Азярбайжан Республикасы Тящсил Назирлийи
Yüklə 5,32 Mb. Pdf görüntüsü
|
|
Nüvə membranı. Nüvə bütün eukariot
hüceyrələrinə xas olan struktur olub membranı iki - daxili və xarici qatlardan ibarətdir. Daxili və xarici nüvə membranı arasında perinuklear sahə olur. Nüvə membranı məsamələrlə zəngin olur. Nüvə membranı 205 morfoloji xüsusiyyətlərinə görə hüceyrənin digər membran stukturlarından fərqlənir. Belə ki, onun qalınlığı 7 nm olub, qatları osmiofildir, perinuklear sahə isə 20-60 nm qalınlığındadır. Nüvə membranı başqa membran sistemlərindən bir də onunla fərqlənir ki, nüvə membranında xüsusi məsamələr var ki, onlar ikiqat membranın müəyyən sahələrdə birləşməsi nəticəsində yaranır və nüvəni hər tərəfdən əhatə edir. Nüvə membranı hüceyrənin sitoplazması içərisinə qatlanaraq endoplazmatik şəbəkəni əmələ gətirir. Xarici nüvə membranı üzərində çoxlu miqdarda ribosomlar yerləşir. Daxili nüvə membranı isə nüvənin xromosom membranı ilə təmasda olur. İki nüvə membranı ayrı-ayrı nahiyyələrdə bir-birinə keçir. Nüvə məsamələrini elektron mikroskopu ilə müşahidə etdikdə onun qlobilyar və fibrilyar strukturlu maddə ilə zəngin olduğu görünür. Nüvənin bütün membran məsamələri bu maddələrlə birlikdə nüvə məsamələri kompleksi adlanır. Nüvə məsamələri kompleksi zülal təbiətli olub, proteolitik fermentlər təsirindən parçalanır və maddələrin keçiriciliyində iştirak edir. Müəyyən hüceyrələrdə məsamələrin ölçüləri sabitdir, məsamələrin miqdarı isə nüvə həcmindən və hüceyrənin funksional fəallığından asılıdır. Toxuma kulturasında fəal çoxalan hüceyrələrdə 1mkm 2 nüvə membranı sahəsində 45 məsamə olur. Ümumiyyətlə isə nüvə membranında 12000-ə qədər məsamə olur. Çox iri nüvələrdə, məsələn: suda-quruda yaşayanların oosit hüceyrələrinin nüvələrində 10 6 məsamə olur. Nüvə 206 membranında məsamələrin sayı hüceyrələrin metobalik fəallığından asılıdır. Sintetik proseslər çox olduqca məsamələrində sayı artır. Məsələn, ibtidai onurğalılırın eritroblast hüceyrələrində (eritrosit yaradan) hemoqlobinin intensiv sintez dövründə 1μm 2 membran sahəsində 30 məsamə olur. Hemoqlobin sintezi qurtardıqdan sonra yetkin eritrositlərdə eyni sahədə 5 məsamə olur. Tam yetkin spermatozoidlərin nüvə membranında məsamə olmur. Mitozdan sonrakı dövrdə nüvə rekonstruksiyası və böyüməsi dövründə məsamələrin çoxalmasının 2-mərhələsi isə DNT-nin sintezi dövründə rast gəlir. Əksər hüceyrələrdə (ibtidailərdən başqa) mitoz dövründə nüvə membranı parçalanaraq qovucuqlar şəklində sitoplazmada səpələnmiş vəziyyətdə olur və mitozdan sonra yenidən bir yerə toplanaraq qız hüceyrələrdə yeni nüvə membranını yaradırlar. Çatmayan membran hissələri isə ana hüceyrədən alınmış membrandan templat (matrisa) kimi istifadə etməklə yenisi sintez olunur. Bu zaman mitozun profaza mərhələsində xromosomların kondensasiyası ilə əlaqədar olaraq nüvə membranının onlarla əlaqəsi kəsilir və bəzi nahiyyələrdə əriyərək yastı vakuol və çən formasını alır. Bu zaman hələ nüvə membranı məsamələrini elektron mikroskoplarında müşahidə etmək olur, sonra məsamələr itir, nüvə membranı isə torvari çənlər şəklində nüvənin yerində toplanır. Sonradan mitozun metafaza mərhələsində nüvə membranı elementləri iy telləri vasitəsi ilə hüceyrənin kənarına doğru itələnir. Anafaza mərhələsi qurtardıqdan 207 sonra xromosomların hərəkətinin dayanması ilə əlaqədar olaraq sitoplazmadakı torvari vakuollar(membrandan yaranan) çənlər, eləcədə endoplazmatik retukulumun çənləri və kanalları xromosomlarla yaxınlaşaraq, onların səthləri ilə təmasda olur, getdikcə həmin çənlər torbavari vakuollar, qabarcıqlar birləşərək iriləşir. Artıq bu dövrdə xromosomlarda da dekondensasiya prosesi gedir onun spiralları açılır, bir-birinə sarılaraq yumaq əmələ gətirir. Sonra iriləşmiş vakuollar, qabarcıqlar açılaraq birləşir və əmələ gəlmiş yumağı (nüvəni) əhatə edərək yenidən nüvə membranı əmələ gəlir. Elə bu dövrdə nüvənin ikiqat membranı üzərində məsamələr də əmələ gəlir. Nüvənin membranı kimyəvi cəhətdən də öyrənilmiş və məlum olmuşdur ki, onun tərkibində 0,8% DNT, 3-9% RNT, 13-35% lipidlər, 50-75% zülallar vardır. Nüvə membranında fosfolipidlər çox, xolestrin isə azdır. Daxili nüvə membranında sifinqomiyelin daha azdır. Nüvə membranının zülal tərkibi çox mürəkkəbdir. Burada endoplazmatik şəbəkədə rast gələn bəzi fermentlər: qlükoza–6 fosfotaza, Mg-dan asılı ATF-aza qlutomat dehidrokinaza və s. rast gəlinir. Oksidləşdirici fermentlərdən: sitoxrom-oksidaza, NADN-nikotino amiddindinukleotid, sitoxrom-s reduktaza və müxtəlif sitoxromlara rast gəlinir. Nüvə membranında oksidləşmə və oksidləşdirici fosforlaşma reaksiyalarının getməsi, görünür nüvədə gedən prosesləri enerji ilə təmin etməyə doğru yönəlmişdir. Nüvə membranı zülalları içərisində histon zülalların 208 olması, xromosomların nüvə membranı ilə əlaqədə olmasını bir daha sübut edir. Nüvə membranında RNT olması, xarici membran üzərindəki ribosomlarla əlaqədardır. Nüvə şirəsi nukleoplazma əsasən xromatin maddəsindən təşkil olmuşdur. Xromatin maddəsi isə DNT və zülallardır. Lakin, sitoplazmadakı maddələr az miqdarda da olsa nüvənin də tərkibində rast gəlinir. Nüvə tərkibində 70% zülal, 30 - 40% isə DNT olur. Nüvə tərkibindəki zülallar histon (qələvi) və qeyri- histon zülallar (turş) zülallardır. Zülalların histon olması onunla əlaqədardır ki, bu zülalların tərkibində triptofan yoxdur, əksinə lizin və arqinin isə çoxdur. Histon zülallar polisomlarda sintez olunur, sonra sitoplazmadan nüvəyə keçərək DNT ilə birləşib, DNT - histon kompleksi əmələ gətirir. DNT-histon kompleksi hüceyrədə sabit struktur hesab olunur. Belə ki, 4 hüceyrə generasiyası dövründə bu kompleks dəyişmədən sabit qalır. Guman edilir ki, histon zülallar xromosom DNT-nin xüsusi yığımını təmin edir və transkripsiyanı nizama salır. Histon olmayan zülalların tərkibinə reparasiya, transkripsiya və replikasiya məsul olan fermentlərlə yanaşı digər zülallar da daxil olur. Qeyri-histon zülallar DNT-də nukleotidlərin müəyyən ardıcıllığını tanıyan, bilən, requlyator rolunu oynayan xüsusi zülallardır. Ümumiyyətlə nüvədə olan qeyri- histon zülallar 4 qurupa bölünürlər: - RNT transkripsiyası zamanı genlərin fəallığını tənzimləyən zülallar; 209 - Transkripsiya, replikasiya və rekombinasiya və DNT reparasiyası zamanı iştirak edən fermentlər və faktorlar; - Transkripsiya məhsulu RNT ilə assosiasiyada (onunla birləşən) olan zülallar; - Xromatinin quruluşunun təşkilində və onun yüksək kondensasiya olunmuş və genişlənmiş (açılmış) formaları arasında keçidi tənzimləyən zülallar. Ümumiyyətlə, qeyri-histon zülallar, xromatinin quruluşundan asılı olaraq onun 20-33 faizini təşkil edir. Nüvə şirəsi-karioplazma. Maye komponentdir, mürəkkəb zülalların, karbohidratların və yağların kolloid məhluludur. Karioplazmanın tərkibinə həmçinin müxtəlif ionlar və metobolillər daxildir. Zülalların arasında histonlar, fermentlər və struktur zülallar daha əhəmiyyətlidir. Xromatin tənkibindəki RNT onun tərkibindəki DNT-nin 0,2-1,5 faizini təşkil edir. Bu hüceyrədə məlum olan r-RNT, m-RNT, n-RNT-sidir. Xromatin tərkibinə, həmçinin onun tərkibindəki DNT- nin 1%-i qədər lipid daxil olur. Xromatin tərkibindəki lipidin rolu hələ də məlum deyil. Karioplazmanın funksiyaları: Nüvənin bütün strukturları üçün mikromühit yaradır. Ribosomların, m-RNT və n-RNT-nin nüvə məsamələrinə daşınmasını təmin edir. |