Ümumi histologiya

SİNİR LİFLƏRİ (NEUROFİBRAE)
Mərkəzi sinir sisteminin ağ maddəsinin və bütün periferik sinirlərin əsas quruluş və funksional elementini sinir lifləri təş kil edir. Sinir lifinin əmələ gəlməsind ə sinir hüceyrəsinin çıxı ntıları (akson ya uzun dendritlər) və qliya elementlə ri (oliqodendroqliya) iştirak edir. Sinir hüceyrəsinin çıxıntısı hər bir sinir lifinin əsasını t əşkil edir və ox silindr (cylindraxis) adlanır; oliqodendroqliya hüceyrələri ox silindri qişa kimi əhatə edir lemmositlər (lemmocyti) adlanır. Əvvəllə r lemositlərə Şvann hüceyr ələri və onların əmələ gətirdiyi qi şaya Şvann qişası deyilirdi. Beləliklə, sinir hüceyrəsinin çıxıntısı onu örtən qişalarla birlikdə sinir lifi adlanır. Sinir sisteminin müxtə lif nahiyyələrində sinir lifini örtən qliya qiş asının quruluşu eyni deyildir, bəzi yerlərdə o sad ə, digər yerlərdə isə çox mürəkkəb quruluşa malikdir. Buna müvafiq olaraq sinir lifləri başlıca olaraq iki qrupa bölünür: mielinli və mielinsiz sinir lifləri. Sinir liflərinin quruluşu haqqında daha düzgün təsəvvür elektron mikroskopunun tətbiqindən sonra əldə edilmişdir.
65

Mielinsiz sinir lifləri (neurofibra amyelinta)

Mielinsiz sinir lifi ox silindrdən və yalnız bir qişadan nevrilemmadan ibarətdir. Nevrilemma ox silindr boyu bir-birinə sıx söykənmiş lemmositlərin sitoplazmatik uzantısıdır. Onların nüvəl əri uzununa dartılmış oval şəkildə bir-birindən müəyən məsafədə ox silindr boyu yerləşir [1, s. 160-162, şək. 17.11-17.13]. Mielinsiz sinir lifləri adətən poliaksial liflər olur. Poliaksial sinir lifində bir neçə, bə zən 20-yə qədər silindr müəyyən edilir. Bu liflərin quruluşunu elektron mikroskopunda onların köndələn kəsiyində daha aydın görmək olar. Qeyd etmək lazımdır ki, ox silindr heç vaxt lemmositin sitoplazmasının içərisindən keçmir və onun qişasına yalnız xaricdən tə mas edir [1, s. 161-162, şək. 17.12-17.13]. İnki şaf prosesində ox silindr sitolemma ilə birlikdə lemositin içərisinə doğru basılır və bu zaman sitolemma ox silindri hər tə rəfdən əhatə edərək iki qatdan ibarət müsariqəşəkilli büküş əmə lə gətirir. Bu büküşə mezakson, ya akson çözü (müsariqəsi) deyilir. Beləliklə , mezakson (mesaxon) ikiqat sistolemmadan əmələ gələrə k bayır ucunda lemmositin xarici səthinə keçir, içəridə isə ox silindri əhatə edir. Mezaksonun, sitolemmanın iki qat büküşü olduğuna baxmayaraq işıq mikroskopunda o görünmür, çünki sitolemma submikroskopik qalınlığa malikdir. Nəticədə lemmositlərin sitoplazmatik uzantısı olan mielinsiz sinir lifinin qişası homogen zolaq kimi müəyyən edilir. Sinir lifi xaricdən əsas və ya bazal zarla örtülmüşdür. Poliaksial mielinsiz sinir lifində hər bir lemmositin içərisinə doğru bir neçə ox silindr basılır və nəticədə onların miqdarı qədər mezakson əmələ gəlir. Belə mielinsiz sinir lifləri kabel tipli liflər adlanır.

Ali onurğalılarda lemmositlər birnüvəlidir, onların sitoplazması nda dənəli sitoplazmatik tor və lövhəli kompleks yaxşı nəzərə çarpır, çoxlu mitoxondrilər vardır. Bu orqanellərin mövcudluğu həmin hüceyrələrin yüksək metabolik fə allığa malik olmasını göstə rir. Mielinsiz sinir lifləri vegetativ sinir sistemi üçün daha xarakterdir. Bu lifləri ilk dəfə 1838-ci ildə Remak müşahidə etmiş dir və buna görə həmin lifl ər əvvəllər Remak lifl əri də adlanırdı. Uşaqlarda erkən yaş larda mielinsiz sinir liflərinin miqdarı çox olur, bunlara hətta animal sinir sistemində də təsadüf olunur. Yaşa dolduqca həmin liflər tədricən mielinləşmə prosesinə məruz qalır.

Mielinli sinir lifləri (neurofibra myelinata)
Ali onurğalılarda sinir liflərinin əksəriyyəti mielinli sinir lifləridir. Animal və vegetativ sinirlərin xeyli qismi mielinli sinir liflərindən təşkil olunmuşdur.

Mielinli sinir lifi daha mürəkkəb quruluşa malikdir. Burada da lifin ə sasını ox silindr təşkil edir, lakin onun üzə ri xaricdən yalnız nevrilemma ilə deyil, həm də mielin qatı (stratum myelini) ilə örtülmüşdür [1, s. 163-165, şək. 17.15-17.18]. Mielin qatı vasitəsilə ox silindri örtülür, nevrilemma isə mielini xaricdən ə hatə edir. Mielinli sinir lifləri daha yoğun olur, bunların diametri çox vaxt 1- 15 mikron aras ında tərəddüd edir. Yoğunluğundan asılı olaraq mielinli sinir liflərini nazik (diametri1-3 mikron) , orta (diametri3,1-5 mikron) , yoğğun (diametri 5,1-10 mikron) və çox yoğun (diametri 10 mikrondan çox olanlar) liflərə bölürlər. Lifin yoğunluğu bir tərəfdən ox silindrin özünün nisbətən yoğun olması, digər tərəfdən isə mielin qatının qalınlığı hesabınadır.

Mielinli sinir lifləri mielinsiz sinir liflərinə nisbətən yüksək diferensiasiya etmişdir, sinir impulsunu daha sürətlə ötürür. Lakin ayrı-ayrı mielinli sinir liflərinin impulsu ötürmə sürəti eyni deyildir. Müəyyən edilmişdir ki, yoğun mielinli sinir lifləri impulsu böyük sürətlə (5-120 metr/san) , nazik liflər isə nisbətən kiçik sürətlə (1 -2 metr/san) ötürür. İnkişaf prosesində mielinli sinir lifləri mielinsiz sinir liflərindən sonra meydana çıxır. Buna görə də kiçik uşaqlarda mielinli sinir liflərinin miqdarı az olur və yaşa dolduqca mielinsiz liflərin mielinləşməsi hesabına onların miqdarı artır.

Mielinli sinir lifləri həmişə monoaksial olur, belə ki, bu liflərdə bir ox silindr olur. Mielin qatının əmələ gəlməsi mezaksonun getdikcə uzanması ilə əlaqə dardır. Mezakson uzandıqca ox silindrin ətrafında dolanır və nəticədə onun üzərində konsentrik lövhələr əməl ə gətirir [1, s. 164, şək. 17.17]. Ox silindr ətrafında mezakson hər dəfə dolandıqca bir konsentrik lövhə meydana çıxır, getdikcə lövhələrin miqdarı artır və onlar ox silindr ətrafında sıx qat əməl ə gətirir ki, buna da mielin qatı deyilir. Beləliklə, mielin qatı mezakson hesabına əmələ gə lir, mezakson isə sitolemmanın iki qatlı törəməsi olduğu üçün mielinin kimyəvi tərkibi sitolemmanın tərkibi ilə eynidir. Lakin burada lipid və zülal molekulları qatlarının sayı daha da artır. Elektron mikroskopu vasitəsilə sitolemmanın xarici və daxili tünd zülal molekulları qatları

66

və onların arası nda yerləşən açıq rəngli lipid molekulları qatlarından ibarət olması aşkarlanmış dır. Mezaksonda isə sitolemma büküş şəklində olduğundan onların xarici zülal molekulları qatı bir-biri ilə birləşir və nəticədə mezaksonun mərkəzində zülal molekullarının tünd rəngli, qalın iki qatı ə mələ gəlir. Qalın mərkəzi zülal qat ının hər tərə fində isə əvvə lcə açı q rəngli lipidlər qat ı, sonra isə zülal molekullarının tünd rəngli nazik bir qatı yerləşir. Mielin qatının hər lövhəsi mezakson olduğundan hə min lövhənin quruluşu yuxarıda qeyd olunmuş şəkildə görünür. Beləliklə, elektron mikroskopunda mielin qatı bir-birinin üzərini örtə n tünd və açıq rəngli konsentrik laylar kimi nə zərə çarpır. Osmium turşusunun iştirakı ilə hazırlanmış preparatlarda mielin qatı lipoproteinlərdən təşkil olunmuş adi hüceyrə qişası kimi tünd boyanır. Nevrilemma, ya Şvan qisası mielinli liflərin xarici qatını təşkil edir və bu, lemmositlərin sitoplazmasından və nüvələrindən əmələ gəldiyi üçün osmium turşusu ilə haz ırlanmış preparatlarda açıq görünür. İşıq mikroskopunda xüsusi metodla hazırlanmış mielinli sinir lifi tünd rəngli uzun silindrə bənzəyir və onun mərkə zi ox silindrə müvafiq olaraq açı q rəngdə görünür [1, s. 163, şə k. 17.14]. Belə preparatda mielinli sinir lifi müəyyən məsafələrdən sonra birdən-birə xeyli nazikləşir; bu yerlərə düyün boğazı ya daralması (isthmus nodi) deyilir. Əvvəllər bu nahiyələr Ranvye daralmaları adlanırdı. Düyün boğazı lemmositlərin hüdudlarına müvafiqdir. Sinir lifinin iki düyün boğazı arasında qalan hissəsi bir lemmositin uzunluğuna müvafiq gələrək düyünarası seqment ( seqmentum internodale) ya mielin seqmenti adlanır. Hər düyünarası seqmentin müəyyən yerl ərində çəp istiqamətdə gedən açıq rəngli yarıqlar görünür, bunlara mielin çərtikləri (incisio myelini) deyilir. Əvvəllər bunlar Ş midt-Lanterman çərtikləri adlanırdı . Elektron mikroskopu vasitəsi ilə aparılan tədqiqatlar düyün boğaz ı və mielin çərtikləri haqqında mövcud təsəvvürləri daha da genişləndirdi. Müəyyən edildi ki, boğaz nahiyə sində mielin lövhələrinin hamısının kənarları bilavasitə ox silindrə təmas edir. Bunun səbəbi odur ki, mielinləşmə prosesi zamanı yeni mielin lövhələri ə mə lə gəldikcə ox silindr və lemmositlər böyümə ilə əlaqədar olaraq uzanır və beləliklə də, yeni lövhənin ox silindrə bitişən yeri ə vvəlkindən bir qədər aralı olur. Nəticədə boğaz nahiyəsində ən də rində yerləşən lövhələ rin kənarları bir-birindən səthdə yerləşən lövhə lərin kənarlarına nisbətə n daha aralı olur. Belə ki, ox silindrə bilavasitə təmas edən dərin lövhələr ən qısa lövhələrdir. Boğaz nahiyyəsində iki qonşu lemositlər barmağabənzər çıxıntılar əmələ gətirir. Bunların uzunluğu müxtə lif olur, diametri isə təxminən 50 nm təşkil edir. Bu çıxıntılar bir-birinə hörülərək ox silindr ətrafında yaxa şəkilini alır və buna boğaz yaxası (focale isthmi) deyilir. Yo ğun mielin liflə rində düyün boğazı qısa olduğu üçün yaxa qalın olur, nazik liflərdə isə əksinə yaxa nazik, boğaz isə uzun olur. Sonuncu halda ox silindrin xarici təsirlərə daha çox məruz qala bilməsi ehtimal olunur.
Mielin çərtikləri nahiyəsində mielin lövhəl əri arasındakı sahə genişdir və həmin genişliklərdə sitoplazmanın miqdarı çoxdur. Osmium turşusu ilə hazırlanmış preparatda, təbiidir ki, sitoplazma nahiyələ ri pis boyandı ğından açıq rəngdə qal ır və işı q mikroskopunda bunlar çərtiklər kimi görünür. Mielinli sinir lifləri də xaricdən əsasən zar ilə örtülür. Bu zarı təşkil edən sıx nazik kollagen saplar lifin boyu istiqamətdə gedərək düyün boyunca kəsilmir.

Mielinli sinir lifinin ə sasını ox silindr təşkil edir. Ox silindr isə neyroplazmadan (aksoplazmadan və ya dendroplazmadan) və sitolemmanın davamı olan aksolemmadan ibarə tdir. Aksoplazmada və dendroplazmada neyrofilamentlər və neyroborucuqlar (işıq mikroskopunda isə neyrofibrillər) bir-birinə paralel və lif boyunca istiqamətdə yerləşir. Neyroplazmada həmçinin mitoxondrilər, dənə li sitoplazmatik zarlar və ribosomlar vardır. Düyün boğazları və sinir ucları nahiyələrində mitoxondrilər daha çox olur. Aksolemma sinir impulsunun daşınmas ında mühüm əhəmiyyətə malikdir. Belə ki, Na⁺ ionları ox silindrə keçərək aksolemmanın daxili səthində elektrik yükünü müsbə tləşdirir, bu da K⁺ ionlarını onun xarici səthinə çıxararaq yerli depolyarizasiyaya səbəb olur. Bu isə sinir impulsunun daşınmasını təmin edir.

Sinir ucları (terminationes nervorum)
Sinir liflərinin uclarında olan müxtə lif quruluşa və formaya malik aparatlara sinir ucları deyilir. Bunlar üç qrupa bölünür: hissi sinir ucları, hər əki sinir ucları və sinaptik sinir ucları. Hissi və hərəki sinir ucları sinir toxuma rabitələrini, sinaptik sinir ucları is ə neyronarası rabitəl əri təmin edir. Birinci halda sinir ucları digər toxumalarla, yəni epitel, birləşdirici və əzələ toxumaları ilə rabitə yaradır. Epitel və birləşdirici toxumada olan sinir ucları əsas etibarı ilə hissi sinir uclarıdır, bunlar müxtəlif qıcı qları qəbul edir və onları sinir impulsuna çevirir. Buna görə həmin sinir ucları reseptorlar da adlanır. Hissi sinir ucları impulsu mərkəzi sinir sisteminə doğru aparan afferent sinir lifləri ilə bilavasitə rabitədədir və çox vaxt
67

afferent sinir ucları da adlanır. Əlavə etmək lazımdı r ki, afferent sinir ucları orqanizmin bütün toxumaları nda təsadüf olunur. Hərəki sinir ucları başlıca olaraq əzələ toxuması ilə rabitə dədir və sinir impulsunu həmin toxumaya ötürür. Bu sinir uclarına effektor sinir ucları da deyilir. Qeyd etmək lazımdır ki, effektor sinir ucları, həmçinin, vəzi epiteli il ə rabitədə ola bilər.

Hissi sinir ucları
Hissi, və ya afferent sinir ucları, ya da reseptorlar orqanizmdə çox geniş yayılmı şdır, bel ə ki, bu sinir ucları orqanizmin bütün sistem və orqanlarında, o cümlədən bütün toxumalarda təsadüf olunur. Lakin bədənin ayrı -ayrı yerlərində olan hissi sinir ucları çox müxtəlif olur. Bu sinir uclarınin başlıca quruluş xüsusiyyəti ondadı r ki, bunlar sinir hüceyrəsinin dendritləri ilə rabitə dədir. Hissi sinir ucları bir-birində n nəinki topoqrafik cəhətdən, hətta morfoloji və funksional cəhətdən də fərqlənir və prinsiplərə əsasən hissi sinir ucları təsnif olunur.
Topoqrafik cəhətcə eksteroreseptor və interoreseptor sinir ucları ayırd edilir. Ekstreroreseptor sinir ucları orqanizmin xarici örtükləri və duyğu orqanları ilə rabitədə olub qıcıqları orqanizmi əhatə edən xarici mühitdən qəbul edir. İnteroreseptor sinir ucları daxili orqanlarda, habelə orqanizmin divarlarında və ətraflarda olan əzələlərdə, vətərlərdə, sümüklə rdə, oynaqlarda və s. yerləşirərək qıcıqları orqanizmin daxili mühitindən qəbul edir. Daxili orqanlarda olan reseptorlar əsl interoreseptorlardır, digər yerlərdə olan interoreseptorlar isə proprioreseptorlar adlanır. Reseptorların funksional təsnifatı onların qəbul etdiyi qıcıqların spesifikliyinə əsaslanır. Bu cəhətdən mexanoreseptorlar, yəni mexaniki qıcıqları (təmas, təzyiq, ağrı,vibrasiya və s.) qəbul edən reseptorlar, temperatur (istilik və soyuqluq) qıcıqlarını qəbul edən termoreseptorlar, kimyəvi qıcıqları qəbul edən xemoreseptorlar, işıq qıcıqlarını qəbul edən fotoreseptorlar, səs qıcıqlarını qəbul edən fonoreseptorlar və s. ayırd edilir. Mexanoreseptorların özl əri də bir sıra digər, məsələn, baroreseptorlara (təzyiq hissini qəbul edən reseptorlara), notsireseptorlara (ağrı qıcıqlarını qəbul edən reseptorlara) və s. bölünür. Morfoloji cəhətdən bütün hissi sinir ucları iki ə sas qrupa bölünür: sərbəst və qeyri sərbə st hissi sinir ucları. Sərbəst hissi sinir ucları yalnız ox silindrin uc şaxələrindən ibarətdir; bunların əmələ gəlməsind ə qliya elementləri və birləşdirici toxuma iştirak etmir [1, s. 167, şə k. 17.20]. Qeyri -sərbəst sinir uclarını n əməl ə gəlməsində isə sinir lifinin bütün komponentləri, yəni həm ox silindr, həm də qliya elementlə ri iştirak edir. Bə zən qeyri-sərbəst sinir ucları qeyd olunan komponentlərdən əlavə xaricdən birləşdirici toxuma kapsulla əhatə olunur. Bu növ qeyri-sərbəst sinir ucları kapsullu sinir ucları adlanır. Birləşdirici toxuma iştirak etməyə n qeyri-sərbəst sinir uclarına isə kapsulsuz sinir ucları deyilir. Sərbəst sinir ucları ist ər mielinli və istərsə də mielinsiz sinir lifləri hesabına əməl ə gəlir. Bunlar çox vaxt mielinli afferent sinir liflərinin uc aparatını təşkil edir. Belə halda mielinli sinir lifi uc nahiyədə öz mielinini itirir, incə şaxə lərə bölünərək müxtəlif formal – diffuz tor, şaxəli ağac, yumaqcıq və kolcuqlar şəkilli uc aparatlar əmələ gətirir. Diffuz sinir uclarında çox vaxt bir neçə sinir lifi iştirak edir. Sə rbəst sinir uclarına də ridə, seroz qişalarda, cinsiyy ət orqanlarında və s. yerlərdə rast gəlmək olur. Epitel və birləşdirici toxumada sərbəst sinir ucları daha çox yayılmışdır.
Epitel toxumasında sərbəst sinir ucları bəzən lamisə meniskləri və ya Merkel hüceyrələri (meniscus tactus) adlanan xüsusi quruluşlu epitel hüceyrələri [1, s. 242, şək. 20.2] ilə rabitədə olur. Bu epitel hüceyr ələrində nüvə yastılaşmış tünd rəngdə , sitoplazma isə açıq rəngdə olur. Uc sinir şaxələri adətən lamisə menisklərinin ətrafında zərif tor əmələ gətirir.

Qeyri-sərbəst kapsulsuz sinir uclarına birləşdirici toxumada təsadüf olunur, çox vaxt onlar kolcuqlara bənzəyir. Bu kolcuqların əmələ gəlməsində ox silindrin uc şaxələrindən əlavə, onları müşayiət edən lemmositlər də iştirak edir.

Qeyri -sərbəst kapsullu sinir ucları orqanizmin ayrı-ayrı nahiyələrində müxtəlif quruluşa və formaya malik olur. Belə reseptorları n tərkibinə ox silindrin uc şaxələri və onları müşayiət edən qliya elementləri daxildir, xaricdən isə onlar birləş dirici toxuma kapsulu ilə əhatə olunur. Qeyri-sərbə st kapsullu sinir ucları na lamisə cisimciyi, lövhəli cisimcik, soğanabənzər cisimcik, cinsiyyət (genital) cisimciyi və uc kolba aiddir.

Lamisə cisimciyi (corpusculum tactus) əvvəllər Meysner cisimciyi adlanırdı. Uzunsov şəkilli bu cisimciyin uclarından birinə adətən bir mielinli sinir lifi yaxınlaşaraq mielinini itirir və cisimciyə daxil olur [1, s. 168, şək. 17.21]. Cisimciyin daxilində çılpaq ox silindr lövhəşəkilli geniş ş axəl ərə bölünür: həmin şaxələr cisimciyin daxilində olan oliqodendroqliya hüceyrələrinə təmas edir. Bu hüceyrələr,
68

adətən, cisimciyin boynuna perpendikulyar yerləşir. Xaricdən isə uc aparat nazik birl əşdirici toxuma kapsulu ilə örtülərək lamisə cisimciyini əməl ə gətirir. Kapsul başlıca olaraq kollogen liflərdən t əşkil olunur. Bəz ən lamisə cisimciyinə mielin lifi ilə yanaşı mielinsiz sinir lifi də yaxınlaşır və şaxələnərək əsas ox silindrin şaxələrini əhatə edir.

Lamisə cisimcikləri dərinin məməcikli qatında yerləşir, onlar temperatur hissiyatını qəbul edir. Lövhəli cisimcik (corpuscuium lamellosum) əvvələr Fater-Paçini cisimciyi adlanırdı. Bu cisimciklər nisbətən böyük olur, ölçül əri bəzən 3 mm-ə çatır və adi gözlə aydın görünür. Belə lövhəli cisimciklərə müsariqədə təsadüf olunur [1, s. 167, şək. 17.20]. Lövhəli cisimciklər oval şə klində olub xaricində çoxlu miqdarda (30-a qədər) konsentrik birləş dirici toxuma lövhələ rindən ibarət kapsul vardır. Cisimciyin içərisində dəyişilmiş qliya hüceyrələrinin əməl ə gətirdiyi daxili kolba yerləşir. Mielinli afferent sinir lifi cisimciyə yaxınlaşaraq mielinini itirir və daxili kolbanın içərisinə girir. Orada ox silindr nazik uc şaxələrə bölünür.

Elektron mikroskopu ilə müəyyən edilmiş dir ki, daxili kolba 60- a qədər bir-birinə t əmas edən nazik sitoplazmatik lövhələrdən ibarətdir. Hər lövhə oraqşəkilli hüceyrədir və onun periferik hissəsində nüvə yerləşir. Beləliklə , daxili kolba simmetrik quruluşa malikdir. Ox silindrin şaxələri daxili kolbanın lövhələrinə təmas edir və orada enliləşir. Şaxələrin həmin hissəsində diametri 50 nm olan çoxlu qovucuqlara və mitoxondrilərə təsadüf olunur. Daxili kolbanın lövhələrində xeyli miqdar turş və qələvi fosfatazalar, adenozin-trifosfataza, xolinesteraza və suksinatdehidrogeneza fermentləri müəyyən edilmişdir. Xarici lövhələrdə də həmin fermentlər az miqdarda təsadüf olunur. Lövhəli cisimciklərə əlin və ayağın dərialtı təbəqəsində, böyük qan damarlarının xarici qişasında, sümüküstlüyündə, vətərlərdə, fassiyalarda və s. yerlərdə təsadüf olunur. Bu cisimciklər təzyiq hissiyatını qəbul edir.

Soğanabənzər cisimcik (corpusculum bulboideum) əvvəllər Holci-Matsoni cisimciyi adlanırdı. Bu cisimcik də daxili kolbadan və kapsuldan ibarə tdir, lakin lövhəli cisimcikdən xeyli kiçikdir. Kapsul nisbətən nazikdir və qatlı quruluşa malikdir. Ox silindrin kolbaya daxil olan ucu daha şaxəli quruluşa malikdir və bə zən çoxşaxəli kolcuğa, və ya yumaqcığa bənzəyir. Bu reseptorlar da birləşdirici toxumada olur və adətən oynaq bağları nahiyəsində yerləşir.
Uc kolba (clava terminalis) əvvəllər Krauze kolbası adlanırdı. Burada da daxili kolba müəyyən edilir və bu qliya quruluşuna malikdir, içərisində ox silindrin uc şaxə ləri daxil olur, üzəri isə nazik qişa ilə örtülüdür. Kolbaya yaxınlaşdıqda afferent mielinli sinir lifi mielinini itirir və kolba içərisində fibriliyar uc genişliklər ə mələ gətirir. Bu kolbalara üzəri çox qatlı epitellə örtülü olan selikli qişaların xüsusi lövhələrind ə (qatında), dərinin birləşdirici toxumasında və bəzən dilin əzələ lifləri arasında təsadüf olunur. Bu reseptorun da temperatur duyğusu üçün olduğu güman edilir. Daxili kolbada sinir şaxələri ətrafında çoxlu ferment fəallığı aşkar edilmişdir.

Cinsiyyət cisimcikləri (corpuscula genitalia) xarici cinsiyyət orqanları (penisin başında, klitorda), süd məməciklərində və s. yerlərdə təsadüf olunur. Bunlar nisbətən iri, girdə və bir neçə (2-3) mielinli sinir lifinə malik üzəri kapsulla örtülü yumaqcıqdan ibarətdir. Kapsulun altındakı qliya hüceyrələri üz ərində ox silindr çoxlu ş axələrə bölünərək yumaqcıq əmələ gətirir. Kapsullu hissi sinir uclarına sinir-vətər və sinir - əzələ iyləri də aiddir.

Sinir -vətər iyi (fusus neurotendineus) içə risindən bir neçə və tər dəstələ ri keçə n uzun kapsuldan ibarətdir. İyin daxilində xüsusi maye olur, bunun içərisində mielinini itirmiş ox silindr çoxlu uc şaxələrə bölünür və kolcuqlar kimi vətər lifləri dəstələrinə təmas edir.

Sinir-əzələ iyi (fusus neuromuscularis) də üzəri kapsulla örtülü bir neçə iydaxili əzələ liflərindən

(myofibra intrafusalis) ibarətdir. İydaxili əzələ lifləri xarakter eninəzolaqlılığa malik deyildir, bunların dənəli sarkoplazmasında çox girdə nüvələr yerləşir. Nüvələr lifin hər yerində, ya mərkəzində tə sadüf olunur. Mielinini itirmiş ox silindr uc şaxələrə bölünər ək spiral kimi bir ya bir neçə intrafuzal əzələ lifini əhatə edir. Burada da iyin daxilində kapsulun altında maye olur. Sinir-əzələ iyi əzələ liflərinin gərilmə reseptorları hesab edilirlər.

Elektron mikroskopu göstərmişdir ki, ox silindrin uc şaxələri xüsusi genişliklərl ə qurtarır, burada çoxlu mitoxondrlar və kiçik qovucuqlar olur. Aksolemma sarkolemmaya sıx təmas edir, lakin aksoplazma və sarkoplazma heç vaxt bir-birinə qarışmır.

69

Skelet əzələlərində qeyd olunan kapsullu sinir-əzələ iyindən əlavə çılpaq sinir-əzələ reseptoruna da təsadüf olunur. Mielinini itirmiş ox silindrin uc şaxələri bir və ya bir neçə əzələ lifini spiral kimi əhatə edir.

Effektor sinir ucları
Effektor sinir ucları və ya effektorlar ( effectores) animal və vegetativ sinir sistemi efferent hüceyr ələri neyritlərinin uc aparatlarına deyilir. Bunlar iki növdür: hərəki sinir ucları və sekretor sinir ucları. Hərəki və ya motor sinir ucu vasitəsilə sinir impulsu neyritdən əzələ toxumasına (saya əzələ hüceyr ələrinə və eninəzolaqlı əzələ liflə rinə) ötürülür. Sekretor sinir ucları isə impulsu vəzi hüceyrələrinə ötürür. Sekretor sinir ucları quruluşca çox sadədir və saya əzələ hüceyrələri üzərində ki hərəki sinir uclarına bə nzəyir. Bunların hər ikisini vegetativ postqanqlionar mielinsiz sinir lifi əmələ gətirir. Həmin sinir lifləri hə m saya ə zələ hüceyrə ləri həm də vəzi hüceyrələri arasında uc şaxələrə bölünür. Bu şaxələr qal ınlaşmalar şəkilndə hüceyrələrin üzərində qurtarır. Elektron mikroskopu vasitəsilə müəyyən edilmişdir ki, uc şaxələrin qalınlaşmaları öz plazmatik zarları (aksolemmaları) vasitəsi il ə hüceyrələrin sitoplazmatik zarına (sitolemmalara) bilavasitə təmas edir. Bu nahiyədə uc aparatda mitoxondrilər və sinaptik qovucuqlar aşkar edilmişdir.
Eninəzolaqlı əzələ lifi üzərində olan hərəki sinir ucu isə mürəkkəb olub, akson – əzələ sinapsı (synapsis axomuscularis ) adlanır, ə vvələr buna hərəki, ya motor düym əcik deyilirdi. Akson-əzələ sinapsında iki qütb ayırd edilir: sinir qütbü (polus nervosus) və əzələ qütbü (polus muscularis). Mielinli sinir lifi əzələ lifinə çatdıqda mielin qişasını itirir və uc şaxəl ərə bölünər ək sinir qütbünü əməl ə gətirir. Bu şaxələr sarkolemmanı içəriyə doğru basaraq onunla birlikdə əzələ lifinə yaxınlaşır [1, s. 170, şək. 17.23]. Əvvəllər düşünüldüyü kimi sinir lifi heç vaxt sarkolemmanın altına, yəni sarkoplazmanı n bilavasitə içərisinə keçmir, belə ki, sarkolemma əlcək kimi sinir lifinin şaxələrini əhatə edir [1, s. 171, şək. 17.24]. Həmin nahiyədə olan əzələ lifində eninəzolaqlar olmur və sarkoplazma xarakter dənə li quruluşa malik olur. Dənəli sarkoplazmada girdə və ovalşəkilli çoxlu nüvələr vardır. Bunlar hamısı birlikdə sinapsın əzələ qütbünü əmələ gətirir. Sarkoplazmanın dənələrini mitoxondrilər əmələ gətirir.

Sinir lifi şaxələrini əhatə edən sarkolemma ilə onların aksolemması arasında yarıqşəkilli sahə qalır, buna birincili sinaptik sahə deyilir. Burada aksolemma presinaptik, sarkolemma isə postsinaptik zarları təşkil edir. Birincili sinaptik yarıqlar radial istiqamətdə sarkolemmadan əmələ gəl ən ikincili sinaptik yarıqlarla rabit ədə olur. Birincili və ikincili sinaptik yarıqlar homogen maddə ilə dolu olur. Sinir qütbünü təşkil edən uc şaxələrin aksoplazmasında çoxlu mitoxondrilər və sinaptik qovucuqlar vardır [1, s. 171, şək. 17.24]. Qovucuqlar adətən asetilxolinlə dolu olur. Dənəli sarkoplazmanın mitoxondriləri quruluşca aksoplazmanın mitoxondrilərindan fərqlənir, belə ki, aksoplazmanın mitoxondrilərində daraqlar köndələn deyil, boylama istiqamətdə gedir.

Sinaptik zarların tərkibində mukopolisaxaridlər, əzələ qütbündə isə yüksə k fəalliğa malik qələvi və turş fosfatazalar, xolinesteraza və suksinatdehidrogenaza fermentləri aşkar edilmişdir. Akson-əzələ sinapsı nahiyə sində aksonu ə hatə edən nevrilemmanın birləşdirici toxuma hissəsi (əsas zar) sarkolemmanın xarici vərəqəsinə keçir.