Ümumi histologiya

SKELET ƏZƏLƏSİ - ORQAN KİMİ
Skelet əzələsi birləşdirici toxma komponentlə ri ilə əzələ lifi dəstələrindən təşkil olunmuşdur. Əzələnin birləşdirici toxuma komponentlərinə epimiz, perimiz və endomiz aiddir.

Epimiz – sıx lifli birləşdirici toxumadan təşkil olunmuşdur, əzələni kisə şəklində xaricdən əhatə

edir.

Perimiz – epimizdə n əz ələnin daxilinə doğru ayrılan nazik birləşdirici toxuma arakəsmələridir. Əzələ lifi dəstələrini əhatə edir (10-100-ə qədər).

Endomiz – perimizdən ayrılan çox nazik birləşdirici toxuma arakəsməsi olub, hər bir əzələ lifini xaricdən əhatə edir.
Skelet əzələ toxumasının qan təchizatı
Skelet əzələ toxumasına daxil olan arteriyalar birləşdirici toxuma arakəsmələri ilə daxilə doğru keçir (epimiz, perimiz), şaxələnir, bir-biri ilə çoxlu sayda anastomozlar əmələ gətirirlər. Endomizdə olan nazik kapilyarlar sıx tor əmələ gətirirlər. Təqəllüs zamanı əzələlərin kapillyarları spiralşəkilli burulur. Ümumiyyətlə, əzələlər yüksək dərəcədə vaskulyarizasiya olunan toxumadır. Bir əzələ lifinə orta hesabla 3-4 kapillyar düşür.
Skelet əzələ toxumasının innervasiyası
Skelet əzələl əri efferent (hərəki) və afferent (hissi) innervasiyaya malikdir. Hə rəki sinirlər (efferent innervasiya) əzələ lifləri ilə ixtisaslaşmış sinir-əzələ sinapsları ə mələ gətirirlər. Bu isə oyanmanın sinir uclarından əz ələ lifinə ötürülməsini təmin edir. Bir motoneyron müxtəlif sayda əzələ lifini innervasiya edə bilər. Bir motoneyronla innervasiya olunan əzələ lifləri birlikdə sinir-əzə lə vahidi və ya hərəki vahid adlanır. Adətən bir sinir-əzələ vahidinə aid olan əzələ lifləri digərləri arasında mozaik yerləşir.
Sinir-əzələ vahidində olan əzələ liflərinin sayı müxtəlif olur. Daha dəqiq və zərif hər əkətləri yerinə yetirən kiçik əz ələlərdə hərəki vahidə düşən əz ələ liflərinin sayı az olur. Məs.: insanın göz əzəl ələrində 1 hərəki vahiddə 2-6-dan 20-yə qədər, falanqa əzə lələrində 15-20-dən 100-300-dək əzələ lifi ola bilər. Gövdə əzələlərində isə əzələ liflərinin sayı 1 hərəki vahiddə 1500-2000 ola bilir.

Afferent innervasiya sinir-əzələ iyl əri vasitə si ilə təmin olunur. Hissi sinir ucları skelet əzələsində şaxələnərək kapsulalı sinir ucları əmələ gətirərək intrafuzal əzələ liflərini əhatə edirlər. Sinir-əzələ iyi əzələ liflərinin gərilmə reseptorlarıdır.

Skelet əzələl ərinin struktur-funksional təşkilinin pozğunluqları bir sıra xəstəliklər şəklində təzahür edir. Skelet- əzələ sistemi pozğunluqları klinik əhəmiyyətinə gör ə 2 qrupa bölürlə r: birinci qrup xəstəliklərdə (əsasən irsi xarakter daşıyır) birincili olaraq əzələ liflərinin struktur və funksional pozğunluqları əsas yer tutur (məs.: Dyüşen distrofiyası). İkinci qrup xəstəliklərdə əzələ liflərinin innervasiya pozğunluqları baş verir.

Dyüşen əzələ distrofiyası – nisbətən geniş yayılmış , irsi xarakter da şıyan xəstəlikdir. Xəstəlik adətən, kiçik və orta yaşlı oğlan uşaqlarında özünü göstərir və getdikcə artan əzələ zəifliyi cavan yaşda ikən ölümə səbəb olur. Xəstəliyin səbəbi distrofin zülalının sintezinə nəzarət edə n genin funksiyasının pozulmasıdır. Belə ki, mü əyyən olunmuş dur ki, distrofin zülalı miofibrillərlə hüceyrəarası maddə elementləri arasında əlaqəni təmin edir. Bu zülal olmadıqda əzələ lifləri arasında əlaqə möhkəm olmur, əzələ lifləri asanlıqla zədələnir, məhv olurlar. Məhv olmuş əzələ liflərinin yerində birləşdirici toxuma inkişaf edir.

Bədxassə li miasteniya (myastenia gravis) innervasiya pozğunluqları nəticəsində baş verən əzələ patologiyasıdır (ikinci qrup). Bu xəstəliyin patogenezində autoimmun proseslər əsas yer tutur. Müəyyən olunmuşdur ki, belə xəst ələrin qanında asetilxolin reseptorlarının antitelləri yaranır. Bu antitellərin asetilxolin reseptorları ilə birləşməsi nəticəsində əzələ lifinin funksiyası pozulur. Miasteniya zamanı
55

proqressiv olaraq artan əzələ z əifliyi müşahidə olunur. Botulizm (kəskin qida zəhərlənməsi) xəstəliyi zamanı Clostridium botulinum bakteriyaları nın toksinl əri neyromediator olan asetilxolinin sinir-əzələ sinapsında xaric olmasını pozur. Ona görə də bu xəstəlik skelet əzələlərinin iflici ilə müşayiət olunur.

Skelet əzələ toxumasının regenerasiyası
Skelet toxumasında fizioloji regenerasiya prosesləri fasiləsiz olaraq gedir. Normal şəraitdə əzələ lifinin sarkoplazma orqanellərinin və başqa struktur komponentlərinin vaxtaşırı yenilənməsi ilə özünü göstərir.

Əzələ lifinin hipertrofiyası (idmanla, gərgin fiziki işlə məşğul olan adamlarda) zamanı sarkoplazmada gedən anabolik proseslər katabolik proseslər üzərində üstünlük təşkil etdiyindən sarkoplazma komponentlərinin miqdarı artır, sarkoplazmanın və lifin həcmi böyüyür.

Əzələ liflərinin atrofiyası – aclıq, hərəkətsizlik (həmçinin denervasiya nə ticəsində baş verən hərəkətsizlik) zamanı baş verir, əzələ liflərinin diametri kiçilir, miofibrilyar aparatın zülalları dağılır. Bu ən çox ağ əzələ liflərində özünü göstərir.

Əzələ distrofiyaları. Distrofiyalar zamanı ə zələ toxumasında fizioloji regenerasiya prosesləri pozulur. Bu zaman distrofin sintezi çox azalır, bu da distrofin-distroqlikan komplekslərinin azalmasına və sitoskeletin hüceyrəarası matrikslə ə laqələrinin pozulmasına gətirib çıxarır. Əzələ lifləri struktur tamlığını itirir, məhv olur, əzələ toxuması piy toxuması ilə əvəz olunur.

Skelet əzələ toxumasında reparativ regenerasiya zədələnmədən sonra baş verir, embrional miogenezdə olduğu kimi gedir. Miosatellit hüceyrələri bölünüb çoxalır, sonrakı diferensasiya mərhələlərində miosimplastı əmələ gətirirlər.

Ürək əzələ toxuması
Eninəzolaqlı ürək əzələ toxuması ürəyin əzə lə qişasını - miokardı təşkil edir. Onun əsas histoloji elementi – kardiomiositdir. Eninəzolaqlı ürək əzələ toxuması rüşeymin boyun hissəsində olan splanxiotomun visseral səhvəsindən – mioepikardial səhvədən inkişaf edir. Bu səhvədən həmçinin epikardın mezotel hüceyrələri diferensiasiya edir.

Bir neçə dəfə davam edən mitotik bölünmələrdən sonra G1- mioblastlarda təqəllüs və köməkçi zülalların (spesifik zülallar) sintezi başlayır və onlar diferensiasiya edərək kardiomiositləri yaradırlar. Skelet-əzələ toxuması ndan fə rqli olaraq kardiomiogenezdə kambial rezerv yaranmır, bütün kardiomiositlər hüceyrə tsiklinin G0-fazasında daimi olaraq qalırlar.

Kardiomiositlərin əsasən 3 növü ayırd edilir: i şçi kardiomiositlər, atipik və sekretor kardiomiositlər. İşçi kardiomiosit – ürək əzələ toxumasının morfofunksional vahididir, silindrik, iyvari, nisbətən şaxələnmiş formaya malikdir. Diametri 15 mkm, uzunluğu 70-100 mkm-dir. Kardiomiositlər zəncirşəklində bir-biri ilə birləşirlər, funksional əzələ lifini əmələ gətirirlər. Qonşu kardiomiositlər

kontakt nahiyələrdə qondarma disklər əmələ gətirirlər.

Kardiomiositlər şaxələnə bilirlə r. Onların səthi bazal zarla örtülür, bu zara retikulyar və kollagen liflər qarışır. Kardiomiositin nüvəsi (bə zən 2 ola bilər) oval formaya malikdir, adətən poliploiddir, hüceyrənin mərkə zi hissəsində yerləşir. Nüvənin kənar hissələrində, hüceyrənin qütblərində, hamar endoplazmatik tor və mitoxondrilərdən baş qa, qalan ümumi əhəmiyyətli orqanellər yerləşir. Təqəllüsü təmin edən spesifik orqanellər miofibrillər adlanı r. Miofibrillə r kardiomiositin həcminin 40%-ni təşkil edirlər. Onların quruluşu eninəzolaqlı skelet əzələ simplastında olduğu kimidir. Mitoxondrilər sarkomer boyunca miofibrillər arasında yerləşirlər. Mitoxondrilərlə yanaşı sitoplazmada çoxlu mioqlobin və lipid damlaları olur. Qırmızı ə zələ liflərində olduğu kimi kardiomiositlərdə, əsasən, aerob parçalanma prosesləri baş verir. Lakin oksidləşmə ücün əsas substrat rolunu yağ turşuları və onların parçalanma məhsulları olan keton cisimcikləri oynayır. Yaşla əlaqədar olaraq kardiomiositlərdə qocalıq piqmenti sayılan lipofussin toplanır. Plazmolemma səthindən daxilə doğru köndələn T-borucuqlar keçir ki, bunlar da Z xətti nahiyəsində yerləşir. T-borucuqların membranları hamar endoplazmatik (sarkoplazmatik) torun membranları ilə əlaqə yaradır. Endoplazmatik torun kanalcıqları miofibrillər boyunca uzanaraq lateral genişlənmələr əmələ gətirirlər (L-sistem), bunlar da T-sistem borucuqları ilə birlikdə triadaları və ya diadaları təşkil edirlər. Kardiomiositin sitoplazmasında çoxlu qlikogen, lipid əlavələri, mioqlobin vardır. Kardiomiositin təqəllüs mexanizmi skelet əzələsində miosimplastda olduğu kimidir.
56

Kardiomiositlər kənar ucları ilə bir-biri ilə birləşərək qondarma diskləri əmələ gətirirlər. İşıq mikroskopunda qondarma disklər nazik səhvə şəklində görünür. Lakin əslində kardiomiositlə rin kənarları hamar deyil, girintili-çıxıntılıdır. Bu kənarların köndələn hissələrində qonşu hüceyrələr bir-biri ilə interdigitasiya və desmosomlarla birləşirlər. Hər desmosoma sitoplazma tərə fdən miofibrillər yaxınlaşır ki, onlar da ucları ilə desmoplakin kompleksinə birləşirlər. Beləliklə, təqəllüs zamanı təqə llüsün gücü bir kardiomiositdən o birinə verilir. Kardiomiositlər hüceyrə kənarının yan-boylama hissələri ilə neksuslarla (yarıqlı kontakt) birləşirl ər. Neksuslar vasitəsi ilə oyanma impulsu hüceyrədən-hüceyrəyə ötürülür, sinxron təqəllüs baş verir.

Qulaqcıq kardiomiositləri arasında yaxşı inkişaf etmiş Holci kompleksinə və sekretor danələrə malik olan kardiomiositlər yerləşirlər. Bu sekretor danələrdə atriopeptin maddəsi aşkar olunmuşdur. Atipik kardiomiositlər ürəyin aparıcı sistemini təşkil edirlər. Onlar içərisində ritmi yaradan və ötürən hüceyrələr ayırd edilir. Atipik kardiomiositlərdə spontan depolyarizasiya etmək qabiliyyəti vardır. Kardiomiositlərin bu növləri haqqında geniş məlumat xüsusi histologiya bölməsində (Ürək-qan damar sistemi) veriləcəkdir
Ürək əzələsinin regenerasiya qabiliyyəti
Uzun müddət davam edən gərgin iş (məs.: daim yüksək arterial tə zyiq şəraitində) kardiomiositlərdə işçi hipertrofiya baş verir. Ürək əzələsində sütun hüceyrələr, kambial hüceyrələr olmadığı üçün məhv olmuş kardiomiositlər bərpa olunmur (məs.: miokard infarktında). Belə hallarda yalnız birləşdirici toxumadan ibarət çapıq toxuma yaranır.
SAYA ƏZƏLƏ TOXUMASI
Saya əzələ toxumasının əsas histoloji elementi saya əzələ hüceyrəsidir. Saya əzələ toxuması borulu orqanların, boşluqlu orqanların əzələ qi şasını təşkil edir, onların motorikasına və mənfəzinin ölçüsünə nəzarət edir. Saya əzələ hüceyrələrinin təqəllüs aktivliyi vegetativ innervasiya və humoral faktorlarla tənzim olunur. Saya ə zələ hüceyrələrində eninəzolaqlılıq yoxdur, çünki miofilamentlər – nazik (aktin) və yoğun (miozin) saplar sakitlik halında miofibril əmələ gətirmirlər.

Qeyd etdiyimiz kimi, saya ə zələ toxuması mezenxim mənşəlidir. Diferensiasiya prosesində əvvəl mezenxim hüceyrəl ərindən sütun hüceyrələr, ondan isə ardıcıl olaraq yarımsütun hüceyrələri, sonra mioblastlar, yetkin saya əzə lə hüceyrəl əri yaranır. Mezenxim mənşəli saya əzələ hüceyrələri diferensiasiya edərək təqəllüs zülallarını , həmcinin matriks komponentlərini və bazal membranın kollagen, elastin zülalını sintez edirlər. Müəyyən olunmuşdur ki, yetkin orqanizmdə saya ə zələ toxumalarında olan saya əzələ hüceyrələri proliferasiya qabiliyyətinə malikdirlər və hüceyrə tsiklinin G1-fazasında olurlar.

Saya ə zələ hüceyrəsi – miosit. Saya əzələ hüceyrələri iyvari, bəzən çıxıntılı formada olub, qonşu hüceyrələ rlə birgə saya əzəl ə dəstələ rini, dəstələr də öz növbəsind ə birləşərək əzələ qatlarını təşkil edir. Miositlər və əzələ dəstələri arasında olan kövşək lifli birləşdirici toxuma arakəsmələrində sinirlər, qan damarları , limfa damarları keçir. Saya əzələ hüceyrələ ri orqanların divarında boylama, köndələn, sirkulyar, çəp və s. dəstələr t əşkil edirlər. Tək-tək yerləşən saya əzələ hüceyrələrinə də rast gəlmək olur. (məs.: damarların subendotel qatında)

Saya əzələ hüceyrəsinin uzunluğu 20 mkm-dən 1 mm-ə qədər ola bilər. Oval nüvə mərkəzdə yerləşir. Sarkoplazmada nüvə yaxınlığında Holci kompleksi, çoxlu sayda mitoxondrilər, sərbəst ribosomlar, sarkoplazmatik tor yerləşmi şdir. Sitoplazmada yaxşı inkişaf etmi ş dənəli endoplazmatik tor aşkar edilir, bu da onunla əlaqədardır ki, bu hüceyrələr təqəllüs filamentləri ilə yanaşı sintetik funksiya da yerinə yetirirlər. Belə ki, fibroblastlar kimi onlar da hüceyrəarası maddənin komponentlərini – proteoqlikanlar, kollagen, elastin və s. sintez edirlər. Xüsus ən, damar divarında olan saya əzələ hüceyrəl ərində bu funksiya daha cox nəzərə carpır. Saya əzələ hüceyrələrində skelet əzlə lifləri ücün xarakter olan membran strukturları (T-borucuqlar, L-kanalcıqlar) yoxdur. Bildiyimiz kimi, təqəllüsün baş verməsi ücün sitozolda Ca²⁺ ionlarının miqdarı artmalıdır, bu ionlar isə saya əzələ hüceyrəsində sitozola hamar endoplazmatik şəbə kədən və hüceyrəxarici mühitdən daxil olurlar. Ca²⁺ ionlarının depolanmasında və transportunda həmcinin plazmolemmanın əmələ gətirdiyi çox sayda kaveolalar iştirak edirlər. Bundan

57

ba şqa, saya əzələ hüceyrəl ərinin plazmolemmasında Ca²⁺ ionlarının nə qliyyatı üçün oyanma zamanı, ya da membran reseptorlarına müəyyən requlyatorların təsiri olduqda açıla bilən Ca²⁺ kanalları olur.

Aktin miofilamentləri miositin boylama oxu boyunca üçölçülü tor şəklində yerləşirlər. Saya əzələ hüceyrəsini əhatə edən bazal membranda proteoqlikanlar, III, IV tip kollagen aşkar olunur. Bazal membran komponentləri, hüceyrəarası maddədəki elastin saya əz ələ toxuması nda tək saya əzələ hüceyrələri tərəfindən yox, həm də birləşdirici toxumanın fibroblastları tərəfindən də sintez olunur.

Сайа язяля тохумасында sakitlik halında nazik вя yoğun filamentlər енинязолаглы язялялярдя mövcud olan миофибрилlə ri ямяля эятирмир. Сайа язяля щцъейряляриндя nazik filamentlər yalnız aktindən təşkil olunurlar və onun tərkibində troponin, tropomiozin kimi tənzimləyici zülallar yoxdur. Bu filamentlər сайа язяля hüceyrəsinin əsasən бойлама оху бойунъа истигамятлянмиш, сых ъисимъикляря бирляшмиш стабил актин сапларыnı təşkil edirlər. Актин филаментлярi

плазмолемма иля хцсуси нюв тикян зцлалларла ( -актинин) бирляширляр. Elektron mikroskopik

şəkillərdə bu sahələr sıx cisimcik kimi görünürlər. Sıx cisimciklər saya əzələ hüceyrələrində sitoskelet elementlərinin iştirakı ilə formalaşan spesifik strukturlardır. Sıx cisimciklər əsasən plazmolemmada, həm də sitoplazmada yerləşirlər. Sitoplazmada yerləşən s ıx cisimciklər ara filamentlərin iştirakı ilə sitoplazmada fiksə olunurlar. Sıx cisimcikləri eninəzolaql ı əzələ toxumasındakı aktin filamentlərinin fiksə olunduğu telofraqmanın analoqu hesab etmək olar. Aktin filamentlərinin istər plazmolemmada , istərsə də

sitoplazmadakı sıx cisimciklərdə fiksasiyasında -актинин zülalları iştirak edir. Aktin filamentlərinin bir ucu sıx cisimciklərə fiksə olunur, o biri ucu isə sərbəst qalır.
Miozin monomerləri sitozolda sərbəst olaraq aktin filamentləri yanında yerləşirlər, fiksə olunmurlar,

təqəllüs zamanı polimerləşərək miozin filamentini əmə lə gətirirlər. Miozin filamentinin formalaşması, aktin və miozin saplarının qarşılıqlı əlaqəsi Ca²⁺ kalsium ionlarının iştirakı ilə gedir.

Saya əzələ hüceyrələrində hamar endoplazmatik torun uzun borucuqları və sarkolemmanın əmələ gətirdiyi çoxlu sayda qovuqlar (kaveolalar) kalsium ionları üçün depo rolunu oynayırlar. Bu strukturların membranında kalsium ionlarının nəqliyyatını təmin edən stukturlar olur: Ca²⁺-ATF-aza fermenti Ca²⁺ ionlarını sitoplazmadan depolara qovur, Ca²⁺ kanalları vasitəsi ilə isə kalsium depolardan sitoplazmaya çıxır.
Digər əzələ toxumalar ında olduğu kimi, saya əzələ toxumasında da aktin-miozin kimyəvi-mexaniki çeviricisi fəaliyyət göstə rir. Lakin saya əzələ toxumasında miozinin ATF-aza aktivliyi, eninəzolaqlı ə zələ toxuması ndakı miozinin ATF-aza aktivliyindən çox azdır. Aktin-miozin körpülə ri gec ə mələ gəlir və gec dağıldığı üçün saya əzələ toxuması gec təqəllüs edir və təqəllüs vəziyyətini uzun müddət saxlayır.
Saya əzələ toxumasında saya əzələ hüceyrələri arasında neksuslar mövcuddur. Saya əzələ hüceyrələri çox da nəzərə çarpmayan hüceyrəarası sahələrdə yerləşirlər. Miositlər bazal membranla əhatə olunur. Bəzi nahiyələrdə bazal zarda “pəncər ələr” olur ki, bu da qonşu hüceyrələrin membranlarının yaxınlaşmasına s əbəb olur. Neksuslar məhz bu hissələrdə yaranır ki, bu da hüceyrələr arasında metabolik əlaqəni də tə min edir. Bazal zarın üzə ri ilə yerləşən retikulyar və elastiki liflər saya əzəl ə hüceyrələrini birləşdirərək vahid toxuma kompleksi yaradırlar. Oyanma impulsu bu kontaktlar vasitəsi ilə hüceyrədən hüceyrəyə verilir.
SAYA ƏZƏLƏ HÜCEYRƏLƏRİNİN TƏQƏLLÜSÜ
Hüceyrəyə impuls verildikdə, həmçinin aqonistlər (neyromediator, hormonlar) plazmolemmadakı reseptorları ilə qarşılıqlı əlaqəyə girdikdə saya əzələ hüceyrəsinin membran potensialı dəyişir. Bu zaman membranın Ca²⁺ kanalları açılır, kalsium sitozola daxil olur, sitoplazmada Ca²⁺ konsentrasiyası artır. Sitozolda miqdarı artan Ca²⁺ kalsium depolarının rianodin reseptorlarını aktivləşdirir. Liqandlar(məs. noradrenalın, histamin) plazmolemmadakı reseptorları ilə birləşdikdə isə fosfolipaza C aktivləşir və nəticə də sitoplazmada ikincili vasitəçi olan inozitol trifosfat yaranır. İnozitol trifosfat Ca²⁺ depolarının İP 3 asılı kalsium kanallarını aktivləşdirir, sitoplazmada Ca²⁺ ionlarının konsentrasiyası yüksəlir.
Beləlikə, Ca²⁺ depolarında rianodin və inozitol trifosfat reseptorlarının aktivləşməsi Ca²⁺ kanallarını açır, sitoplazmaya çıxan Ca²⁺ kalmodulinlə birləşir.
Qeyd etmək lazımdır ki, kalmodulin eninəzolaqlı əzələ toxumasındakı troponinin analoqu hesab edilir. Kalmodulin+Ca²⁺kompleksi miozinkinazanı aktivləşdirir: kalmodulin miozinin yüngül zəncirinin kinazası ilə əlaqəyə girir, miozin molekullarını fosforlaşmasına səbəb olur. Nəticədə miozin monomerləri
58

bir biri ilə birləşərək miozin filamentini təşkil edirlər, miozin aktin sapları ilə qarşıl ıqlı ə laqədə olur, aktin-miozin körpül əri yaranır. Beləliklə , yenicə formalaşan yoğun miozin filamentləri aktin filamentləri ilə əlaqəyə girərək müvə qqəti movcud olan miofibril əmələ gətirirlər. Miofilamentlər ATF hidrolizi, aktin-miozin körpülərinin yaranması və da ğılması nəticəsində bir birinə qarşı sürüşürlər. Aktin və miozin saplarının qarşılıqlı əlaqəsi nəticəsində sıx ləkələr bir -birinə yaxınlaş ır, bu isə öz ardınca plazmolemmanı çəkir, beləliklə, dartıcı qüvvə plazmolemmaya verilir, hüceyrə qısalır (şək. 6).

Şəkil 6. Saya əzələ hüceyrəsində miozin sapının təşkili.

Saya əzələ hüceyrələrində boşalma prosesi də nisbətə n gec gedir. Bu proses kalsium nasoslarının köməyi ilə kalsium ionlarının sitozoldan kənarlaşdırı lması nəticəsində baş verir. Bu zaman saya əzələ hüceyrələrində miozinfosfatazanın aktivliyi yüksəlir. Miozin defosforlaşır, tədricən miozin filamentləri

yenidən fraqmentlərə parcalanır və saya əzələ hüceyrəsi boşalır.

Təqəllüsün gücü və davamlılı ğı təqəllüs zamanı sitoplazmadakı sərbəst Ca²⁺ miqdarından asılıdır. Saya əzələ hüceyrələri uzun müddət yorulmadan təqəllüs vəziyyətində qala bilirlə r. Bu onunla izah olunur ki, aktin-miozin körpülərinin bəziləri miozinin defosforlaşmasından sonra da qala bilirlər.
Saya əzələ hüceyrələ ri simpatik və hissəvi olaraq parasimpatik sinir lifləri ilə innervasiya olunur. Sinir ucları ndan xaric olan neyromediatorlar saya əzələ hüceyrələrinin təqəllüsünə, ya boşalmasına s əbəb olur. Qeyd etmək lazımdır ki, saya əzələ hüceyrə lərinin hamısına sinir ucları çatmır. Ona görə də belə saya əzələ hüceyrələ ri əsasən neksuslar vasitəsi ilə hüceyrədən hüceyrəyə oyanma impulsunu qəbul edirlər. Effektor sinir ucları bir ya bir necə miositl ə əlaqə yarada bilir. Əksər hallarda (məs.: bağırsaqda, uşaqlıq divarında) saya əzələ hüceyrə ləri qruplar təşkil edərək dəstələr əmələ gətirirlər. Belə qruplar miositar kompleks adlanırlar. Hər bir miositar kompleksdə 10-12 miosit olur. Bir kompleksə daxil olan miositlər də neksus tipli kontaktların köməyi ilə impulsu bir-birinə ötürürlər. Qeyd etmək lazımdır ki, neksuslar saya əzələ hüceyrələri arasında yeganə kontakt növüdür.

Saya əz ələ toxumasının humoral tənzimi çox mühüm əhəmiyyətə malikdir. Saya əzələ hüceyrələrinin plazmolemmasında çoxlu reseptorlar vardır. Bu reseptorlara asetilxolin, histamin, atriopeptin, angiotenzin, adrenalin, noradrenalin, vazopressin və s. reseptorları misal göstərmək olar. Aqonistlər öz reseptorları ilə birləşdikdə saya əzələ hüceyrəsinin təqəllüsünə, yaxud boşalmasına sə bəb olurlar. Müxtəlif orqanların saya əz ələ hüceyrələri eyni liqanda qarşı müxtəlif cür (tə qəllüs və ya boşalma) cavab verirlər. Bu onunla izah olunur ki, müxtəlif orqanlarda eyni liqandın müxtəlif tip reseptorları vardır.

Histamin saya əzələ hüceyrələrinə H1 və H2 reseptorları vasitəsi ilə təsir göstərir: Bronxial astma zamanı tosqun hüceyr ələrin deqranulyasiyası nəticə sində xaric olan histamin bronx və bronxiollar ın divarındakı saya əzələ hüceyrələrinin H1-reseptorları ilə əlaqəyə girir, onların təqəllüsünə səbəb olur – bronxospazm baş verir.

Anafilaktik şok zamanı toxuma bazofillərindən xaric olan histamin arteriolaların divarındakı saya əzələ hüceyrə lərinin H2-tip reseptorları ilə əlaqəyə girir, onların boşalmasına səbəb olur, arterial qan təzyiqi kəskin aşağı düşür (kollaps).

Noradrenalin simpatik sinir uclarından ifraz olunur, müxtəlif orqanların saya əzələ hüceyrələrinin -
və -adrenoreseptorları ilə əlaqəyə girir. Noradrenalin arteriolaların saya əzələ hüceyrələrinin - adrenoreseptorları ilə əlaqəyə girdikdə, saya əzələ hüceyrələrinin təqəllüsünə səbəb olur, vazokonstriksiya
59

nəticəsində qan təzyiqi qalxır. Adrenalin və noradrenalin bağırsaqların peristaltikasını azaldır, belə ki,

onlar bağırsağın divarındakı saya əzələ hüceyrələrinin -adrenoreseptorlarına təsir göstərərək, əzələ hüceyrələrinin boşalmasına səbəb olurlar.
Saya ə zələ hüceyr ələrinin liqand təsirindən boşalması aşağıdakı mexanizmlə baş verir. Liqand (atriopeptin, bradikinin, histamin, VIP) plazmolemmada öz reseptoru ilə birləşir, bu zaman G-zülal aktivləşir, o da, öz növbəsində , adenilattsiklazanı aktivləş dirir. Adenilattsiklaza tsiklik AMF yaranmasını katalizə edir. Tsiklik AMF - Ca²⁺ kalsium nasosunun işini aktivləşdirir, kalsium depolara qovulur. Sarkoplazmada kalsiumun konsentrasiyası aşağı düşür və saya əzələ hüceyrəsi boşalır.
Saya əzələ toxumasını regenerasiyası. Adi hallarda yeni saya əzələ hüceyrələri yaranmı r, saya əzələ hüceyrəl ərində regenerasiya prosesləri subhüceyrə, molekulyar səviyyədə gedə bilir. Lakin funksional yük zamanı (məs.: hamiləlikdə uşaqlıq divarında) və patoloji hallarda orqanı n divarında saya əzələ toxumasını həcmi arta bilər. Bu adətən ya hipertrofiya (miositlərin həcminin artması) ya da hiperplaziya (miositlərin miqdarının artması) nəticəsində baş verir. Bəzi müəlliflər belə hesab edirlər ki, hiperplaziya toxumada olan az diferensiasiya etmiş hüceyrəl ərin hesabına gedir. Əksər müəlliflərin fikrincə isə müəyyən stimuləedici faktorların təsirindən yetkin saya əzələ hüceyrələri yenidən bölünmə qabliyyəti əldə edirlər.
Epidermal mənşəli təqəllüs qabiliyyətli hüceyrələr
Mioepitelial hüceyrələr epidermal mayadan inkiş af edirlər. Vəzilərin sekretor hüceyrələri ilə eyni mənşəyə malik olan bu hüceyrəl ərə tər vəzilərində, süd və ağız suyu vəzilərind ə, göz yaşı vəzilərində rast gəlinir. Mioepitel hüceyrə ləri də epitelin bazal zarına təmas edirlər. Mioepitelial hüceyrələr ulduz şəkillidir, bəzən onlara səbətəbənz ər hüceyrələr də deyirlər, onların çıxıntıları sekretor şöbələri və kiçik axacaqları əhatə edir. Hüceyrənin cismində nüvə və ümumi ə həmiyyətli orqanlar, çıxıntılarda isə mezenxim mənşəli saya əzələ hüceyrələrində olduğu kimi təqəllüs aparatı yerləşir. Bəzi mülahizələrə görə, mioepitelial hüceyrələr epitel toxumalarına aid edilir. Belə ki, immunhistokimyəvi olaraq onların sitoplazmasında keratin aşkar olunmuşdur.