tor əmələ gətirir. Elastik liflər bəzən kiçik dəstələ r təşkil edir, bunların aras ında isə nazik kövşək birləşdirici toxuma qatları yerləşir. Elastik toxumadan bəzi bağlar, məsələn, sarı bağ, boyunardı bağı, səs bağları və s. təşkil olunmuşdur. Bəzi boşluqlu orqanların (aorta, traxeya, bronxlar və s.) divarında elastik toxumanın əsasını zarlar təşkil edir. Aortada elastik zar pəncərəli şəkildədir (membrana fenestrata), onlar bir neçə qatda yerləşir.
Spesifik xassəli birləşdirici toxumalar
Qeyd olunduğu kimi bu toxumalara retikulyar, piy, selikli və piqmentli toxumalar aiddir. Retikulyar birləşdirici toxuma (textus conjunctivus reticularis) retikulyar hüceyrələrdən və retikulyar liflərdən təşkil olunmuşdur. Bu toxuma qanyaradıcı orqanlar ın stomasını əmələ gətirir, buna eyni zamanda bağırsaqların selikli qişasında və bir sıra digər orqanlarda təsadüf olunur. Retikulyar hüceyrələr çıxıntılara malikdir; həmin çıxıntılar vasitəsi ilə hüceyrələr bir-biri ilə birləşərək, tor və ya retikulum əmələ gətirir [1, s. 115, 116, şək. 13.5 və 13.7]. Lakin retikulyar hüceyrələr arasında əsil sinsiti əmələ gəlmir, belə ki, elektron mikroskopu vasitəsilə çıxıntıların bir-birinə birləşdikləri yerdə hüceyrə qişalarının aydın hüdudları müəyyən edilmişdir.

Retikulyar hüceyrələrin bir qismi müxtə lif qıcıqları n təsirindən çıxıntılı şəkillərini dəyişərək girdələşir və sərbəst makrofaqlara çevrilir. Bu hüceyrələr faqositoz qabiliyyətinə malikdir. Bunların sitoplazması nisbətən şi şkin görünür və içərisində tünd boyanan nüvə olur. Retikulyar hüceyrələrin digər qismi az diferensiasiya etmişdir və faqositoz qabiliyyə tinə malik deyildir. Belə retikulyar hüceyrələrin sitoplazması zəif bazofilliyə malik olur, içərisində əlavələr təsadüf olunmur. Bu hüceyrələrdə orqanellərdən hüceyrə mərkəzinə, Holci kompleksinə və mitoxondrilə rə tə sadüf olunur, sitoplazmatik tor zəif nəzərə çarpır. Orqanellər, adətən, nüvənin yaxınlğında yerləş ir. Az diferensasiya etmiş retikulyar hüceyrələrin nüvə si açıq rəngli görünür, çünki xromatin azdır və o, narın dənələr kimi səpilmişdir. Nüvə oval şəkllidir və onun nüvəcikləri aydın görünür. Bu hüceyrələr birləşdirici toxumanın digər növ hüceyrələrinə, məs ələn, müxtəlif qanyaradıcı hüceyrələrə, fibroblastlara, s ərbəst makrofaqlara çevrilə bilir; bunlar habelə onların yüksək diferensiasiya etmiş digər qismi retikulyar hüceyrələrə də çevrilir.

Retikulyar toxumada olan retikulyar liflər müxtəlif istiqamətdə gedər ək tor əmələ gətirir, onlar retikulyar hüceyrələrlə sıx rabitədədir, bəzən sitolemmaya möhkəm təmas edərək onu sitoplazmanın içərisinə doğru basır.
Piy toxuması (textus adiposus)
Bu toxumanın əsasını piy hüceyrələri təşkil edir. Əgər birləşdirici toxumada piy hüceyrələri çox toplanarsa orada piy toxuması meydan çıxır [1, s. 114, şək. 13.3.].
39

Piy toxuması paycıqlı quruluşa malikdir. Paycıqlar müxtəlif formada və ölçüdə olub, köv şək birləşdirici toxuma qatı ilə bir-birindən ayrılır. Paycıqlar ın daxilində piy hüceyrələri bir-birinə çox sıx yerləşir və buna görə öz formasını dəyişərək çoxbucaqlı şəkil alır. Piy hüceyrələri arasında birləşdirici toxumanın digə r növ hüceyrələrinə də t əsadüf olunur. Bunlara fibroblastlar, limfositlə r, tosqun hüceyrələr və s. aiddir. Bu hüceyrələr də sıxılaraq şəkillərini dəyişir. Paycıqların daxilində nazik kollagen, elastik və retikulyar liflərə rast gəlmək olur. Retikulyar liflər piy hüceyr ələri ilə daha sıx rabitədə olur və qan kapilyarları ilə birlikdə onlar piy hüceyrələrini səbət kimi əhat ə edir. Limfa kapilyarları na isə paycıqlar arasında təsadüf olunur. Belə quruluşa malik olan piy toxuması , adətən, ağ piy toxuması adlanı r. İnsanda bu toxuma dəri altında, xüsusilə kürək sümükləri arasında və onların altında, qarnın ön divarının aşağısında, sağrı və bud nahiyələrində, habelə piylikdə, müsariqədə və periton arxasında toplanır.

Piy toxumasının digər növü tünd, ya boz (qonur) piy toxuması adlanır. Belə toxuma yenidoğulmuş uşaqlarda, habelə gəmiricilərdə və s. olur. Uşaqlarda, adətən o boyun nahiyə sində, kürəkdə, döş arxasında və s. yerlərdə təsadüf olunur. Burada piy hüceyrələri nisbətən kiçik olur, s ıx qan kapilyarları toru ilə əhatə olunur. Bu hüceyrələrin sitoplazmasında piy bütöv damla şəklində deyil, çox miqdarda ayrı-ayrı hissələr (əlavələr) kimi olur. Burada mitoxondrilər xeyli çoxdur. Piy hüceyrələrinin boz rəngi onun mitoxondrilə rındə olan sitoxrom adlı də mirli piqmentlərdən asılıdır. Mitoxondrilərin burada çox olması hüceyrələrin oksidl əşdirici fəaliyyətinin artıq olması ilə əlaqədardır. Nəticə də hüceyrə lər ətraf mühitə güclü enerji verir. Beləliklə, boz piy toxuması termogenez (istilik əmələ gətirmək) prosesində çox əhə miyyətlidir. Burada istiliyin meydana çı xması kimyəvi çevrilmələrin nəticəsidir. Təsadüfi deyildir ki, qış yuxusuna yatan heyvanlar üçün belə piy toxuması səciyyəvidir.

Aclıq zamanı piy toxuması adə tən azalır, lakin belə hal ağ piy toxuması üçün daha xarakterikdir. Lakin yadda saxlamaq lazımdır ki, ağ piy troxumasının bütün hüceyr ələri mübadilə prosesində fəal i ştirak etmir. Buna görə də bəzi yerlərdə, məsələn, ovucda və ayaqaltı nda, habelə, gözyuvasında ən güclü aclıq zamanı belə piy toxumas ı itmir. Çox güman ki, bu yerlərdə ağ piy mübadilə funksiyası deyil, daha çox mexaniki vəzifə ifa edir. Ağ piy eyni zamanda suyun artı ğı üçün depo vəzifəsi daşıyı r. Bə dənin fiziki termorequlyasında bu piyin xeyli əhəmiyyəti vardır. Ağ piy habelə amortizator rolunu ifa edir.

Selikli toxuma (textus mucosus)
Selikli, və ya həliməbənzə r toxuma yaşlı adamda və məməlil ərdə olmur, ancaq embrional dövrdə təsadüf olunur, məsə lən, göbək ciyəsinin h əliməbənzər toxuması. Bu toxumanın hüceyrə elementləri, başlıca olaraq, xüsusi fibroblastlardan və ya selikli hüceyrə lərdən (mukositlərdən) ibarətdir, az miqdarda makrofaqlara, habelə limfoid elementlərə də təsadüf olunur.

Hüceyrəarası maddə fiksasiya olunmamış təzə toxumada həlimə bənzəyir və homogen olur. Fiksasiyadan sonra isə orada çoxlu kiçik dənələrə və fibrillərə rast gəlinir; onlar əsas boyaqlarla rə nglənir. Histokimyəvi cə hətdən həlimin tərkibində çoxlu qlikozaminoqlikanlar, xüsusilə hialuron turşusu olur ki, bu da boyanma zamanı bazofilliyə səbəb olur. Daha sonralar selikli toxumanın hüceyrəarası maddəsi çoxalır və orada kollagen fibrillər meydana çıxır. Selikli birləşdirici toxuma rüşeymi birləş dirici toxuma deyildir, əksinə birləşdirici toxumanın yetişmiş formalarından biridir. Toxuma göbək ciyəsi düşənə qədər mövcud olur.

Piqmentli toxuma (textus conjunctivus pegmentosus)
Birləşdirici toxumanın bu növündə çoxlu miqdarda piqment hüceyrələri, yəni melanositlə r olur. Bu toxumaya süd məməciklərinin, xayalığın və anusun ətrafındakı dəridə, habelə gözün qüzehli qişasında təsadüf olunur.
Makrofaqlar sistemi (retikuloendotelial sistem)
Birləşdirici toxumanı n ayr ı-ayrı növlərinin təsviri göstərdi ki, orqanizmin bu və ya digə r növ birləşdirici toxumasına aid olan müəyyən qrup hüceyrələr faqositoz qabiliyyətinə malikdir, yəni onlar hüceyr ənin ətraf mühitində n kolloid hissəciklərini tutub sitoplazmalarında dənələr şəkilində toplamağa, habelə mikroorqanizmləri, yad cisimləri, ölmüş hüceyrə hissəciklərini udmağa qabildir. Mübadilə prosesində fəal iştirak edən bu hüceyrələr orqanizmdə, eyni zamanda mühüm mühafizə əhəmiyyəti daşıyır. Mezenxim mənşəli toxumalara mə nsub olan bütün bu hüceyrələrin cəminə makrofaqlar sistemi, və ya retikuloendotelial sistem deyilir. Makrofaqlar sistemi terminini ilk dəfə İ.İ.Mecnikov təklif
40

etmişdir; daha sonra alman patoloqu Aşorf bu sistemə retikuloendotelial sistem adı vermişdir. Birinci termin bu sistemə aid olan hüceyrələ rin fəaliyyətinə əsaslanı r, ikinci termin isə morfoloji prinsipə əsaslanaraq həmin hüceyrələrin mənsub olduğu toxuma növlərini bildirir.

Makrofaqlar sisteminə kövşək birləşdirici toxumanın makrofaqları, qanyaradıcı orqanların faqositoz qabiliyyətinə malik retikulyar hüceyrələri, qaraciyər kapilyarlarının ulduzabənzər (Kupfer) hüceyrələri, qanyaradıcı orqanların sinusoid tipli qan kapilyarlarını örtən hüceyrələr (sahil hüceyrələri), böyrəküstü vəzi və hipofiz kapilyarlarının endotel hüceyrələri, ağciyərin "toz" hüceyrələri aiddir. Makrofaqlar sistemi orqanizmin həm ümumi və həm də yerli mühafizə reaksiyaları nda çox böyük rol oynayır; belə ki, onlar orqanizmə düşən mikroorqanizmləri və digər yad cisimləri, zəhərli maddələri və s. zərərsizləşdirir. Makrofaqlar immuntetin yaranmasında bilavasitə iştirak edir.
Qan və birləşdirici toxuma hüceyrələrinin qarşılıqlı münasibəti
Qan və birləşdirici toxuma arasında nəinki mənşə vəhdətliyi vardır, onlar həm də fə aliyyət cəhətdən də bir-birinə çox yaxındır. Hər iki toxumanın hüceyrə elementlə ri öz dəyişkən təbi əti ilə fərqlənir və mövcud olduqları şəraitin dəyişilməsinə tez və asanlıqla reaksiya verir. Lakin bu iki toxuma arasındakı qarşılıqlı münasibət sağlam orqanizmdə bir o qədər nəzər ə çarpmır, patoloji dəyişikliklər və eksperimental şəraitdə bunlar daha qabarı q şə kildə təzahür edir. İltihab zamanı bu qarşılıqlı münasibət asanlıqla aşkar olur. İltihab orqanizmin bu və ya digər zəhərli agentlərə qarşı verdiyi mühafizə reaksiyasıdı r. Həmin reaksiya orqanizmdə həm ümumi şə kildə (temperatur yüksəkliyi, qanın tərkibinin dəyişilməsi və s.), həm də yerli olaraq təzahür edir. Yerli reaksiya bilavasitə iltihab ocağında baş verir, orada morfoloji, biokimyə vi, fiziki-kimyəvi və funksional də yişikliklər müş ahidə olunur. Eksperimental şəraitdə prosesi yaratmaq üçün müxtəlif üsullar vardır. Çox geniş istifadə olunan aspetik (mikrobsuz) iltihab formasıdır. Belə iltihab yaratmaq üçün heyvanın dərialt ı birləşdirici toxumasına steril (mikrobsuzlaşdırılmış) yad cisim (məs.: şüşə, selloidin, infuzor torpaq və s.) yeridilir. Bu zaman həmin toxuma zədələnir və zədə yerində tədricən iltihab dəyişiklikləri ba ş verir. Qan və birləşdirici toxuma hüceyrələri tərəfindən müşahidə olunan morfoloji dəyişiklikləri üç mərhələyə bölmək olar: leykositar mərhələ, makrofaqlar mərhələsi və fibroblastlar mərhələsi.
Leykositar mə rhələ zamanı (iltihabın birinci saatlarından başlayaraq) iltihab nahiyəsinin kapillyarları və digər kiçik damarları geni şlənir, onların divarından qan plazması toxumaya sızır. Bununla yanaş ı iltihab ocağında mü şahidə olunan kimyəvi dəyişikliklərə cavab olaraq neytrofillər qandan oraya keçir. Onlar yad cisimi hər tərəfdən əhatə edərək leykosit lövhəsi yaradır. Birinci günün axırında həmin lövhə xeyli qalınlaşır və neytrofillərin keçməsi dayanır. Sonra leykositlər lövhə sinin neytofilləri dağılmağa başlayır, lizosomun fermentləri iltihab ocağına tökülür və tədricən ölmüş hüceyrə hissə ciklərini əridir. Nəticədə orada süd turş usu toplanır, toxumanı n turşuluğu artır (pH-7,0-6,8-ə qədər enir) və makrofaqların yaranması üçün şərait yaranır; bununla ikinci mərhələ başlayır.

Makrofaqlar mərhələ sində qandan toxumaya keçən monositlərin makrofaqlara çevrilməsi ilə yanaşı toxumanın öz hüceyr ələri də, başlıca olaraq histiositlə r və az diferensasiya etmiş hüceyrələr bölünüb artaraq makrofaqlara diferensasiya edir. Makrofaqlar iltihab nahiyəsində olan hüceyr ə və toxuma qırıntılarını fəal surətdə udaraq, regenerasiya prosesinin getməsi üçün xüsusi maddələr ifraz edir.

Üçüncü mərhə lədə fibroblastlar fəaliyyətə başlayır. Bunlar bir tərəfdən bölünüb artır, digər tərəfdən isə az diferensasiya etmiş adventisial və retikulyar hüceyrələrdə n yaranı r. Fibroblastlar iltihab ocağına keçərək orada paralel sıralarla toplanı r və tədricə n kollagen əmələ gətirmə fəaliyyətinə başlayır. Bel əliklə, yad cisim ətrafında prekollagen liflər toplanaraq kapsul əmələ gətirir; bununla da dağılmış toxuma bərpa olunur.

Birləşdirici toxuma ilə qan arasında müşahidə olunan belə sıx qarşılıqlı rabitə başqa şəraitlərdə də müşahidə olunur; məs.: orqanizmdən xaricdə qanı xüsusi mühitdə əkdikdə onun hüceyrələrinin (limfositlər və monositlə r) fibroblastlara və makrofaqlara çevrildiyini, habelə hüceyrəarası maddənin əmə lə gəldiyini asanlıqla izləmək olar. Qanyaranma bəhsində qeyd olunan ekstramedulyar mielopoez də qan və birləşdirici toxuma hüceyrələri arasındakı qarşılıqlı münasibəti açıq-aşkar nümayiş etdirir.

Qığırdaq toxuması
Qığırdaq toxuması birləşdirici toxumanın başlıca olaraq mexaniki fəaliyyət ifa edən növlərindən biridir. Ümumi quruluş prinsipi, yəni hüceyrədən və hüceyrəarası maddədən təşkil olunmaq burada da
41

gözlənilmişdir. Lakin hüceyrəarası maddə burada daha güclü inkişaf etmiş, miqdarı artmış və daha çox sıxlaşmışdır. Bu maddədə 70-80%-ə qədər su, 10-15% üzvi maddələr və 4-7% mineral duzlar vardır. Üzvi maddələr, əsasən, proteoqlikanlardan, qlikoproteinlərdən ibarətdir.

Hüceyrəarası maddənin quruluş xüsusiyyətindən asılı olaraq qığı rdaq toxumasının üç əsas növü ayırd edilir: hialin qığırdaq [1, s. 128, şək.15.2], elastik qığırdaq [1, s. 129, şək.15.4] və kollagen lifli qığırdaq [1, s. 129, şək.15.5].

Qığırdaq toxumasının hüceyrəarası maddəsi kollagen tipli xondrin liflərindən və əsas amorf maddədə n təşkil olunmuşdur. Kimyəvi tərkib cəhətdən xondrin lifləri birləşdirici toxumanın kollagen liflərinin eynidir və fibrilyar zülaldan əməl ə gəlmişdir (qığırda ğın müxtəlif növülərində kollagenin tipi fərqlidir, əsasən II tip, az miqdarda IX, XI, nadir hallarda X tip kollagen). Amorf maddə isə əsas etibarı ilə qeyri-fibrilyar zülal molekulları ilə qlikozaminqlikanların birləşməsind ən ibarət proteoqlikanlardan və qlikoproteinlərdən təşkil olunmuşdur. Bu birləşmələr ara maddənin bazofilliyini müəyyən edir. Qığırdağın fiziki-kimyəvi xassələri, yəni onun yapışqanlılığı, sıxlığı və gərginliyi də proteoqlikanlardan asılıdır.

Xondrin lifləri adi histoloji preparatlarda görünmür, çünki onun şüa sındırma qabiliyyəti, amorf maddədə olıduğu kimidir. Bu lifləri xüsusi metodlarla (gümüşləmə, tripsin təsiri və s.) hazırlanan nazik histoloji kəsiklərdə görmək olur.

Hüceyrəarası maddə hüceyrə qruplarını əhatə edən yerdə konsentrik cizgilər şəklində görünür və daha güclü şüa sındırma xassəsi kəsb edir.

Qığırdaq hüceyrələri və ya xondrositlər - (chondrocyti) qığırdaq toxumasının əsas hüceyrə formasıdır. Adətən qığırdaqda 2 növ xondrosit müəyyən olunur: cavan xondrositlər – qığırdağın səthində, qığırdaüstlüyünün altında yerləşərək bölünmə qabliyyətini saxlayırlar; yetkin xondrositlər daha dərinliklərdə yerləşərə k bölünmürlər, lakin hüceyrəarası maddənin komponentlərini aktiv olaraq sintez edirlər. Bunlar xüsusi boşluqlarda tə k-tə k, və ya qruplarla yerləşir; sonuncular izogen qruplar adlanır. İzogen qruplardakı hüceyrələr, vaxtı ilə bir hüceyrədən bölünmə yolu ilə əmələ gəlir. Xondrositlər adi preparatlarda oval, girdə, bə zən isə çoxbucaqlı şəkildə görünür. Forma müxtəlifliyinə əsas maddənin fiziki-kimyəvi halı təsir edir; məs.: həmin maddədə su və xondromukoid çox olduqda, hüceyrələr girdə görünür. Bel ə forma cavan qığırdaq üçün daha xarakterikdir. Xondrositlər, adətən, birnüvəli hüceyrələrdir, bəzən ikinüvəli şəkildə də olur. Nüvədə bir, və ya iki nüvəcik görünür. Sitoplazma zəif bazofildir və içərisində bütün orqanellər müəyyən edilir. Mitoxondrilər cavan hüceyrələrdə çox olur; onlarda habelə Holci kompleksi və sitoplazmatik tor daha aydın görünür. Hüceyrənin xarici səthində mikroxovcuqlara təsadüf olunur. Histokimyəvi cəhətdən xondrositlərdə qlikogen, qələvi fosfataza, oksidaza və lipaza tapılmışdır. Cavan hüceyrələrdə qlikogenin miqdarı artıq olur.
İkinci növ qığırdaq hüceyrələri xondroblastlar adlanır. Bunlar yetişməmiş, yastı, daha cavan hüceyrələr olub qığırdaqüstlüyünün hüceyrəli qatında, qığırdağın periferik hissəsində, yəni qığırdaqüstlüyünün yaxınlı ğında müş ahidə olunur. Bölünmə qabliyyətlidirlə r, həmcinin hüceyrəarası maddənin komponentlərini suntez edə bilirlər. Xondroblastlar bazofil boyanır, çünki RNT ilə zəngindir. Bu hüceyrələr qığırdağın inkişafında və onun böyüməsində bilavasitə iştirak edir və yetişmiş qığırdaq toxumasında xondrositlərə çevrilirlər.
Hialin qığırdaq toxuması
Hialin, ya şüşəyəbənzər qığırdaq əsas qığırdaq toxuması növü olub, başlıca olaraq hüceyrəarası maddənin morfoloji və fiziki-kimyəvi xüsusiyyətlərinə görə digər qığırdaq toxumalarından fərqlənir. Adi histoloji preparatlarda hialin qığı rdaq toxumasının hüceyrəarası maddəsi yarımşəffaf, tamamilə, homogen görünür, şüşəyə bənzəyir [1, s. 128, şək.15.2] və hüceyrələr ətrafında kapsullar əmələ gətirir. Ara maddə nin tək-tək hüceyrələri və izogen qrupları əhatə edən hissəsi toxumanın periferiyasında oksifil boyanır və qığırdağın mə rkəzinə doğru getdikcə onların ə trafında oksifil zonadan başqa bazofil zona da müşahidə olunur. Cavan hüceyrələr ətrafında ara maddə yalnız oksifil olur. Ara maddədə bazofilliyin meydana çı xması qı ğırdaq hüceyrələrinin qlikozaminqlikanları, proteoqlikanları çox ifraz etməsi ilə əlaqədardır. Hüceyrə kapsulundan uzaqlaşdıqca bazofillik yenidən zəifl əyir. Yaşa dolduqca xondrositlərin və ara maddədə ki xondroitinsulfat turşular ının miqdarı azalır, bunların ə vəzində isə ara maddəyə, adətən, kalsium duzları çökür. Sonuncular əsasən amorf maddədə olur. Xüsusi üsulla hazırlanmış preparatlarda
42

əsas maddə də II tip kollagen fibrillər yerləşdiyi görünür. Onlar lif əmələ gətirmir, eninəzolaqlılığa malikdirlər, lakunaların kapsulunu təşkil edirlər.

Hialin qığırdağın möhkəm olmasının səbəbi ara maddədəki kollagen lifi gərginliyi isə proteoqlikanları n, proteoqlikan aqreqatlarının cox olması ilə əlaqədardır. Proteoqlikan aqreqatlarının (PQA) əsasında hialuron turşusunun uzun zənciri və onunla birləşmi ş çoxlu sayda proteoqlikanlar durur, PQA-nın təşkilində birl əşdirici qlobulyar zülallar, peptid zəncirlər də iştirak edir. Proteoqlikan aqreqatları özünə çoxlu miqdarda su molekulları birləşdirməkl ə yüksək hidrofillik xassəsi göstərirlər ki, bu da qığırdağın gərginliyini təmin edir. Bütün bunlarla yanaşı PQA kiçik molekullu metabolitlər üçün keçiriciliyini saxlayır.

Hialin qığırdağının periferik hissəsində qığırdaq hüceyrələri nisbə tən cavan olur və iy şəklində görünür; bunlar, adətə n, tə k-tək yerləşir. Qığırdağın mərkəzinə doğru getdikcə hüceyrə nin forması dəyiş ir, o oval ya girdə şəkil alır. İzogen qruplarda 2-4 hüceyrə yerləşir və bunlara qığırdağın mərkəzində daha çox təsadüf olunur.

Hialin qığırdağı insanda və digər məməlilərdə çox yayılmışdır. Onun miqdarı ya şdan asılıdır. Belə ki, embrional dövrdə skeletin hə lə sümükləşməmiş hissələri hialin qığırdağından təşkil olunur. Yaşlılarda hialin qığırdağı oynaq səthlərdə, qabarığlarda, tənəffüs yollarında və s. təsadüf olunur.
Elastik qığırdaq
Elastik qığırdaq hialin qığırda ğa bənzəyir, lakin şəffaf deyil, təzə halda sarı rəngdə olur. Sıxıldıqda və dartıldıqda elastiklik xüsusiyyəti tə zahür edir. Hialin qığı rdaqdan onun əsas morfoloji fərqi ondadır ki, bu qığırdağın əsas maddəsində çoxlu elastik liflərə təsadüf olunur. Elastiki liflər orsein boyağı ilə tünd rənglənərək aydın görünürlər. Elastik liflər 1-4 mikron qalınlığda olub, şaxələnərək tor əmələ gətirir. Qığırdağın mərkəzi hissə sində elastik liflə r qalın, periferik hissədə isə nazik olur və qığırdaqüstlüyünə keçir. Elastik liflər toru o qədə r sıx olur ki, əsas maddə aydın görünmür [1, s. 128, şək.15.3]. Bunu nəzərə alaraq elastik qığırdağa bəzən torlu qı ğırdaq da deyirlər, hüceyrələr ətrafında bəzən bu tor daha sıx olur. Hüceyrəarası maddədə az miqdarda kollagen fibrillə r (II tip), proteoqlikan aqreqatları olur. Elastik qığırdağın ara maddəsində xondrioitinsulfat turşuları, hüceyrələrdə is ə qlikogen v ə lipidlər azdır. Bu toxuma əvv əlcə hialin qı ğırdaq kimi inkişaf edir, sonra əsas maddədə elastik liflər əmələ gəlir. Elastik qığırdaqdan insanda və digər məməlilə rdə qulaq seyvanının, xarici eşitmə keçəcəyinin və eşitmə borusunun qığırdaqları, habelə qırtlaq qapağı, buynuzabənzər və pazabənzər qığırdaqlar təşkil olunmuşdur. Müəyyən olunmuşdur ki, elastik qığırdaqda kollagen az oldugu üçün qığırdağın qidalanması pozulduğu hallarda belə kirəcləşmə getmir (Ca duzları ara maddədə cökmür).
Kollagen lifli qığırdaq toxuması
Kollagen lifli qığırdaq və ya birləşdirici toxuma qığırdağı sıx lifli birləşdirici toxumanın, məsələn, vətərin, bağların hialin qığırdağa keçən yerlərində olur. Beləliklə, kollagen lifli qığırdaq, içərisinə xaricdən kollagen liflər daxil olan hialin qığırdağıdı r. Bu qığırdaqdan onurğaarası (fəqərəarası) disklər təşkil olunmuşdur; buna habelə qasıq birləşməsində, gicgah-çənə və döş-körpücük oynaqlarında (oynaq qığırdaqları) təsadüf olunur.

Kollagen lifli qığırdağın hüceyr əarası maddəsi sıx lifli birləşdirici toxumanın hüceyr əarası maddəsinə bənzəyir, lakin burada sı x və paralel gedən kollagen liflər dəstəsi tədricən kövşəkləşərək hialin qığırdağın ara maddəsinə keçir. Ara maddədə I tip kollogen lifləri olur.

Bu toxumada da hüceyrələr ya tək-tək, ya da izogen qruplar şəklində xüsusi boşluqlarda (lakunalarda) yerləşir. Həmin hüceyrələrin sitoplazmasında çox vaxt vakuollar olur. Hüceyrə boşluqlarını əhatə edən ara maddə (perisellülar matriks) bazofil boyanır.
Kollagen lifli qığırdaq toxuması birləşdirici toxuma ilə qığırdaq toxuması aras ında sıx rabitə olduğunu əyani surətdə nümayiş etdirir. Lakin sıx lifli formalaşan birləşdirici toxumaya çox oxşasa da, ondan fərqli olaraq ara maddəsində mineral birləşmələr nisbətən çoxdur və bu toxumada nazik birləşdirici toxuma arakəsmələri, qan damarları olmur.