Xromatin. Xromatin xromosomların interfazadakı
vəziyyətidir.
Xromosomların
struktur
vəziyyəti
interfazada və mitoz zamanı kəskin fərqlənir.
İnferfazada-xromosomların müəyyən hissəsi və ya
tamamillə dekondensasiya vəziyyətində olur. Bu zaman
onların çox hissəsi işıq mikroskopunda görünür.
Dekondensasiya hissələri fəal olur, burada DNT
transkripsiyası gedir. Belə hissələr euxromatin sahələr
adlanır. Kondensasiya olunmuş və ya sıxılmış
xromosomların bazal strukturu olur və mikroskopda
görünür. Fəal olmayan hissələr isə heteroxromatin sahə
adlanır. İşıq mikroskopunda heteroxromatin sahə əsas
rəngləyici ilə rəngləndikdə müəyyən xarakterik olan
rəngdə boyanmış və nüvədə nisbətən bərabər və ya
zonal paylanmış qranulalar şəklində görünür. Bəzən
heteroxromatinin paylanması təkərin milləri formasında
görünür (plazmositlərdə).
Heteroxromatinin bir hissəsi kariolemmaya yapışır,
buna membrankənarı xromatin deyilir və habelə
216
müəyyən hissəsi nüvənin ətrafında toplanır ki, buna isə
perinukleyar xromatin deyilir. Heteroxromatin 2 növə
bölünür:
1.
Konstitutiv
xromatin-belə
xromatindən
hüceyrələrdə heç vaxt m-RNT-si şəklində
məlumatın
oxunması
baş
vermir.
Xromosomlarda bu adətən sentromerlərin
yaxınlığındakı sahələrdə olur.
2.
Fakultativ
heteroxromatin,
bu
xromatinin
miqdarı müxtəlif hüceyrələrdə müxtəlif olur.
Embrional hüceyrələrdə çox azdır, hüceyrələrin
differensiasiyası getdikcə onlarda xromatinin
miqdarı artır. Zülal sintez edən hüceyrələrdə
fakultativ xromatinin miqdarı azalmış olur.
Rəngləyici yalnız heteroxromatini rəngləyir, buna
görə nüvənin rənglənməsinin intensivliyi onun
miqdarından asılıdır. Tünd rənglənmiş nüvə adətən
funksional fəal olmayan hüceyrələr üçün xarakterikdir.
Hüceyrə fəallaşdıqda euxromatinnin miqdarı artır, buna
görə də funksional fəal olan hüceyrələrin nüvəsi zəif
rənglənmiş olur.
Xromatinin fundamental quruluş vahidi, ikiqat DNT
zəncirinin beş tip histon zülalları ətrafında dolanaraq
əmələ gətirdiyi kürə şəkilli nukleosomdur. Nukleosom
sola burulan (sol əl) DNT zəncirinin iki dəfə özək histon
zülalları toplusunun ətrafında fırlanmaqla yaranır. Özək
histon quruluş H2A, H2B, H3 və H4 histon zülalların
hər birindən bir cüt olmaqla səkkiz molekul histon
zülalın əmələ gəturdiyi quruluşdur. DNT zəncirinin
özək histon kompleks ətrafnda iki dəfə sarınması
217
zamanı 147-160 əsas cütü uzunluqda DNT sərf olunur.
Beşinci tip histon zülalı H1 isə DNT zəncirinin özək
hektamer histon quruluşa girdiyi və çıxdığı nahiyədə
yerləşərək sanki DNT zəncirinin giriş və çıxış
nahiyələrini
bir
yerə
bağlayaraq
nukleosomu
stabilləşdirir. Buraya 10-25 əsas cütü uzunluqda DNT
nahiyəsi daxil olur. DNT nukleosomdan çıxdıqdan
sonra yeni nukleosomun əmələ gəlməsinə qoşulur və
beləliklə nuklepsomların toplusu yaranır. Nukleosomlar
arasında qalan DNT hissəsi linker DNT adlanır və onun
uzunluğu 10-90 əsas cütü (əc) uzunluqda olur, burada
10 əc artıq bölünməyən hüceyrələrdə və fəal
replikasiyanın və ya transkripsiyanın olmadığı, daha sıx
bükülmüş xromatin nahiyələrində olur.
Nukleosomların toplusu yenidən burularaq yeni spiralı
əmələ gətirir, buna da solonoid deyilir. Solonoidin hər
bir dönməsində 6 nukleosom yerləşir. Solonoid
xromatinin 10 nm-lik lif hissəsini yaradır. Solonoid
spiral yenidən bükülərək 30 nm diametrdə olan
xromatin liflərini yaradır. 30 nm xromatin lifləri məlum
olmayan mexanizmlə bükülərək 100-130 nm-lik
xromatin liflərini verir. Bu liflər isə öz növbəsində
xromosom quruluşunu saxlayan zülallar (structural
maintenance of chromosom proteins – SMC) köməyi ilə
yenidən bükülərək orta profaza xromatidini yaradır.
Qeyri
-
histon zülallara aid olan bu SMC zülallara
birləşdirici (linking) zülallar da deyilir. Birləşdirici
zülallar arasında qalan xromatid hissələri isə domenlər
adlanır.
|