Ümumi histologiya

Neyral mənşəli əzələ toxumaları
Bu toxumanın miositləri neyral mayadan inkişaf edirlər. Bu hüceyrəl ər çıxıntılı hüceyrəl ərdir, onların cisimlə ri qüzehli qişanın epitel qatında yerləşirl ər. Çıxınt ılar isə qüzeh qişanın qalınl ığında onun səthinə paralel yerləşirlər. Çıxıntılarda təqəllüs aparatı yerləş ir. Çıxıntıların istiqamətindən asılı olaraq (bəbəyin kənarlarına paralel və ya perpendikulyar) bu əzələ hüceyrələri 2 cür əzələ əmə lə gətirirl ər: bəbəyi daraldan və genəldən əzələlər. Bu hüceyrələr də vegetativ sinir sistemi ilə innervasiya olunurlar və hərəki sinir ucları hər bir hüceyrə ilə əlaqə yaradır.
SİNİR TOXUMASI (TEXTUS NERVOSUS)
Sinir toxuması orqanizmin ən yüksək ixtisas dərəcəsinə çatmış toxuması olub spesifik oyanmaq, oyanmanı sinir impulsuna çevirmək və bu impulsu nəql etmək qabiliyyətinə malik olması ilə başqa toxumalardan fə rqlənir. Sinir toxuması sinir sisteminin quruluş əsasını təşkil edir. Sinir sistemi orqanizmin əsas inteqrativ sistemi olub onun vəhdətliyini təmin edir (inteqrativ funksiya), yəni orqanizmin bütün orqan və toxumalarını vahid sistemdə birləşdirir, onların arasında qarşılıqlı əlaqə yaradır (korrelyativ funksiya), orqanizmi onu əhatə edən mühitlə əlaqələndirir və onu xarici mühitin dəyişən şəraitinə daima uyğunlaşdırır (adaptasiya funksiyası), eyni zamanda orqanizmin bütün orqan və sistemlərinin fəaliyyətini tənzim edir (requlyator funksiya) və onların işini koordinasiya edir (koordinasion funksiya).

Sinir toxuması sinir hüceyrələrindən və qliya, ya da neyroqliya adlanan elementlərdən ibarətdir [1, s. 152, şək. 17.4]. Sinir hüceyrələri toxumanın spesifik funksiyalar ını icra edir, neyroqliya isə sinir hüceyrələri ilə sıx rabitədə olub, onlar üçün istinad, trofik, mühafizə və ayırıcı fəaliyyət görür.

SİNİR HÜCEYRƏLƏRİ (NEUROCUTİ)
Sinir hüceyrəsi çıxıntılı hüceyrədir və o, öz çıxı ntıları ilə birlikdə neyron ( neuronum), və ya nevron, ya da neyrosit (neyrocytus) adlanır. Neyron, sinir toxumasının əsas quruluş və funksional vahididir.
60

Neyronda hüceyrə cismindən əlavə çıxıntılar ayırd edilir [1, s. 154-157, şək. 17.5-17.8]. Sinir hüceyrəsinin çıxınt ıları iki növdür: neyrit, ya, akson (neuritum) və dendrit (dendritum). Neyrit, və ya akson (latınca axis – “ox”) sinir impulsunu hüceyrə cismindən (perikariondan) işçi orqanlara (əzələlərə, vəzilər ə) və ya digər neyronlara aparır, dendritlər isə əksinə impulsu periferiyadan perikariona doğru aparır. Hər bir yetişmiş sinir hüceyrəsinin bir neyriti olub, bir ya bir neçə dendriti ola bilər. Beləlikl ə, çıxıntıları n ümumi miqdarı ayrı-ayrı neyronlarda eyni deyildir və bundan asılı olaraq üç növ neyron [1, s. 151, şək. 17.3] ayı rd edilir: birçıxıntılı, və ya unipolyar neyron (neurocutis unipolaris), ikiçıxıntılı və ya biopolyar neyron (neurocytus bipolaris) və çoxçıxıntılı, və ya multipolyar neyron (neurocytus multipolaris). Bunlardan əlavə, bir də psevdounipoiyar və ya yalan birçıxıntılı (neurocytus pseudounipolaris) hüceyrələr müəyyən edilir. Bu neyronların cismindən bir çıxıntı başlayır və tezliklə "T" hərfi kimi ikiyə bölünür. Deməli, psevdounipolyar hüceyrələr əslində ikiçıxınt ılıdı r, lakin başlanğıcda bu çıxı ntılar bir-biri ilə birləşmiş olur. Psevdounipolyar neyronların çıxıntılardan biri dendritə , digəri isə neyritə uyğundur. İnsanda defintiv halda əsil unipolyar sinir hüceyrəsinə təsadüf olunmur. Unipolyar neyronda olan cəmi bir çıxıntı neyritdən ibarətdir, onun dentriti olmur. Embrional dövrdə unipolyar neyronlar olur, lakin insanda embrional inkişafın sonrakı mə rhəl ələrində bunlar tezliklə iki ya, çoxç ıxıntılı neyronlara diferensiasiya edir. Bu onunla izah olunur ki, rüşeym dövründə inkişaf etmədə olan sinir hüceyrəsində əvvəl neyrit meydana çıxır, dentritlər isə daha sonra əmələ gəlir.

Bipolyar və ya ikiçıxınt ılı neyronların çıxı ntılarından biri dendrit, digəri isə neyritdir və onlar adətən hüceyrə nin əks qütblərindən başlayır. İnsanda əsil ikiçıxıntılı sinir hüceyrələrinə çox az təsadüf olur. Bunlara gözün tor qişasındakı ara neyronlar, qoxu neyronları və spinal qanqlionun (eşitmə orqanında) neyronları aiddir. Qeyd olunduğu kimi bipolyar neyronlara bir də psevdounipolyar neyronları aid etmək olar. Bunlara isə əksinə insanda çox tə sadüf olunur, belə ki, onurğa beyni qanqlionlarını təşkil edən neyronlar başlıca olaraq psevdounipolyar hüceyrələrdir.

Multipolyar sinir hüceyrələrinin çıxıntı ları üç və ya daha çox olur, lakin bunlardan yalnız biri neyrit olub, qalanları isə dendritlərdir. Multipolyar neyronlar insanda və digər məməlilərdə sinir hüceyrəl ərinin ən geniş yayılmış formasıdır. Onlara onurğa beynin ön buynuzlarının neyronlarını tipik misal kimi göstərmək olar. Bu neyronların neyriti adət ən çox uzun olub, insanda bəzən bir metrdən də artıq olur. Belə neyrona uzun aksonlu multipolyar neyron (neurocytus multipolarus longi axonicus) deyilir.

Aksonları qısa olan multipolyar neyronlar da (neurocytus multipolaris brev iaxonicus) vardır. Dendritlər (yunanca dendron – “ağac”) çox vaxt qısa çıxıntılardır və bunlar bir qayda olaraq ağac

kimi şaxələnir. Onların uzunluğu bəzən mikronlarla ölçülür, lakin psevdounipolyar hüceyrələrdə dendritlər çox uzun çıxıntılardır və insanda uzunluqları hətta bir metrə qədər çatır. Dendritlər hüceyrə cismi yaxınlığında nisbətən qalın olur və oradan uzaqlaşdıqca nazikləşir. Neyrit nazik çıxıntıdır və bütün uzunluğu boyu öz qalınlığı nı dəyişmir. Lakin başlanğıcda neyrit konusa bə nzəyir, buna neyrit və ya akson ə sası (basis axonis) ya akson tə pəciyi deyilir. Dendritlərin şaxələri üzərində dendrit tikanları (spinula dendriti) adlanan çıxıntılara rast gəlmək olur. Dendrit periferik ucunda adətən şaxələ nir, bir sıra təsadüflərdə həmin şaxələr üzərində spesifik quruluşlu xüsusu qə buledici aparatlara və ya hissi sinir ucları na (reseptorlara) təsadüf olunur. Neyritlər isə effektor adlanan uc aparatla işçi orqanlarında qurtarır, digər təsadüflərdə isə neyritin ucları başqa neyronla sinaptik rabitələrlə təmasa gəlir.

Neyronlar morfofizioloji quruluşundan əlavə (çıxıntıların say ına görə) həmçinin funksional cəhətdən təsnif olunur. Bu cəhətdən hissi (afferent və ya affektor, ya da reseptor) neyronlar, ara (assosiativ) neyronlar və hər əki (efferent, və ya effektor, ya da motor) neyronlar ayı rd edilir. Hissi neyronlar reseptorlar vasitəsi ilə qəbul olunmuş qıcıqları sinir impulsu şəklində mərkəzi sinir sisteminə doğru aparır. Assosiativ neyronlar müxtəlif neyronlar arasında rabitələr yaradır. Hərəki neyronlar mərkəzi sinir sistemindən oyanmanı işçi orqanlara ötürür.

Sinir hüceyrələrinin cismi müxtəlif formaya və ölçülərə malikdir. Formaca girdə, çoxbucaqlı, piramidəbənzə r, armudşəkilli, iyəbənzər və s. hüceyrələr müəyyən edilir. Adətən, insanda hissi sinir hüceyrələrinin cismi girdə olur, hərəki neyronlar isə sinir sisteminin ayrı-ayrı nahiyələrində eyni olmayıb spesifik formaya malik olur; məs.: beyin qabığının hüceyr ələri çox vaxt piramidə bənzəyir, beyincik qabığında isə armudşə kllidirl ər. Bir qayda olaraq insanın onurğa beyninin ön buynuzundakı hərəki hüceyrələr multipolyar və ya çoxbucaql ı şəkildə olur. Sinir hüceyrələri cisminin ölçüləri də ayrı-ayrı yerdə müxtəlif olur, bu ölçülər çox geniş diapazonda tərəddüd edir (4-30 mikron). Ən böyük hüceyrələrə

61

insanın beyin qabı ğında, ən kiçik hüceyrələrə isə beyincik qabığında rast gəlmək olur (dənə-sinir hüceyrələri). Lakin qeyd etmək lazımdır ki, beyin qabığında, ə ksinə, kiçik hüceyrələrə və beyincik qabığında böyük hüceyrələrə (armudabənzər hüceyrələr) də təsadüf olunur.

Sinir hüceyrəsinin daxili quruluşu
Sinir hüceyrəsi cismində neyroplazma (perikarion), nüvə, ümumi və spesifik orqanellər ayırd edilir [1, s. 155, şək. 17.6]. İnsanın sinir hüceyr əsində adətən bir nüvə olur, çox nadir hallarda isə iki və hətta çox nüvəyə rast gəlmək olur. Çoxnüvəli sinir hüceyrələri (vegetativ sinir hüceyrə ləri) vegetativ sinir sisteminin bəzi nahiyələrində, məsələn, intramural sinir qanqlionlarında (uşaqlıq boynunda, prostat vəzində və s.) müşahidə olunur. Həmin yerlərdə hüceyrə nüvələrinin sayı bəzən 15-ə qədər çata bilir. Nüvə çox vaxt girdə olub, qovuqcuğa bənzəyir və hüceyr ənin mərkə zində yerləşir, ekssentrik və ziyyətdə olan nüvəyə az təsadüf olunur. Xromatin az olduğundan nüvə aç ıq boyanır və onun içərisində nüvəcik aydın nə zərə çarpır. Nüvəcik adə tən iri və bir ədəd olur, bəzən iki ya üç nüvəciyə də təsadüf edilir. Nüvəcik RNT ilə zəngindir. Nüvə və nüvəciyin böyüklüyü neyronun funksional halından asılıdır; fəallıq artdıqca onlar böyüyür, nüvəcik miqdarca çoxala bilir.
Elektron mikroskopu vasitəsil əsinir hüceyrəsi nüvəsinin ətrafında tipik iki zar aşkar edilmişdir, həmin zarların arasındakı məsafə 20 nm-ə bərabərdir. Nüvə zarı üzərində dəliklər vardır.

Sinir hüceyrəsinin sitoplazmatik maddəsi, və ya neyroplazma onun həm cismində, həm də çıxıntılarında paylanmı şdır; hüceyrə cismində o perikarion (pericaryon) adlanır, aksonun plazmasına aksoplazma, dendritdə isə ona dendroplazma deyilir. Neyroplazmada ümumi xarakterli orqanellərdən (lövhəli kompleks, mitoxondrilər, hüceyrə mərkəzi, sitoplazmatik top, ribosomlar) əlavə spesifik orqanellə r də (bazofil maddə və neyrofibrillər) vardır; həm də onlar neyroplazmanın müxtəlif yerlərində miqdarca və quruluşca fərqlənir.

Lövhəli kompleks sinir hüceyrələrində çox yaxşı nəzərə çarpır və heç də təsadüfi deyildir ki, o ilk dəfə Holci tərə fində n 1989-cu ildə məhz bu hüceyrələrdə kəşf olunmuşdur. İşıq mikroskopunda lövhəli kompleks bəzi sinir hüceyr ələrində nüvə ətrafında yerləşən səbətə bənzəyir, digər hüceyrələrdə, o ayrı-ayrı hüceyrələrə bölünə rək neyroplazmanın demək olar ki, bütün hissəsini (periferik hissədən başqa) tutur. Bəzi müəlliflərin fikrincə lövhəli kompleksin hissələrə bölünməsi hüceyrənin zədələnməsinin nəticəsidir.

Neyroplazmada mitoxondrul ər çoxdur, onlar həm perikarionda, həm də akson və dendroplazmada təsadüf olunur. Akson əsasında və sinir çıxıntılarının uclarında, xüsusuiə, neyronarası sinapslar nahiyəsində mitoxondrlar daha çox olur. İşıq mikroskopunda bunlar dənələr, saplar və çöplər şəklində görünür.

Hüceyr ə mərkəzi sinir sisteminin demək olar ki, hər yerində perikarionda müşahidə edilmişdir. Əvvəllər bu orqanel yalnız bəzi neyronlarda, o cümlədən beyinciyin bir sıra hüceyrələrində aşkar edilmişdi; beyin qabığında, habelə onurğa beyni hüceyrələ rində hüceyrə mərkəzinin olmadığı zənn edilirdi. Hal-hazırkı dövürdə bu fikir özünü doğrultmamışdır. İnkişaf etməkdə olan sinir hüceyrələrində hüceyrə mərkəzi adətən neyritin meydana çıxdığı nahiyədə yerləşir. Definitiv sinir hüceyrələrində isə buna dendritlərlə nüvə arasında təsadüf olunur, həm də onlar nüvəyə daha yaxın olur.

Sitoplazmatik tor iki konturlu dənəli zarlardan təşkil olunmuş sisternlər, qovuqcuqlar və kanalcıqlar sistemində n ibarət olub, bir-biri ilə rabitəlidir. Bu strukturların diametri sitoplazmatik torun ayrı-ayrı yerlərində müxtəlif olub 30-20 nm arasında tərəddüd edilir. Onurğa beyni neyronlarinda kanalcıqlar və sisternlər müəyyən nizamla düzülmüşdür, digər neyronlarda isə bunlar nisbətən pərakəndə yerləşir. Hüceyrənin fizioloji halından asılı olaraq sitoplazmatik torun forması və lokalizasiyası dəyişir. Sinir hüceyrələrinin hamısı ribosomlarla zəngindir. Onlar dənələr şəklində olub, diametrlə ri 15-35 nm-ə bərabərdir. Ribosomlarda çoxlu miqdarda RNT və onunla bağlı əsas zülallar vardır. Diferensiasiya etməmiş sinir hüceyrələrində, yəni neyroblastlarda ribosomların çoxu sərbəst halda olur, bunlar ya tək-tək, ya da kiçik qruplarla (poliribosomlar şəklində) yerləşir. Yetişmiş sinir hüceyrələrində isə ribosomların xeyli hissəsi sərbəst deyil, dənəli sitoplazmatik torun tərkibinə daxildir.

Bazofil maddə (substantio basophila) sinir hüceyrəsinin daimi spesifik strukdurdur. Bu maddə ədəbiyyatda müxtəlif adlarla məhşurdur: tiqroid və ya pələngvari maddə, Nisel qaymacıqları, ya da maddəsi və xromatofil maddə [1, s. 154, şək. 17.5]. Bazofil maddə perikarionda, habelə dendritlərdə
62

müşahidə olunur, heç vaxt neyritdə və onun əsasında təsadüf olunmur. İşı q mikroskopunda bu maddə əsasən boyaqlarla (metilen abı sı, tionin və s) rənglənmiş preparatlarda aşkar edilir və dənələr, ya onların qaymacı q şəklində toplantıları kimi görünür. Belə mənzərə neyroplazmaya ləkəli şəkil verə rək onu pələng dərisinə oxşadır ki, buradan da tiqroid (rusca tiqr – “pələng” və yunanca eidos – “bənzər”) maddə termini yaranmışdır.

Bazofil maddə haqqı nda əsl təsəvvür elektron mikroskopunun tətbiqindən sonra yaranmı şdır və müə yyən edilmişdir ki, bu maddə digər hüceyrələrin dənəli sitoplazmatik toruna müvafiqdir [1, s. 155, şək. 17.6]. Neyroplazmanın bazofil maddəsi aşkar edilən yerləri ribosomlarla zəngin olan nahiyələrdir, buna əsas ən də, bazofil maddə qaymacıqları toplanan nahiyələrdə zülalın fəal sintez olunduğunu düşünmək olar. Həmin zülal neyronun spesifik funksiyası ilə ə laqədardır. Beləliklə, bazofil maddə nahiyəsində histokimyəvi cəhətdən RNT-dən əlavə, əsas zülalların olduğu aşkarlanmışdır, burada bəzən (məsələn, hərəki neyronlarda) qlikogen də aşkar edilir.

Müxtəlif neyronlarda bazofil maddənin morfologiyası eyni deyildir. Məsələn, onurğa beyinin hər əki sinir hüceyrələrində bazofil maddə böyük qaymacıqlar şə klində olur və bilavasitə nüvə ətrafında daha sıx yerləşir. Periferiyada və dendritlərdə bazofil maddə kiçik dənələr şəklində olub bir-birindən aralı yerləşir. Onurğa beyninin hissi neyronlarında isə bu maddənin dənələri daha narın olur və bərabər sur ətdə bütün perikarionda (onun periferik ensiz hissəsindən başqa) paylanır. Vegetativ sinir hüceyrələrində də bazofil maddə nar ın dənələr şəklində olur, lakin onlar bərabər paylanmır və görünüşcə tora bənzəyir. Belə mənzərəyə simpatik qanqlionların çoxunda təsadüf olunur. Günəş kə ləfi qanqlionu hüceyrələrində, habelə ulduzabənzər qanqlionda əksinə, bazofil maddə kobud qaymacıqlar şəklində nəinki perikarionda, habelə dendritlərdə də olur.

Bazofil maddə nin morfofiziologiyası sinir hüceyrələrinin funksional halından asılı olaraq dəyişir. Hüceyrənin spesifik fəaliyyəti optimal dər əcədə artdıqda, neyroplazmanın bazofil maddə olan yerləri daha intensiv boyanır və qaymacıqlar yaxşı nəzər ə çarpır. Lakin sinir hüceyrələrinin həddən artı q gərgin fəaliyyə ti zamanı, travma şə raitində (məs.: sinir hüceyrəsi çıxıntı ları kəsildikdə), zə hərlənmə zamanı, oksigen aclığı olduqda və s. şə raitdə bazofil maddə qaymacı qları parçalanır, onların miqdarı azalır və tədricən əriyib yoxa çıxır. Belə hala xromatoliz, ya tiqroliz deyilir. Bu zaman bazofil maddə əvvəlcə dendritlərdən, sonra isə perikariondan itir. Xromatoliz prosesində nüvə bir qayda olaraq, ekssentrik vəziyyət alır. Əgər bu hadisəyə səbəb olan amillə r aradan götürülərsə bazofil maddə yenidən bərpa olunur. Beləliklə, bu maddənin miqdarı, forması və yerləşmə xüsusiyyətləri neyronun funksional halını əks etdirir.
Neyroplazmada dənəsiz sitoplazmatik tora da təsadüf olunur. O, dar borucuqlar və qovucuqlar şəklində görünür.

Sinir hüceyrələrinin xarakterizə edən digər spesifik orqanellərə işıq mikroskopunda xüsusi üsulla (gümüşləmə) hazırlanmış preparatlarda aşkar edilən neyrofibrillər (neurofibrilli) aiddir. Neyrofibrillər hüceyrənin hə m cismində, həm də çıxıntılarda müşahidə olunur. Hüceyrənin cismində, habelə dendritlərin başlanğıcında neyrofibrillər müxtəlif istiqamətlərdə gedərək çox sıx və incə tor təşkil edir; neyrit və dendritlərin periferik hissəsində isə onlar boylama istiqamətdə bir-birinə paralel yerləşir. Neyrofibrillər neyroplazmanın xətti istiqamətdə düzülən zülal molekullarından ibarətdir. Bunlar çox mütəhərrikdir və sinir hüceyrəsinin oyanma halı dəyişdikdə neyrofibrillər də dəyişir; güclü oyanmalar zamanı onlar hətta itə bilər.Qış yuxusuna gedən heyvanlarda sinir hüceyrələri cismində neyrofibrillər tor şəklində deyil, ayrı-ayrı dəstələr şəklində yerləşir.

Qeyd etmək lazımdır ki, neyrofibrillər yalnız optik mikroskopda görünür, elektron mikroskopunda isə bunların əvə zində çox nazik saplar – neyrofilamentlər (neurofilamenti) və borucuqlar – neyroborucuqlar (neurotubuli) aşkar edilir [1, s. 39, şək. 5.15]. Neyrofilamentlərin qalınlığı 6,0-10 nm neyroborucuqların diametri isə 20-300 nm-dir. İşı q mikroskopu üçün hazırlanan preparatda fiksasiya zamanı saplar və borucuqlar bir-birinə çox yaxın olduğundan onlar bütöv və nisbətən qalın dəstələr şəklində müşahidə edilir və gümüşlə boyadıqda qara rəng alır.

Neyrofibrillərin funksional əhəmiyyəti dəqiq müəyyən edilməmişdir. Mövcud olan mülahizələrdən birinə görə neyrofibrillər oyanmanın nəql olunmasında bilavasitə iştirak edir. Bəzi müəlliflərin fikrincə neyrofibrillər istinad vəzifəsini icra edərək, sinir hüceyrəsinin skeletini (sitoskeleti) əmələ gətirir. Sinir hüceyrəsinin histokimyəvi tədqiqi göstərmişdir ki, onun hialoplazmasında qlikogen, lipidlər, C vitamini,

63

müxtəlif amin turşular ı və s. vardır. Bunlarla yanaşı hialoplazmada və neyroplazmanın zarlı strukturlarında müxtəlif fermentlər (oksidaza, peroksidaza, fosfataza, fosforilaza, xolinesteraz və s.) müəyyən edilmişdir. Sinir hüceyrələrində piqment əlavələri də aşkar edilmişdir. Bunlar iki növdür: melanin və lipofussin. Melanin qara rəngdə olub, müxtəlif ölçülü dənələr şəkilində sinir sisteminin yalnız bəzi yerlərində (azan sinirin dorzal qanqlionunda, beynin qara maddəsinin və göy yerin neyronlarında) təsadüf olunur; bu hüceyrələr neyromelanositl ər adlanır. Lipoffusin sarı piqment olub, tərkibində lipoid maddələr vardır və ona kiçik dənələr şəklində, demək olar ki, bütün sinir hüceyrələrində rast gəlmək olur. Əvvəllər lipofussinin qoca yaşlar üşün xarakter olduğu etiraf olunurdu, indi isə müəyyən edilmişdir ki, bu piqmentə uşaqlarda da (7 yaşından sonra) təsadüf olunur.

NEYROSEKRETOR HÜCEYRƏLƏR
Neyrosektor hüceyrə, və ya sekretor neyrosit (neurocytus secretorius) sekretor fəaliyyət ə malik sinir hüceyrəsinə deyilir. Onlar nisbətən böyük multipoliyar sinir hüceyrələridir, perikarionda bazofil maddənin miqdarı azdı r və onlar adətən, periferik hissədə yerləşir. Nüvələ ri çox vaxt qeyri düzgün formaya malik olur ki, bu da onların yüksək funksional fəallığını göstərir. Perikarionda və neyritdə müxtəlif ölçülü sekret dənələrinə təsadüf olunur. Bunlar zülaldan, lipoidlərdən və polisaxaridlərdə n təşkil olunur. Neyrosekret dənələri spirtdə və suda həll olmur. Neyrosekretor hüceyrələr hipotalamusun (görmə qabaraltının) başlıca olaraq iki nüvəsində – görməüstü və mədəcikyanı nüvələrdə olur. Burada hasil olan neyrosekret neyritlər vasitəsi il ə hipofizin arxa payı na və boz qabar nahiyyəsinə çataraq, orada kapilyarlara ifraz olunur, həmin sekretlərin tərkibində antidiuretik hormon, oksitosin və vazopressin müəyyən edilmişdir. Müəyyən olunmuşdur ki, hipotalamusun ventromedial, dorsomedial və arkuat nüvələrində də kicik neyrosekretor hüceyrələr yerləşirlər. Bu hüceyrələr tərəfindən liberin və statinlər sintez olunurlar.
NEYROQLİYA (NEUROGLİA)
Neyroqliya, ya qliya (yunanca glia – yapışqan deməkdir) neyronlarla birlikdə sinir toxumasını təşkil edir. Spesifik sinir fəaliyyətini icra edən neyronlardan fərqli olaraq, neyroqliya yardımçı vəzifə daşıyır. Buraya istinad, trofik, ayrıcı (hüdudi), sekretor və mühafizə vəzifələri aiddir. Neyroqliya, müxtə lif formaya, vəzifəyə və mənşəyə malik çoxlu hüceyrə elementlərindən ibarətdir. Bu hüceyrələr iki qrupa bölünür: qliositlər,və qliya makrofaqları.
Qliositlər (gliocyti) əvvəllər makroqliya, qliya makrofaqlar ı (macrophagus) mikroqliya adlanırdı. Qliositlər sinir borusunun spongioblast adlanan hüceyrələrindən, qliya makrofaqları isə mezinximdən inkişaf edir. Qliositlər üç növdür: astrositlər, ependimositlər və oliqodendroqliositlər Astrositlər (astrocyti) çoxlu çıxıntılara malik xırda ulduzşəkilli (yunanca aster-ulduz) hüceyrələrdir. Çı xıntılar şüa kimi hər tərəfə yayılır [1, s. 153-156, şək. 17.4 və 17.7]. Nüvələri girdə ya oval şəkildə olur və onlarda nüvəcik müəyyən edilmir. Sitoplazmada adi hüceyrələrdə müşahidə olunan orqanellərə t əsadüf olunur. Lakin sitoplazmatik tor aparat zəif nəzərə çarpır. Çıxıntıların forma və quruluşundan asılı olaraq, əsasən iki növ astrosit lifli astrositlər (astrociti fibrosi) və plazmatik astrositlər (astrociti plazmatici).müəyyən edilir;

Lifli ya uzunşüalı astrositlə rin çıxıntıları uzun, hamar və zəif şaxəli olur. Bunlar bir- biri ilə çarpazlaşaraq sıx tor əmələ gətirir ki, bu da beyin üçün istinad vəzifəsini görür. Lifli astrositlər başlıca olaraq beynin ağ maddəsində yerləşir. Qan damarları ətrafında çıxıntılar genişlənərək hüdudi zar təşkil edir və onlara qliyavaskulyar zar deyilir.

Plazmatik astrositlər beynin boz maddəsi üçün daha xarakterdir. Bunları n çıxıntıları nisbətən qısa, qal ın və çoxşaxəli olur. Sitoplazmada mitoxondrilər çoxdur, buna gör ə həmin astrositlər istinad vəzifəsi ilə yanaşı mübadilə prosesində də iş tirak edir. Bunlar çox sıx yerləşir, çıxıntılar çarpazlaş araq keçəşəkilli zəif struktur əmələ gətirir; bunlar ın ilgəklərində neyronlar yerləşir. Plazmatik astrositlər iri, girdə və az xromatinli nüvəyə malikdir. Qeyd olunan formalardan əlavə bəzi astrositlər keçid forma təşkil edərə k lifli plazmatik astrositlər (astrocyti fibroplasmatici) adlanır. Beləliklə, astrositlər mərkəzi sinir sistemi üçün istinad, trofik və hüdudi funksiya daşıyır.

Ependimositlər və ya ependim hüceyrələri (ependimocti) bir-biri ilə sıx təmas edə rək ependim qatı şəklində beynin bütün mədəciklərini və onurğa beyni kanalını daxildən ötürür [1, s. 153, şək. 17.4]. Aşağı

64

sinif onurğalılarda ependim daha yaxşı inkişaf etmişdir; insanda və digər ali onurğalılarda ependimositlər inkişafın erkən mərhələlərində böyüklərə nisbətən daha yaxşı nəzərə çarpır.

Ependim hüceyrəl əri polyarlı q xüsusiyyətinə malikdir, beləki onların apikal və bazal hissələri bir-birindən fərqlənir. Yeni doğulmuş uşaqlarda hüceyrənin apikal sə thində çoxlu kirpiklərə təsadüf olunur, yaşa dolduqca onlar aradan çıxır və yalnız bəzi yerlərdə, mə sələn, orta beynin su yolunda qalır. Ependim hüceyrələrinin bazal tərəfindən uzun çıxıntılar ba şlayır, onlar şaxələnərək sinir borusunun bütün qalınlı ğını keçir və onun xarici səthində hüdudi zar (membrana limitans glialis extuna) əmə lə gətirir. Erkən ya şlarda ependim hüceyrələ ri silindrik olur, yaşa dolduqca onlar yastılaşaraq kubabənzər şəkil alır. Ependim hüceyrələri həm istinad, həm də hüdudi (ayrıcı) vəzifə icra edir. Lakin yaşa dolduqca bunların istinad vəzifəsi zəifləyir. Bu hüceyrələrin bəziləri sekretor fəaliyyət göstərir, yəni onlar bilavasitə beyin mədəciklərinə və hə tta qana fəal maddələr ifraz edir. Ependimositlər serebrospinal mayenin əmələ gəlməsində də iştirak edir.

Elektron mikroskopu vasitəsilə , ependim hüceyrələrinin bazal səthində sitolemma çoxsaylı və dərin büküşlər əmələ gətirməsi, apikal səthində isə kirpiklər əvəzində sitoplazmatik çıxıntılar olur. Sitoplazmada iri mitoxondrilər və müxtəlif əlavələr (lipidlər, piqmentlər) təsadüf olunur.

Oliqodendroqliostlər və ya oliqodendroqliya hüceyrələ ri (oliqodendroqliocyti) neyroqliyanın ən çox yayılmış hüceyrələri olub, həm mərkəzi, həm də periferik sinir sistemində müşahidə edilir. Onlar boz maddədə ə sasən neyronun cismi ətrafında yerləşir, ağ maddədə və periferik sinirlərdə neyronun çıxıntı larını xaricdən əhatə edərək sinir liflə rini əmələ gətirir və nəhayət qeyri-sərbəst sinir uclarının əmələ gəlməsində iştirak edir. Boz maddədə olan oliqodendroqliya hüceyrələri xırda olub, qısa və zəif şaxəli çıxınt ılara malikdir; çıxıntılar ının qısalığı və azlığı ilə onlar astrositlərdə n fərqlənir. Adətən, hüceyrələrin cismi oval ya çoxbucaqlı şəkildə olur. Periferik sinir düyünlərində onlar qanqlioz hüceyrələri hər tərəfdən əhatə edir və manti hüceyrələri (satellitlər) adlanır.

Elektron mikroskopu vasitə si ilə oliqodendroqliya hüceyrələrində yaxşı nəzərə çarpan sitoplazmatik tor müəyyən edilmişdir, bu isə, həmin hüceyrələrin zülal və lipid sintezində iştirak etdiyini göstərir. Sitoplazmanın elektron sıxlığına görə oliqodendroqliya hüceyrələri sinir hüceyrələrinə çox oxşayır, lakin neyrofilamentlərin olmaması ilə onlardan fərqlənir.

Oliqodendroqliya sinir toxuması üçün mühüm əhəmiyyətə malikdir. Onlar trofik fəaliyyətlə yanaşı sinir liflərində ayrıcı (hüdudi) və istinad vəzifələrini görür, həmin liflərin regenerasiya prosesində iştirak edir. Sinir uclarında oliqodendroqliya hüceyrələri qıcıqların qəbul edilib sinir impulsuna çevrilməsind ə və onun sinir lifinə ötürülməsində də iştirak edir. Həmçinin, bu hüceyrələrdə zülal və lipidlərin sintezi baş verir.

Qliya makrofaqları və ya mikroqliya, ya mezoqliya, ya da Horteq hüceyrələri, qeyd olunduğu kimi, mezenxim mənşəli olması ilə bütün digər qliya hüceyrələ rindən fə rql ənir. Bunlar girdə və ya ovalşə killi hüceyrələr olub, 2 ya 3 qısa ç ıxıntılara malikdir. Çıxıntılar iki və ya üç sıra şaxələrə bölünür. Nüvələ ri çox vaxt girdə görünür, xromatin az olduğundan açıq rəngə boyanır və nüvəciklər aydın nəzərə çarpır. Qliya makrofaqları faqositoz qabiliyyətinə və amöbvarı hərəkətə malikdir. Faqositoz prosesində və qıcıqlanmalar zamanı çıxıntılar hüceyrə yə doğru dart ılır və nəticədə girdələşərə k dənəli kürələr adlanır. Qliya makrofaqları toxumanın dağılmış elementlərini və müxtəlif yad maddələri udur.