Azərbaycan respublikasi təHSİl naziRLİYİ baki döVLƏt universiteti A.Ş.İbrahiMov, Z. A. abdulova, L. N. mehdiyeva mikologiya (dərslik)

    oksalat-sirkə  turşusu                                         

 

Krebs tsiklində yaranan birləşmələr, hüceyrədə mühüm 

əhəmiyyətə malikdir.  

 

3.1.6. Göbələklərdə tənəffüsün intensivliyi və oksidləşmənin 

alternativ yolları 

İbtidai göbələklərin qidalanma xüsusiyyəti və onların 

müxtəlif maddələr, o cümlədən, hidrolitik fermentlər sintez 

etmək qabiliyyəti biokimyaçıların və fizioloqların diqqətini 

cəlb etmişdir. Belə ki, bu xüsusiyyətlər, göbələklərin pato-

---

 

  genliyi ilə bilavasitə əlaqədardır. 

Göbələklərin tənəffüsü və onlarda, ümumiyyətlə, 

oksidləşdirici sistemlərin öyrənilməsinə qismən az diqqət ye-

tirilmişdir. Hazırda bu sahədə xeyli təcrübi materiallar toplanmış-

dır. 

Məlumdur ki, göbələklər arasında obliqat (həqiqi) anaero-

blar yoxdur. Bir qayda olaraq, yaxşı aerasiya şəraiti 

göbələklərdə böyüməni və mitsellərin tənəffüsünü gücləndirir. 

Bununla yanaşı, bəzi göbələklər oksigen çatışmazlığına qarşı 

çox dözümlüdürlər. Məsələn, Fusarium oxysporum göbələyi 

anaerob  şəraitdə 13 həftəyədək yaşaya bilir. Göbələklərin bə-

ziləri isə, məsələn, Ascophanus carneus, seyrək oksigen mü-

hitində, yəni atmosferdəki oksigenin miqdarı 3,5% olduqda 

(norma 21%-dir) daha yaxşı inkişaf edirlər. 

Müxtəlif göbələklər, atmosferdəki karbon qazının miq-

darına (0,03%) qarşı da müxtəlif cür reaksiya verirlər. Karbon 

qazının 1-5% olduğu hallarda Verticillium, Fusarium və s. cinsə 

aid göbələklərdə sporəmələgəlmə prosesinin sürətlənməsi 

müşahidə olunmuşdur. Lakin CO

2

-nin yüksək qatılıqları 

göbələklərin inkişafına mənfi təsir edir, xüsusilə  də, onlarda 

sporəmələgəlmə prosesi daha tez  pozulur. 

Aparılan tədqiqatlar göstərir ki, tənəffüsün intensivliyi sabit 

kəmiyyət deyildir. Bu kəmiyyəti həm ayrılan CO

2

-nin, həm də 

udulan O

2

-nin miqdarına görə  təyin etmək olar. Lakin daha 

dürüst məlumatı  O

2

-nin udulmasına görə almaq mümkündür. 

Göbələk mitsellərinin ümumi tənəffüs aktivliyi yüksək 

qiymətlərə çatır. Məsələn, Phytophtora infestans  göbələyinin 

18 – 22 günlük mitsellərinin tənəffüsü orta hesabla 430 – 450 

mkl O

2

/s-a çatır. Göbələk kulturasının yaşı artdıqca onlarda 

tənəffüsün intensivliyi də dəyişilir. 

Tənəffüs substratı kimi, göbələk, müxtəlif maddələrdən 

istifadə etmək qabiliyyətinə malikdir. XX əsrin ikinci yarısında 

Blekman və Mefferd (Blackman A., Mefferd, 1956) müəyyən 

etmişlər ki, Çapek mühitində böyüyən Sphacelotheca cruenta 

göbələyi müxtəlif birləşmələri, mitselial və sporidial inkişaf 

fazalarında eyni dərəcədə oksidləşdirə bilir. Bu müəlliflərin al-

 

  dıqları nəticələrə görə göbələklər tərəfindən azot tərkibli bir-

ləşmələr, karbohidratlara nisbətən bir qədər zəif oksidləşirlər. 

Tədqiqat işlərindən (Staples, 1957) aydın olmuşdur ki, tax-

ılların yarpaqlarında pas xəstəliyi yaradan göbələklərin ure-

dosporlarında Krebs tsiklinə aid olan turşular; kəhrəba, limon, 

akonit və s. vardır. Göbələyin olduğu mühitə ekzogen olaraq 

kəhrəba turşusunun duzlarını əlavə etdikdə, zədələnməmiş ure-

dosporların oksigen udması prosesi xeyli yüksəlir. Lakin bu cür 

oksidləşmə prosesi, suksinatdehidrogenazanın ingibitoru – 

malonat tərəfindən zəiflədilir. Göbələklərin uredosporlarının 

tənəffüsü üçün substrat kimi yağ turşularından da istifadə edilir. 

Qlikolizin oksidləşdirici metabolizmə qoşulması, 

göbələklərdə müxtəlif yollarla baş verir. Belə ki, göbələklərin 

sporları  və mitsellərində qlükozanın çevrilməsini həyata 

keçirən yolların hamısı  aşkar olunmuşdur. Hazırda hüceyrədə 

qlükozanın metabolizmində  iştirak edən və  məlum olan yollar 

bunlardır: Qlikoliz (Emden – Meyerhof – Parnas yolu), hekso-

zomonofosfat (pentozomonofosfat) tsikli və Etner – Dudorov 

tsikli. Hüceyrələrdə qlükozanın çevrilməsinin bu və ya digər 

yolu barəsində, bu prosesdə  iştirak edən fermentlərin aktivliy-

inin dəyişilməsinə görə mühakimə yürütmək olar. Qlikolitik 

yolda iştirak edən fermentlərin əksəriyyəti, digər çevrilmə yol-

ları (heksozomonofosfat, Etner-Dudorov) üçün də ümumidir. 

Mövcud olan məlumatlara görə göbələklərin tənəffüs 

prosesində, qlikolitik yolun üstünlük təşkil etməsinə baxma-

yaraq, onlarda heksozomonofosfat yolu da geniş yayılmışdır. 

Karbohidratların heksozomonofosfat yolu ilə oksidləşməsi, 

aerob orqanizmlərdə, xüsusilə yaxşı inkişaf etmişdir. Lakin 

heksozomonofosfat yolunun əhəmiyyəti və onun yaşıl 

bitkilərdəki fotosintezlə  və nuklein turşularının sintezi ilə 

əlaqəsinin öyrənilməsi sonralar mümkün olmuşdur. Bu prosesin 

ibtidai orqanizmlərdə  ətraflı öyrənilməsi göstərdi ki, anaerob 

olan qlikolizdən fərqli olaraq burada başqa qrup fermentlər işti-

rak edir. Nəzərə alınsa ki, oksidləşmə, heksozomonofosfat yolu 

ilə gedir və burada qlükozanın ilk dəfə fosforlaşmasından sonra 

daha fosforlaşma getmir, onda bu prosesdə qeyri-üzvi fosfata 

---

 

  ehtiyacın olmadığı başa düşülür. Odur ki, bu prosesi natrium-

flüor və yodasetat ləngidə bilmir. Heksozomonofosfat tsiklinin 

bəzi mərhələləri NADP-nin və həm də – SH qrupunun olmasını 

da tələb edir. 

Karbohidratların heksozomonofosfat yolu ilə çevrilməsinin 

birinci mərhələsi, qlükozo-6-fosfatın dehidrogenazanın iştirakı 

ilə oksidləşərək  əvvəlcə 6-fosfoqlükonolaktona, sonra isə 6-

fosfoqlükona çevrilməsindən ibarətdir.  

Əmələ 

gəlmiş 6-fosfoqlükon turşusu sonradan 

dekarboksilləşmə ilə yanaşı, oksidləşmə prosesinə  də  məruz 

qalır. Bu reaksiya nəticəsində, pentozalardan ribulozo-5-fosfat, 

daha sonra izomerləşmə sayəsində ribozo-5-fosfat alınır. Ri-

bozo, ribonuklein turşularının və bir sıra kofermentlərin sintezi 

üçün xammal rolunu oynayır. Bu kofermentlər isə, karbohidrat 

mübadiləsində bilavasitə iştirak edirlər. Bu mərhələdə ribozo-5-

fosfatla yanaşı, həm də fermentativ yolla ksilulozo-5 fosfat da 

əmələ gəlir.