Amea botanika İnstitutunun elmi əsərləri, 2012- ci IL, XXXII cild
Yüklə 7,48 Mb. Pdf görüntüsü
|
- Bu səhifədəki naviqasiya:
- NaCl VƏ POLİETİLENQLİKOLUN (PEQ) TƏSİRİ NƏTİCƏSİNDƏ YARANAN SU ÇATIŞMAZLIĞI MÜHİTİNDƏ YETİŞƏN BUĞDA CÜCƏRTİLƏRİNİN
- ƏDƏBİYYAT
- SUMMARY STABİLİZATİON OF PHOTOSYNTHETİC MEMBRANE OF WHEAT (TRİTİCUM AESTİVUM L.) GROWINGS IN THE ENVERIMENT OF WATER DEFİCİT
- УДК 581.132.001.33; 577.152.41 ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ПРИЗНАКИ С 4 -СИНДРОМА И ПОЯВЛЕНИЯ
- Особенности С 4 -фотосинтеза
|
SUMMARY
AMEA Botanika İnstitutunun elmi əsərləri, 2012- ci il, XXXII cild
GROWTH AND GLUCOSE-6-PHOSPHATE DEHYDROGENASE ACTIVITY OF WHEAT SEEDS Mammadov Z.M., Abduyev V.B., Mirzoyeva B.G. Baku State University
Effect of Na izocationic solutions on germination, root growth of wheat seeds (Triticum aestivum), and on the changes of dynamics of the activity of glucose-6-phosphate dehydrogenase (G6PDH), which was considered as the regulatory enzymes of the pentose phosphate cycle and plays an important role in the formation of reduction potential of the cells, in adaptation and protection of plants from the effects of extreme environmental conditions was investigated. It was ascertained that Na izocationic solutions negatively affected on the growth and development of roots of wheat seeds. Effect of Na salts of these processes depended on the charachter of the anions and increased in the salt series as followed: NaCI< Na 2 SO
< NaHCO 3
2 CO
. Moderate stress caused by the lower salt concentrations stimulated positively of G6PDH and a stronger stress provoked by high concentration of salts inhibited its activity. They suggest hypotesis that the increase in enzyme activity is due to the adaptation to the stress factor of seedlings and their defensive reaction aimed at overcoming the complications created by a stress situation.
Key words: salt stress, wheat germination, glucose-6-phosphate dehydrogenase UOT 577. 355.2
AMEA Botanika İnstitutunun elmi əsərləri, 2012- ci il, XXXII cild
ÇATIŞMAZLIĞI MÜHİTİNDƏ YETİŞƏN BUĞDA CÜCƏRTİLƏRİNİN FOTOSİNTETİK MEMBRANIN QLİSİN-BETAİNLƏ STABİLLƏŞDİRİLMƏSİ Atakişiyeva S.Ə., Dadaşova S.B., Qurbanova İ.M. AMEA Botanika İnstitutu
analiz əsasında öyrənilmişdir. Məlum olmuşdur ki, NaCl-un təsiri nəticəsində xlorofilin miqdarının azalması fotosistem II-nin (FS II) aktivliyinin aşağı düşməsi və qarşılıqlı zülal- piqment kooperasiyası baş verir. Bitkiyə polietilenqlikolun (PEQ) təsiri çox zəifdir. Stress şəraitində qlisin-betain (QB) hüceyrənin osmolitik balansını saxlamaq qabiliyyətinə malikdir.
elektroforez, polietilenqlikol və s. Məlumdur ki, ali bitkilərin xloroplastlarında əsasən tilakoidlərin biosintetik membranı stress zamanı əsas hədəfə çevrilir [2, 4]. Həmçinin məlumdur ki, bitkilərin fizioloji və biokimyəvi davamlılıq mexanizmləri ilk növbədə fotosintetik membranın fiziki xassələri, onların fermentləri və zülal elektron daşıyıcıların normal fəaliyyətini təmin etmək qabiliyyəti ilə əlaqəlidir. Bütün hüceyrə komponentlərinin quruluş və metabolizminin yenidən təşkili bitkilərin müxtəlif mühit faktorlarına uyğunlaşmasının əsasını formalaşdırır. Hazırda məlumdur ki, qlobal istiləşməyə görə bitkilər daha çox susuzlaşmaya məruz qalır [11]. Bitkinin bu stressə və buna uyğun (duzluluq və oksidləşmə) streslərə cavabı xüsusi intensivliklə öyrənilir [9]. Bitkilər məruz qaldıqları ekstremal şəraitin öhdəsindən müxtəlif yollarla gələ bilirlər. Bunlardan biri hüceyrədə aşağı molekulyar üzvi protektor maddələrin toplanmasıdır. Ferment və digər hüceyrə komponenləri bu maddələrə yüksək tolerantlıq göstərirlər. Hətta yüksək molyar qatılıqlarda onlar hüceyrə fiziologiyası ilə uyğun gəlir [12]. Belə protektorlardan biri qlisin-betaindir. Qlisin-betain hər hansı bir digər reaksiyalara deyil, Synechocystis sianobakteriyaların tilakoidlərində erkən elektron nəqliyyat zənciri reaksiyalarına və fotosistem II-də (FS II) oksigenin ayrılma reaksiyalarını müdafiə edir [10]. Daha sonralar termoingibirləşməyə dair eksperimentlərin nəticələri göstərmişdir ki, qlisin- betain FS II reaksiya mərkəzi (RM) ilə elektron nəqliyyat zənciri arasında əlaqə yaradır [14]. Su çatışmamazlığı və duzluluğun yaratdığı stress zamanı ali bitkilərin fotosintetik membranına qlisin-betainin təsirinin molekulyar mexanizmi haqqında çoxlu məlum olmayan ziddiyyətli məqamlar mövcuddur. Duzluluq stressi zamanı antioksidləşdirici sistemin fəaliyyətinə susuzluğun təsiri böyük maraq doğurur. Bu tədqiqatların məqsədi PEQ və NaCl təsirindən yaranan su çatışmamazlığı zamanı FS I RM, FS II RM və işıqtoplayan kompleksin (İTK) vəziyyətini xarakterizə edən xlorofil-zülal kompleksin (XZK) polipeptid tərkibinə qlisin-betainin təsir mexanizmini tədqiq etməkdir. Tədqiqat obyekti olaraq 250 mikron W/sm 2 işıqlandırmada, 80% nəmlik, 22 0 C temperaturda olan su mühitində yetişdirilmiş “Qafqaz” növünün buğda cücərtilərinin (Triticum aestivum L.) 7-günlük tilakoidləri götürülmüşdür, sonra bitkilər 1, 2, 24 saat müddətinə 14,5·10 5 Pa osmotik təzyiq yaradan (0,6%) NaCl və PEQ (m.k. 1000) konsentrasiyalı məhlula yerləşdirilmişdir. Tilakoidlər (pH 7.8) 0,066M olan fosfat bufer də standart metodika ilə alınır. XZK elektrod bufer tərkibində 0,1% SDS-Na olan PAAG-da elektroforez ilə ayrılmışdır. Tilakoidlərin polipeptidləri 10%-li poliakrilamid geldə ayrılmışdır [7]. Plipeptidi müəyyən etmək üçün R-250 firma “Serva” olan (Almaniya) göy- brilliant kumasdan istifadə olunur. Polipeptidlərin identifikasiyası üçün 10-20%-li geldə 14- dən 94 kDa diapozonunu əhatə edən LKB (İsveç) firmasının markyor dəsti götürülmüşdür.
AMEA Botanika İnstitutunun elmi əsərləri, 2012- ci il, XXXII cild
Nəticələr “ORİGİN 5” proqramı ilə işlənmişdir. Fərz edək ki, xlorofilin müxtəlif formalarının rəngsizləşmə prosesinin kinetikası və fotoçevirici membranların polipeptid spektri xlorofil- zülal kompleksinin davamlılığının yaxşı göstəricisi olmasını güman edərək, biz ekstremal şəraitin təsiri zamanı membranın udma spektlərinin və xlorofil tərkibinin azalma kinetikasını tədqiq etmişik. Xl a (662, 670, 678, 682 nm) formalarının yaranmasına PEQ və su çatışmamzlığı daha çox səbəb olur [1, 5, 13]. Buğda cücərtilərində piqment aparatının susuzluğa qarşı cavab reaksiyası udulma spektrinin amplitudu və dalğa uzunluğunun azalması şəklində əks olunur. Yəni “Spring” effekt. Bitkilərin əks olunma dərəcəsi, quraqlığa qarşı qabiliyyəti, ekstremal faktorların təsir gücü və xlorofil formalarının stressə qarşı müxtəlif həssaslığı ilə əlaqəlidir. Su stressi FS I RM və FS II RM-nin oliqomer və dimer formalarına aid olan XZK-nin əmələ gəlməsini zəiflədir. Hər iki FS-in antennlərinin tərkibinə daxil olan xlorofilin zəif aqreqasiya olunmuş formalarının biosintezi və həmçinin İTK-in dimerinin əmələ gəlməsi daha çox həssasdır. Tilakoid zülalının udma spektrinin dəyişdirilməsi əsasən NaCl və su çatışmamazlığı şəraitində olur [3] (şəkil 1 A). Normal şəraitdə yetişdirilən buğda cücərtilərinin tilakoidlərinin polipeptid tərkibinin densitoqramması 110, 98, 78, 70, 68, 62, 60, 56, 47, 43, 40, 35, 33, 30, 27, 25, 20, 18, 16, 14 kDa zülallar ilə göstərilmişdir. NaCl və PEQ təsiri ilə yaranmış su balansının pozulması tərkibin dəyişməsinə gətirib çıxarır. NaCl-un bir saat müddətində təsiri ( şəkil 1 A, b) aşağıdakı dəyişikliklərə səbəb olur: 98 kDa polipeptidin miqdarı artır, bundan başqa normada görünən 49 kDa pikə çevrilir və 105 kDa bir az miqdarda 38 kDa əmələ gəlir, 25 kDa itir. NaCl-un (şəkil 1 A, c) 2 saat təsiri müddətində densitoqrammada 49 və 38 kDa zülalların piki maksimum səviyyəyə çatır, 16 kDa polipeptid isə itir. PEQ-in membrana təsiri daha az olur. 1 saat ərzində PEQ-in təsiri zamanı 25 kDa polipeptit itir, 2 saatlıq inkubasiya ərzində isə (şəkil 1 B, c) əmələ gələn 38 kDa polipeptid (şəkil 1 B, b) təxminən 3 dəfəyə qədər artır. 24 saat təsir nəticəsində densitoqrammada yalnız zülalların (şəkil 1 B, d) dəyişməsi müşahidə olunur. Stressə məruz qalmış bitkilərin zülal spektrlərindən görünür ki, NaCl-la inkubasiya olunmuş bitkilərin polipeptid tərkibi güclü dəyişikliyə əsasən stressin ilkin saatlarında məruz qalır. NaCl stressinin təsirindən əmələ gələn m.k. 49 kDa və daha sonra 38 kDa polipeptidin əmələ gəlməsi fotosintetik aparatın müdafiə mexanizmində bu polipeptidlərin əhəmiyyətli rolunun olmasını təxmin etməyə imkan verir. Zülal spektri tilakoid membranının quruluşunda böyük dəyişikliklər olduğunu göstərir. Bu prosesin fizioloji əhəmiyyəti və stressin daha gec saatlarında müşahidə olunan Na + və Cl ¯ ionlarının toksiki təsiri və susuzluğa qarşı FS II-nin müdafiəsi ilə əlaqədar ola bilər. Bununla yanaşı stress faktorunun uzun müddətli təsiri zamanı NaCl-un daha az effekti 49 və 38kDa zülallarının iştirakı ilə baş verən reparasiya reaksiyalarını daxil edən adaptasiya mexanizminin fəaliyyəti ilə əlaqədar ola bilər. Bundan əlavə cücərtilərdən ayrılmış və 48 saat (şəkil 2 A, b) NaCl ilə işlənmiş tilakoid membranlarında İTK-in monomer, dimer və oliqomer formalarının itməsi və hər iki FS RM-nin azalması, həmçinin XZK-nin vəziyyətini xarakterizə edən sərbəst piqmentlərin densitoqrammada əmələ gəlməsi müşahidə olunur. Qlisin-betainin əlavə olunması (şəkil 2 A, c) FS II-nin RM-nə və İTK I-in bərpasına, FS I-in RM-nin dimerinin artması və azad olunmuş sərbəst piqmentin ayrılmasının azalmasına gətirib çıxarır. Duzun təsiri zamanı rənglənmiş elektroforetik profillərdə bütün komplekslərin apoproteinləri görünür (şəkil 2 B). Qlisin-betain və NaCl əlavə etdikdə FS II-nin İTK-nin dimer və monomer formalarının stabilləşməsi (şəkil 2 B, c, d) görünür.
AMEA Botanika İnstitutunun elmi əsərləri, 2012- ci il, XXXII cild
ŞƏKİL 1. NaCl məhlulunda, buğda cücərtilərinin tilakoidlərində polipeptidlərin densitometrik spektri: NaCl (A), PEQ (B); a- kontrol, b- 1, c-2, d-24s təsir.
ŞƏKİL 2. NaCl ilə işlənmiş buğda cücərtilərindən ayrılmış tilakoid membranında XZK (A) və onların apoprotein (B) vəziyyətinə qlisin-betainin təsiri. Oliqomer FS I RM XZK (m.k. 110kDa), oliqomer İTK I (m.k. 94kDa), monomer FS I RM XZK (m.k. 68kDa), dimer İTK II (m.k. 47kDa), FS II RM XZK (m.k. 23kDa).
AMEA Botanika İnstitutunun elmi əsərləri, 2012- ci il, XXXII cild
Güman edilir ki, fotosintetik membranda qlisin-betain təkcə zülalları deyil, zülal- piqment və zülal-zülal əlaqələrini də qoruyur. Belə nəticəyə gəlinir ki, bitki fotosintetik sistemləri, xüsusən də FS II ətraf mühitin stress faktorlarına çox həssasdır. Güman edilir ki, bu pozğunluq fotosintetik prosesi tənzimləyən xloroplastların XZK-nın dəyişilməsi ilə əlaqədardır [1]. Duzun təsiri xlorofil tərkibinin azalmasına, FS II-nin aktivliyinin və piqment-zülal mübadiləsinin kooperasiyasını zəiflədir [3]. Ekstremal şəraitdə fəaliyyət göstərərək FS II suyun oksidləşməsi zamanı daha yüksək oksidləşdirici potensial və oksigen radikalları əmələ gətirir. Göstərilmişdir ki, FS II- nin elektron nəqliyyat zənciri duzun konsentrasiyasının 2 saytda artmasına həssasdır: birinci suyun oksidləşməsi, ikinci isə ilkin elektron akseptoru olan Q a ilə əlaqəlidir. Bitkilər ekstremal şəraitin öhdəsindən gəlmək üçün müxtəlif yollar yaratmışdır. Bu mexanizmlərdən biri hüceyrələrdə müəyyən az molekulyar üzvi təbii stabilləşdirici birləşmələrin toplanmasıdır. Halotolerant orqanizmlər, bitkilər daxil olmaqla osmolitik-qlisin-betain-(N-üç metil qlisin) toplayır. Stress zamanı qlisin-betain hüceyrənin osmolitik balansını qoruya və FS II-nin mürəkkəb zülalların dördüncü strukturunu stabilləşdirə bilir, bununla da o periferik zülalları və su oksidləşdirici kompleksin Mn-klasterini parçalanmadan qoruyur.
1.
И.М. Курбанова, Г. Тодд, Р.М. Газанчян, Ш.М. Махмудов, Р.А. Гасанов Физиология и биокимя культ. Растений, 1987, т. 19, №4, с. 342-348. 2.
2010, том 57, №1, с. 94-102. 3.
Р.А. Ганиева, И.М. Курбанова, С.Б. Дадашева. Физиология и биохимия культ. растений, 2000, т.32, №4, с. 273-278. 4.
№4, с. 303-310. 5.
Р.А. Ганиева, Р.А. Гасанов, И.М. Курбанова. 3-й съезд Всероссийского общества физиологов растений. Санкт-Петербург, 1993, с. 642. 6.
7.
E.K. Laemli. Nature, 1970, 227, p. 680-685. 8.
G.A. Berkowitz. Photosynthesis: A Comprehensive Treatise/Ed. Raghavendra A.S. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1998, p. 226-237. 9.
J. Flexas, J. Bota, J. Galmes, H. Medrano, M. Ridascarbo. Physiol. Plant, 2006, v.127, p. 343-352. 10.
11.
M.M. Chaves, M.M. Oliveria. J. Exp. Bot., 2004, v.55, p. 2365-2384. 12.
P.H. Yancey, M.E. Clark, R.D. Hand, R.D. Bowlus, G.H. Samero. Science, 1986 (82), v. 217, p. 1214-1222. 13.
R.A. Gasanov, R.A. Ganiyeva, I.M. Kurbanova et al., Prog, biter. Symp. on Mineral Nutr. and Photosynthesis, Varna, Bulgaria, v. 2, 1988 p. 5-14 14.
S.I. Allakhverdiev, Ya.M. Feyziev, A. Ahmed, H. Hayashi, Ja.A. Aliev, V.V. Klimov, N. Murata, R. Carpentier. J. Photochem. Photobiol., 1996, v. 34, p. 149-157.
AMEA Botanika İnstitutunun elmi əsərləri, 2012- ci il, XXXII cild
PЕЗЮМЕ СТАБИЛИЗАЦИЯ ГЛИЦИН-БЕТАИНОМ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОЙ МЕМБРАНЫ ПРОРОСТКОВ ПШЕНИЦЫ, ВЫРАЩЕННЫХ ПРИ ВОДНОМ ДЕФИЦИТЕ, ВЫЗВАННЫМ ДЕЙСТВИЕМ NаCl И ПОЛИЭТИЛЕНГЛИКОЛЯ (ПЭГ) Атакишиева С.А., Дадашева С.Б., Курбанова И.М. Институт Ботаники НAНА
На основании электрофоретического анализа полипептидного состава тилакоидов исследуемых проростков пшеницы показано, что действие NaCl приведит к уменьшению содержания Хл, снижению активности ФС II и кооперации пигмент- белковых взаимодействий. ПЭГ действует на растение мягче. В стрессовых ситуациях глицин-бетаин может поддерживать клеточный осмолитический баланс.
Ключевые слова: тилакоид, фотосинтетическая мембрана, хлорофилл-белковый комплекс, глицин-бетаин, электрофорез, полиэтиленгликоль SUMMARY STABİLİZATİON OF PHOTOSYNTHETİC MEMBRANE OF WHEAT (TRİTİCUM AESTİVUM L.) GROWINGS IN THE ENVERIMENT OF WATER DEFİCİT, İNDUCED BY ACTİON OF NaCl AND POLYETHYLENEGLYCOL Atakishiyeva S.A., Dadashova S.B., Kurbanova I.M. Institute of Botany, National Academy of Science
Polypeptide content of wheat growings thylakoids has been studied in accordance with electrophorethic analysis. It was ascertained that reduce of chlorophyll’s (Chl) amount, lowering of PS II and pigment-protein cooperation interaction are occured on the result of the NaCl effect. Polyethylene glycol (PEG) effect onto the plant is very week. Glycinebetaine (GB) is able to keep osmolytic balance of the cell.
Key
words: Thylakoid, photosynthetic membrane, chlorophyll-protein complex, glycinebetaine, electrophoresis, polyethylene glycol.
AMEA Botanika İnstitutunun elmi əsərləri, 2012- ci il, XXXII cild
ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ПРИЗНАКИ С 4 -СИНДРОМА И ПОЯВЛЕНИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ОСОБЕННОСТЕЙ С 4 -ФОТОСИНТЕЗА Бабаев Г.Г., Байрамов Ш.М., Мехвалиева У.А., Алиева М.Н., Гулиев Н.М. Институт Ботаника НАН Азербайджана
С 4 -фотосинтез происходит засушливых областей тропической широты, где совместное влияние жары, засухи и засоленности способствует С 4 -эволюции. Низкая концентрация атмосферного СО 2 является важным содействующим фактором, который необходим для высоких скоростей фотодыхания. Появление С 4 -растений в ходе эволюции соответствует периодам увеличивающейся глобальной аридификации и уменьшающейся концентрации атмосферного СО 2 . Наши собственные данные показывают, что как листья, так и черешки листьев амаранта по анатомическому строению имеют Кранц анатомию, характерную для типичного С 4 -растения.
4 – синдром, (С 4 -фотосинтез), эволюция, анатомия, функция
С 4 -фотосинтез способствует почти четверти первичной продуктивности на планете и огромная часть первичной продукции потребляемой человеком или непосредственно как растительный материал или косвенно через животные продукты получается из С 4 -культур или пастбищных растений [4]. С 4 -злаковые и осоки доминируют в тропиках, субтропиках и в умеренном поясе и являются главными представителями засушливого ландшафта - от умеренного пояса до тропиков [70]. Из- за увеличенной эффективности использования воды и питательных веществ, С 4 - растения способны, также расти в местностях, которые слишком суровы для С 3 -видов, такие как скалы и гиперсоленая или засушливая почва тропической широты [72]. В последние годы оказывают большое внимание эволюционному разнообразию С 4
4 -фотосинтез влияет на атмосферу, климат, биотические системы через геологическое время [54,62,21]. Интересуются зоологи и антропологи, так как С 4 -фотосинтез влияет на эволюцию млекопитающих и человека [26,33]. C 4 -культуры и сорняки влияют также на исторические тенденции, как показывает развитие Мезоамериканской цивилизации, основанное на кукурузе, и расширение трансатлантической работорговли основанное на сахарном тростнике [30]. Климатологи и политики интересуются, так как расширение С 4 -лугопастбищных угодий изменяет региональный климат и уменьшает количество воздуха и биоразнообразие. Наконец, в качестве конвергентного явления, С 4 -фотосинтез является отличной моделью показывающая эволюцию комплексных свойств в ответ на изменения внешней среды [48].
С 4 -фотосинтез является серией биохимических и анатомических модификаций, которые концентрируют СО 2 вокруг карбоксилирующего фермента - Рубиско. Существует много вариантов С 4 -фотосинтеза, отражающие, по меньшей мере, 45 независимых источников в 19 семействах высших растений. С 4 -фотосинтез происходит в почти 7500 виде цветковых растений, или приблизительно у 3%-ов 250000 наземных
AMEA Botanika İnstitutunun elmi əsərləri, 2012- ci il, XXXII cild
растительных видов [69]. Большинство С 4 -растений злаковые (4500 вида), затем следуют осоки (1500 вида) и двудольные (1200 вида). С 4 -фотосинтез не является отдельным метаболическим путем. Это серия биохимических и структурных регулирований использующих фосфоенолпируват карбоксилазу (ФЕПК) и другие ферменты для концентрирования СО 2 вокруг Рубиско (рис. 1). После ФЕПК реакции полученные четырехуглеродные кислоты декарбоксилируются, высвобождается СО 2 и также образуется трехуглеродная кислота, которая возвращается обратно в тот компартмент, где локализована ФЕПК [8]. Yüklə 7,48 Mb. Dostları ilə paylaş:
|