Ə. H.Əliyev, F.Ə.Əliyeva, V. M. Mədətova

374 
 
Şəkil 8.7. Diz oynağında kinestezik və  əzələ reseptorlarının 
yerləşməsi sxemi. 
Oynaq kisəciklərində bir neçə tip reseptor vardır. Onlardan bə-
ziləri dəridəki lamisə (takmil) reseptorların (Raffeni cisimcikləri, 
Paçini cisimcikləri və s.) şəkildəyişmiş variantları hesab olunur. 
Bu tip reseptorlar nazik və ya qalın mielinlə örtülən və 
mikrotəbəqəli quruluş  kəsb edən hissi sinir ucları kimi təmsil 
olunur, digərləri Holci vətər reseptorları, hissi sinir liflərinin 
meilinləşməmiş sərbəst ucları kimi reseptor funksiyası icra edir. 
Proriorespsiyanın mərkəzi mexanizmləri.
  Əzələ, vətər və 
oynaq reseptorlarında  əmələ  gələn oyanmalar hissi sinir lifləri 
vasitəsilə  mərkəzi sinir sisteminə ötürülür. Heyvanlarda ön və 
arxa ətrafların, insanda əllərin və ayaqların hərəkətləri onların hə-
yatında xüsusi rol oynadığına görə bu orqanlarda əzələ hissiyatı və 
kinestezik hisslər ilə  əlaqədar olan reseptor siqnalların mərkəzi 
sinir sisteminə afferentasiya olunması yolları nəzərdən keçirək. 
Əvvəlcə bunu qeyd etmək vacibdir ki, ümumiyyətlə, bədənin 
dayaq-əzələ sisteminin proprioreseptorlarında yaranan sinir 
siqnallarının çox hissəsi bir başa onurğa beyninə daxil olur, əzələ 
və oynaqlardan proprioresptiv informasiyalar onurğa beyninə 
əzələ reseptorlarından gələn iri mielinləşmiş aksonlardan (I və II 
tip aksonlar) tutmuş, oynaq reseptorlarından başlanan müxtəlif tip 
aksonlara qədər ayrı-ayrı qrup liflər vasitəsilə ötürülür. Bu 
downloaded from KitabYurdu.org

 
375 
qrupların sensor xassələri ön və arxa ətraflarda eynidir, amma 
onların onurğa beynində əlaqələri və qalxan yolları müxtəlifdir. 
Arxa  ətraflarından başlanan hissi liflərin bir hissəsi onurğa 
beyin seqmentlərinin motoneyronları ilə sinaptik əlaqələrə girir, 
məhəlli (seqmentar) hərəki reflekslər  şəbəkəsində  iştirak edir, 
digər hissəsi onurğa beyin-beyincik sinir traktına daxil olur, orta 
beyin səviyyəsində kolleteral əlaqələr hesabına medial lemensk 
sisteminə qoşulur və talamusa doğru istiqamətlənir. 
Ön  ətraflardan başlanan afferent qruplar da onurğa beynində 
divergensiya olunur, amma onların son təyinat yerləri sadədir, 
bəzi liflər onurğa beynin lokal hərəki reflektor reaksiyalarını  işə 
salır, digərləri onurğa beyninin ön hisssində dorsal sütün nüvələri 
ilə  əlaqələnir, medial lemnisk (medial həlqə) vasitəsilə 
proprioseptiv siqnalları talamusa ötürür. Bu yol dəri 
reseptorlarının afferent yollarını xatırladır. 
Əzələ hissiyyatı və kinesteziya baş-beyin böyük yarımkürələri 
qabığının somatosensor və sensomator mərkəzlərinin sinir 
fəaliyyəti ilə  sıx bağlıdır.  Əzələ  və oynaqların hissi 
informasiyaları talamusa çatdıran medial leminsk lifləri dorsa-
ventral talamik nüvələrdə qurtarır. Bu liflər dəri afferentləri kimi 
topoqrafik qurtarırlar. Buradan əzələ 
və oynaqların 
informasiyaları beyin qabığına yönəlir. Qabıqda bu sensor 
modallıqların spesifik sahələri vardır ki, onlar qabığın 
somatosensor mərkəzləri ilə  sıx neyrofunksional əlaqələrlə 
bağlıdır. Tədqiqatlar göstərmişdir ki, əzələ hissiyatının əsas qabıq 
mərkəzi (nümayəndəliyi) qabığın 3a zonasında yerləşir, bəzi əzələ 
affrentlərinin nümayəndəlikləri isə qabığın 5 və 2 saylı 
sahələrində lokallaşmışdır. 
Fiziologiyada ənənəvi olaraq belə təsəvvür hökm sürürdü ki, biz-
də oynaqların məkan vəziyyətləri, habelə  əzələlrin və oynaqların 
hərəkətləri haqqında duyğular, ancaq oynaq reseptorlarının siqnalalrı 
sayəsində yaranır, proprireseptorlar yalnız qabıqaltı  və  şüuralıtı, 
qeyri-iradi hərəkətlərin, reflektor reaksiyaların təşəkkülündə  iştirak 
edir. P.Metyuz, İ.Mak-Kloski və G.Qudvin öz tədqiqatları ilə 
göstərmişdir ki, əzələ hissiyatı və əzələ afferentləri beyində qavrayış 
 
376 
mexanizmlərə kifayət qədər girişlərə malikdir, proprioresepsiyanın 
qabıqda spesifik proyeksiyaları somatosensor, sensomotor və hərəki 
qabıq sahələlərinə yayılırlar. P. Porter və R.Lemon subeksperimental 
yolla sübut etmişdir ki, hərəki qabığın piramid neyronları (proeksion 
neyronları) hətta barmağın bir oynağında baş verən hərəkətə kəskin 
reaksiya verir. Belə güman edilir ki, qabığın somatosensor və motor 
mexanizmlərində propioreseptiv informasiyaların yenidən işlənməsi 
prosesləri həyata keçir. 
 
8.7. Dəri hissiyatı. Lamisə (taktil) reseptorları
 
 
İnsan və bir çox heyvanlarda dəri örtükləri somatosensor 
hissiyatda mühüm rol oynayan müxtəlif növ reseptorlarla 
zəngindir. Dəri reseptorları arasında mexaniki və termik qıcıqlara 
həssas olan reseptorlar daha geniş yayılmışdır. Dəridə olan 
mexanoreseptorlar lamisə (toxuma, taktil) duyğuları oyatmaqla 
yanaşı  həm də  dərialtı  əzələlərə xas olan proprioreseptorlar ilə 
birlikdə nostural hissələrin-bədənin dinamik vəziyyətləri 
haqıqnda duyğuların formalaşmasında iştirak edir. 
Taktil reseptorları toxunma, təzyiq, vibrasiya kimi qıcıqlara 
reaksiya verir və lamisə hissləri yaradır. Təzyiq hissi dərialtı 
toxumaların mexaniki deformasiyaları yaradır. Toxunma və 
təzyiq hissləri oyadan reseptorlara sensor stimullar mütəmadi 
olaraq təsir etdikdə dəridə titrəyiş hissləri meydana gəlir. 
Bir sıra orqanlarla müqayisədə  dəri hissi sinir lifləri ilə daha 
zəngin innervasiya olunmuşdur. Dəri reseptorlarının böyük 
əksəriyyəti hissi sinir liflərinin qıcıqlara həssas olan sərbəst 
uclarıdır. Bu növ reseptorlarla yanaşı dərinin ayrı-ayrı qatlarında və 
nahiyyələrində başqa tip reseptor törəmələr aşkar edilmişdir. 
Dərinin epidermis qatının altında Meysner cisimcikləri adlanan 
reseptorlar yerləşir. Onlar bədənin tüksüz dəri sahələrində (ovucda, 
ayaqaltında, dodaqlarda, süd vəzilərinin məməciklərində  və s.) 
lokallaşmışdır. Bu reseptorlar aşağı tezlikli vibrasion təsirlərə, dəri 
üzəri ilə  hərəkət edən obyektlərin qıcıqlandırmalarına çox 
həssasdılar. Ovuc və ayaqaltı  dərisinin bazal təbəqəsində Merkel 
downloaded from KitabYurdu.org

 
377 
diskləri adlanan başqa tip reseptor hüceyrələrə də rast gəlinir. Onlar 
dəridəki tüklərin follikullarında lokallaşırlar, toxunma 
reseptorlarıdır, dəri səthində  hərəkət edən obyektlərin təsirlərinə 
həssasdırlar. Funksional xassələrinə görə Meysner reseptorlarına 
bənzəyir. 
Dərinin dərin qatlarında və dərialtı hüceyrəli toxumada Fater-
Paçini cisimləri adlanan iri inkapsulyar reseptorlar yerləşir. Bu tip 
reseptorlar  əsasən barmaqlarda, xarici cinsi orqanlarında və süd 
vəzilərində lokallaşırlar. Onlar dəridə və dərialtı toxumalarda tez 
baş verən vibrasiyaları  və digər mexaniki dəyişiklikləri tutur və 
tez adaptasiya olunurlar. Dəridə Ruffini cisimcikləri və Krauze 
kolbacıqları adlanan hissi törəmələr də mövcuddur. Onlar 
inkapsulyar mexanoreseptorlara aiddir, bədən səthinin torlu 
təbəqəsində oynaq kapsulalarında lokallaşırlar. Ruffini 
cisimcikləri dəri bərk basıldıqda, ona güclü və uzunmüddətli 
təzyiq olduqda oyanır, qıcıqlara yavaş adaptasiya olunur. Krauze 
kolbacıqları Paçini cisimcikləri kimi dəri deformasiyaları, dəriyə 
təkrar mexiniki təsirlər zamanı  fəallaşır, qıcıq təsiri kəsiləndən 
sonra da bir müddət sinir impulslar göndərməkdə davam edir 
(şəkil 8.8). 
 
 
 
Şəkil 8.8. Dəri reseptorlarının növləri.  
1-plastik (Fater-Pacini) hüceyrələr;  
2-təmas (Meysner) hüceyrələri; 3-tük hissəciyində sinir kələfi; 
4-soğanaqcıq (Krauze kolbacıq); 
 
378 
5-buynuz qişada sinir kələfi: N-sinir lifi. 
 
8.8. Dərinin termoreseptorları 
 
Ətraf mühitin, havanın temperaturu, iqlim dəyişiklikləri, istilik 
və soyuqluq dərəcəsi, cismlərin başqa orqanizmlərin istiliyi və ya 
soyuqluğu dəridə yerləşən termoreseptorlar vasitəsilə qəbul edilir. 
Dəridə termoresepsiya funksiyası yerinə yetirən reseptorlar hissi 
sinir liflərinin sərbəst ucları və ya onların inkapsulyar formaları - 
Ruffini cisimcikləri və Krauze kolbacıqları kimi təmsil 
olunmuşdur. Son illərin tədqiqatları göstərmişdir ki, Ruffini 
cisimcikləri və Krauze kolbacıqları  dəridə lamisə reseptorları 
funksiyası daşımaqla yanaşı, həmçinin temperatur təsirlərinə  də 
həssaslıq göstərirlər. Ruffini cisimcikləri istiyə, Krauze 
kolbacıqları soyuğa həssasdırlar. 
Primatlarda termoresepsiya müxtəlif hissi liflər arasında 
paylanılmışdır. Soyuma əsasən nazik mielinlə örtülmüş A-delta 
liflər (ad liflər), qızma isə qalın mielinlə örtülmüş C-liflər 
vasitəsilə hiss edirlər. Reseptorların istilik və ya soyuqluq 
reseptorlarına aid olub-olmaması  həqiqətdə onların həssaslıq 
zirvələri bədənin hərarətinə görə  nə  dərəcədə  aşağı  və ya nə 
dərəcədə yuxarı  həddə müvafiq olmasıyla müəyyən edilir. Eyni 
bir termoreseptor tempraturun aşağı düşməsinə  və ya yuxarı 
qalxmasına tez və ya yavaş reaksiya ilə cavab verə bilər. 
Dəridə ixtisaslaşmış istilik və soyuqluq reseptorlarınn varlığı 
fikri bir çox tədqiqatçılar qəbul edir. İstilik və soyuqluq 
reseptorları istinin və soyuğun qradasiyaları  təyin edən 
detektorlardır.  İnsanın dəri səthinin çox hissəsində istilik və 
soyuqluq nöqtələri adlanan kiçicik reseptiv sahələr aşkar 
edilmişdir. Bəzi müəlliflərə görə, insanda soyuqluq nöqtələri 
istilik nöqtələrindən sayca 5-10 dəfə çoxdur. 
Dərinin termohəssaslığı statik və dinamik ola bilər. Uzunmüddətli 
nisbi sabit hava temperaturu dəridə statik temperatur hissi yaradır. 
Bizdə  dəri tempraturu 36-37
°-C-dən yuxarı qalxanda, 43-45°-C-ə 
çatanda, sabit istilik hissi, 30
°-C-ə qədər aşağı düşəndə sabit soyu-
downloaded from KitabYurdu.org

 
379 
qluq hissi formalaşır. Dərinin istiliyi 43-44
°-C-dən yuxarı qalxanda, 
biz bunu artıq ağrı, yanğı hissi kimi qəbul etməyə başlayırıq. Dərinin 
temperaturu 20-17
°-C-ə qədər aşağı düşəndə, bu da ağrı impulsları 
yaradır. Termoreseptorların dinamik həssaslığı nisbətən zəif 
öyrənilmişdir. Göstərilir ki, müxtəlif növ termoreseptorlar qarşılıqlı 
olaraq biri digərinin həssaslığını dəyişdirə bilər. Belə ki, bir növ ter-
moreseptorda oyanıcılığın artması digər termoreseptorda oyancılığın 
azalması ilə müşayiət oluna bilər.  İsti günlərdə  səhər və axşam 
soyuğu deteksiya edən reseptorlar daha fəallaşırlar. 
Lamisə  və temperatur hisslərinin mərkəzi mexanizmləri.
 
Dərinin mexano və termoreseptor cihazları öz sensor informasi-
yalarını impuls kodları halında onurğa beyninə nəql edir. Bu im-
pulslar somatosensor siqnalaların tərkib hissəsi olaraq müxtəlif 
hissi kanallarla nəql olunur. Somatosensor siqnallar onurğa 
beynində iki mühüm vəzifə daşıyır. Bir halda onlar onurğa beyni 
səviyyəsində həyata keçən məhəlli reflektor reaksiyaları işə salır. 
Ayağın diz nahiyəsinə endirilən ağrı stimula qarşı əmələ gələn diz 
bükücü refleks buna əyani sübutdur. Digər halda somatosensor 
informasiyalar onurğa beyni üzrə qalxan sinir yolları vasitəsilə 
baş-beynin müvafiq mərkəzlərinə ötürülür. 
Dəridən gələn hissi liflərin  əksəriyyəti onurğa beyninin arxa 
buynuzlarının sensor neyronlarında qurtarır. Arxa buynuzlar çox-
qatlı hissi neyron şəbəkələri  şəklində  təşkil olunmuşdur.Burada 
sensor neyronların müxtəlif tipləri rast gəlinir. Bəzi neyronlarda 
müxtəlif tip hissi liflər konversensiya olunur. Belə hesab edilir ki, 
bu kimi konvergensiyalar spinal səviyyədə ayrı-ayrı sensor mo-
dallıqlar arasında baş verən qarşılıqlı təsirlərin əsasında durur. Bu 
qarşılıqlı  təsirlərdən insana daha çox şamil edilən bir forması 
lamisə siqnalları ilə  ağrı siqnalları arasında baş verir. Çoxlarına 
məlumdur ki, bədəndə xəstə yerin ətrafında dəriyə yüngül toxun-
maq, onu sığallamaq, masaj etmək və ya qıdıqlamaqla ağrını 
azaltmaq olar. Arxa buynuzlarda sensor informasiyaların qarşılıqlı 
təsirləri və analiz-sintezi spinal interneyronların fəaliyyəti, 
onlarda oyanma və  ləngimənin dinamik münasibətləri ilə  sıx 
əlaqədardır. İnterneyronları sensor siqnalı gücləndirən və ya tor-
 
380 
mozlayan «astanalar», «qovuşdurucular» rolu oynayırlar. Hələ 
keçən əsrin 60-cı illərində Melzak və Uoll ağrıya astana nəzarəti 
haqqında nəzəriyyə ilə çıxış etmişdir. 
Dəridən ötürülən sensor siqnallar mərkəzi sinir sisteminin 
qalan hissələrinə iki əsas yolla nəql olunur. Onurğa beyninin arxa 
buynuzlarından dəri reseptorlarının informasiyaları onurğa beyin-
talamik qalxan sinir traktı vasitəsilə baş beyinə  qədər çatdırılır. 
Bu traktın bir çox sensor sinir lifləri başlıca olaraq temperatur və 
ağrı siqnalları nəql edir, onların arasında lamisə siqnalları və oy-
naqların proprioseptiv informasiyaları daşıyan liflər də vardır. 
Onlar öz yolunda baş beyin sütunu səviyyəsində retikulyar forma-
siya neyronlarına çoxlu sayda kolleterallar verir. Retikulyar for-
masiya neyronları da öz növbəsində polisinaptik qalxan liflər sis-
temi əmələ gətirir ki, bu son nəhayətdə talamusla əlaqələnir. Reti-
kulyar neyronların impulsasiyaları bir çox hallarda somatosensor 
hisslərin «oyanması» və qavranılması proseslərinə  rəvac verir. 
Onurğa beyninin arxa (dorsal) sütunları ilə beyinə qalxan hissi 
yolların bəziləri medial leminsk (həlqə) tərkibinə daxil olur və 
daha sonra bu yolla talamusa çatır. Medial leminsk dəriyə 
toxunma və  təzyiq haqqında  ən dəqiq informasiyaları ötürür. 
Leminsk liflər də retikulyar neyronları ilə sinaptik əlaqələr yaradır 
və bu yolla dəri hisslərinin güclənməsinə yardım edir. 
Somatosensor qalxan yollar, onurğa beyin-talamik liflər və 
leminsk lifləri hamılıqla talamusda qurtarır, talamik rele ney-
ronları ilə çox saylı sinaptik əlaqələrə girirlər. Somatosensor yol-
lar talamusun ventral arxa nüvəsində, leminsk və onurğa beyin-
talamik liflər isə talamusun lateral hissəsində qurtarır. Üzün 
dərisindən sensor siqnalları daşıyan üçlü sinirin nüvəsindən gələn 
liflər isə talamusun medial hissəsində qurtarır. Primatlardan 
aşağıda duran məməlilərdə (məsələn, pişikdə) bu qrup talamik 
neyronlar ventrobazal kompleks adlanır. Beləliklə, talamus 
dəridən taktil və digər siqnalları  qəbul edən və baş beyin yarım 
kürələri qabığının somatosensor sahələrinə göndərən son beyin 
instansiyası vəzifəsi yerinə yetirir. 
Məməli heyvanların baş-beyin qabığında somatosensor 
downloaded from KitabYurdu.org

 
381 
sahələrin ultrastrukturu və funksional xüsusiyyətləri xeyli geniş 
öyrənilmişdir. Son təsəvvürlərə görə qabıqda bədənin ayrı-ayrı 
nahiyyələrindən sensor informasiyaları  qəbul edən və ardıcıl 
olaraq yenidən analiz və sintez proseslərinə məruz qoyan bir neçə 
somatosensor sahə mövcuddur. Bu sahələrdən hər birisi somato-
sensor submodallıqlara seçici həssaslıq göstərir.  Əldə edilmiş 
neyrofizioloji faktlara görə qabıqda somatosensor qabıq 
sahələrində neyronların və sinir liflərinin sütüncuqları  şəklində 
strukturlaşması ilə sıx əlaqədardır. Neyronların bu tip birləşmələri 
(modulları) ən yayılmış funksional vahidlər kimi tanınırlar. Belə 
modullar qabığın digər sahələri (görmə qabığı, motor qabığı, assi-
ativ qabıq və s.) üçün də xarakterikdir. Qabığın sensor modulları 
onun səthinə perpendikulyar olaraq düzülür, onların hər biri 0,3-
0,5 mm diametrə malikdir, 10 minə qədər neyron saxlayır. Hər bir 
tip modul ayrıca spesifik sensor modallığa və ya submodallığa 
xidmət edir. Onlardan bəziləri oynaqların ətrafında əzələ tarımlığı 
qeyd edən reseptorların, digərləri dərinin mexanoreseptorlarının, 
başqaları isə termoseptorların siqnallarına cavab verir. 
Somatosensor qabıq sahələri çıxarıldıqda bədənin müxtəlif 
nahiyələrində toxunma hissi əmələ  gələn yeri dəqiq təyin etmək 
dəri toxumasına edilən təzyiqin dərəcəsini düzgün 
qiymətləndirmək, cisim və ya predmetləri barmaqla ləms 
vasitəsilə tanımaq, onların formasını bilmək kimi qabiliyyətlər 
çox zəifləyir və ya tamam itir. Somatosensor qabığın arxa 
hissəsində yerləşən 5 və 7 saylı (Brodmana görə) qabıq 
sahələrində somatosensor impulsasiyaları dekodlaşdıran və şüurlu 
olaraq qavranılan sensor hissləri formalaşdıran somatosensor 
assosiativ mərkəzlər kimi fəaliyyət göstərir. Dəri duyğuları 
(lamisə, temperatur duyğusu və s.) bu mərkəzlərdə meydana gəlir. 
 
8.9. Müvazinət (vestibulyar) sensor sistemi 
 
Bütün heyvan orqanizmləri, o cümlədən insan, məkan və 
zaman asıllıqları olan, yerdəyişmə və fəal hərəkət tələb edən fiziki 
mühitdə yaşamağa alışmışdır. Fəal hərəkət edən heyvan 
 
382 
orqanizmləri yaşadıqları fiziki mühitlə öz münasibətlərini 
tənzimləyəbilən sensor mexanizmlərə malik olmalıdırlar. Heyvan 
orqanizmi nə qədər fəaldırsa və zəhmətkeşdirsə ona öz bədəninin 
məkanda müxtəlif hərəkətlərinə görə vəziyyətləri haqqında, başqa 
sözlə, müxtəlif hərəkətlər zamanı  bədənin müvazinəti, xarici və 
daxili təsirlər zamanı müvazinətin (tarazlığın) dəyişiklikləri 
haqqında sensor informasiyalar ona bir o qədər zəruridir. 
Müvazinəti qoruyub saxlmaqdan ötrü insan və ya heyvan 
orqanizmi müxtəlif informasiyalara əsaslanır. Bunda görmə, 
eşitmə, dəri,  əzələ  və  vətər reseptorlarının siqnalları az-çox 
əhəmiyyət kəsb edir. Bir çox heyvan növləri, eləcə  də insan 
bədənin və onun hissələrinin məkanda (fəzada) vəziyyətləri 
tənzimləyən xüsusi sensor orqanlara malikdir. Onlar əksər hey-
vanlarda bədənin baş hissəsində, gözlərin yanında və ya eşitmə 
orqanı ilə birlikdə lokallaşmışdır. 
Heyvanlar aləmində bu orqanların bir neçə tipi inkişaf etmiş-
dir. Onurğasızların yüksək inkişaf etmiş nümayəndələrində mü-
vazinət aparatı kimi statosit və ya makula orqanı fəaliyyət göstərir 
(şəkil 8.9). Statosit içərisi həlməşik maye ilə dolu kisəcikdir, onun 
divarlarında tükcüklü sensor hüceyrələrindən ibarət olan sahələr 
(makulalar) vardır. Sensor hüceyrələrin tükcüklərinin uclarında 
bərk kristal hissəciklər (statolitlər) saxlayır. Bədən  əyildikdə 
kristallar tükcükləri  əyir, bu vəziyyət sensor hüceyrələrdə  və 
onlara bağlı olan sinir liflərində yüksək tezlikli impuls yükləri 
yaradır. Statosit aparat surət, xətti təcili, ağırlıq və ya cazibə 
qüvvəsi (qravitasiya) ilə əlaqədar olan təsirləri qəbul edir. Statosit 
əsl qravireseptor orqanıdır. Cazibə qüvvəsi canlıların hamısına 
təsir edir, fəal hərəkət edən heyvanların böyük əksəriyyəti 
qravireseptorlara malikdir. Statosit qravitasiya təsirləri duyan 
effektiv müvazinət orqanlarına aiddir. 
 
downloaded from KitabYurdu.org

 
383 
 
Şəkil 8.9. 1.Statosit və ya makula. 2.Daraqcıqlı kanal. 
 
Heyvanlarda bədənin, onun ayrı-ayrı hissələrinin (baş, qollar, 
ayaqlar və i.) fəza (məkan) vəziyyətləri haqqında sensor informa-
siyaları yaradan başqa tip müvazinət orqanı da formalaşmışdır. 
Bu, içərisi həlməşik maye ilə dolu kanaldır. Sensor hüceyrələr 
kanalın divarında daraqcıq formasında düzülən tükcüklərə malik-
dir, tükcüklər kanaldakı maye ilə  təmasdadır, bədənin müxtəlif 
vəziyyətlərində mayedə  əmələ  gələn ehtizazlar kiprikcikləri  əyir 
və qıcıqlandırır. Kanalda mayenin hərəkət surəti bədənin hərəkət 
surətinə müvafiqdir; bədən hərəkətləri surətli və ya yavaş olanda 
daraqcıq tükcüklərinin sinxron əyilmə  dərəcələri də bundan asılı 
olaraq dəyişilir, bədən eyni surətlə  hərəkət edəndə daraqcıq hü-
ceyrələri  əyri vəziyyətdən  şaquli vəziyyətə keçirlər. Beləliklə, 
kanal tipli müvazinət orqanı daha çox hərəkətlərin bucaq təcilləri 
deteksiya etmək üçün uyğunlaşmışdır. Bu tip müvazinət orqanı 
onurğasızların, ancaq bəzi nümayəndələrində rast gəlinir. 
Statosit aparatı ilk dəfə XIX əsrdə Avstriya morfoloqu və 
fizioloqu Kreydall xərçəngkimilərdə  kəşf etmişdir. O dövrdən 
etibarən statosit tipli qravireseptor mexanizmlər cücülər istisna 
olmaqla onurğasızların bütün siniflərində aşkar edilmişdir. Cücü-
lərdə statosit yoxdur, onlarda müvazinət hissi propriorespsiya sis-
 
384 
temi ilə bağlıdır, cücülərdə dayaq-hərəkət aparatlarının bəzi hissi 
hüceyrələri həmən o statosit və ya kanal tipli müvazinət 
orqanlarının tükcükləri kimi qurulmuşdur. Burada ixtisaslaşmış 
sensor tükcüklər (sensillər) öz uclarında səthlər  əmələ  gətirir, 
bəzən də bir-birləri ilə qovuşaraq hissi sahənin sıxlığı və genişliyi 
artırır. Cücünün bütün ekzoskleti xərçəngkimilərdə  və ya mo-
lyusklarda olan statosit kimi müvazinət sensor sistemi funksiyası 
daşıyır. Həşəratda öz bədəninin  ən azacıq yerdəyişmələri, 
hərəkətlərinin sürət və təcili, havada və yerdə müvazinəti qravita-
siya qüvvəsi hiss edən sensorlarla yanaşı olaraq fırlanma 
hərəkətləri deteksiya edən sensorlar da mövcuddur. İkiqanad-
lılarda bu funksiya arxa qanadların  şəkildəyişməsi kimi əmələ 
gələn qantel formalı tükcüklü sensorlar daşıyır. Həşərat öz uçuşu 
zamanı tez-tez eniş  və yoxuş  hərəkətləri icra edir, uçuş 
istiqamətini dəyişdirdikdə o öz bədən oxu ətrafında fırlanma 
gərginliyi yaradır, sensorun qıcıqlanması baş verir. 
Onurğalılarda  əsas müvazinət orqanı yarımdairəvi kanallar və 
otolitdən (statositin analoqu) ibarətdir, onlar birlikdə vestibulyar 
aparat adlanır. Təkamül prosesində otolit orqanı ilbiz törəməsinə-
eşitmə orqanına mənşə vermişdir. Bütün bu mürəkkəb strukturlar 
labirint adı almışdır. Labirintin boşluqları membran zarları ilə ör-
tüldüyünə görə ona membran labirinti də deyilir. 
Otolit 2 kisəciyə (sakkulus və utrikulus) ayrılır, onlar da tük-
cüklü reseptor hüceyrələr makullarda qruplaşırlar. Kisəciklərə 
açılan yarımdairəvi kanalların genişlənmiş hissələri (ampulları) 
tükcüklü reseptor hüceyrələrdən ibarət daraqcıqlara malikdir. 
Vestibulyar reseptorları
. Vestibulyar aparatın sensor 
hüceyrələri kinosillər və streosillər adlanan mikrokipciklərə 
malikdir. Kinosil halqavarı düzülmüş 9 cüt mikroborucuqdan 
ibarətdir, streosil sitoplazması və 3 qat plazmatik membranı olan 
incə çıxıntılardır, onlar əslində mikraxovlara daha çox oxşayırlar. 
Bu quruluş  əlamətləri həm otolitin, həm də yarımdairəvi kanal-
larının tükcüklü sensor hüceyrələrinə xasdır. Makuladakı 
tükcüklər otolitlərin səthi ilə  təmaslanır. Otolitlər kalsi karbonat 
(Ca
2
CO
3
) duzu kristallarıdır, onlar otolit kisəciyindəki həlməşik 
downloaded from KitabYurdu.org

 
385 
maye kütləsində  sıx birləşir, qalın otolit membranı  əmələ 
gətirirlər. Yarımdairə daraqcıqlar həlməşik maye kütləsinə daxil 
olur, ampulun o biri tərəfinə qədər uzanırlar. 
Vestibulyar aparatın reseptorları müxtəlif yönümlüdür. Bəziləri 
öz tükcükləri ilə radial konfiqurasiya əmələ  gətirir.  İnsan və ya 
heyvan başını  tərpədəndə otolidəki və yarımdairə kanalalrındakı 
bu tip reseptorlar təxminən bir cür oyanırlar. Adətən kinosillər 
sterosillərin bir tərəfində lokallaşır, bütün bu qrup tükcüklər 
kinosillərə  tərəf  əyiləndə vestibulyar sensorlar oyanır,  əks tərəfə 
əyiləndə isə tormozlanırlar. 
Onurğasızlarda müvazinət sensorları oyanmanı öz aksonları 
vasitəsilə birbaşa mərkəzi sinir qanqlilərə ötürürlər, onurğalılarda 
isə vestibulyar sensorlar aksonlardan məhrumdur, onlar oyanmanı 
kimyəvi sinapslar (neyromediator mexanizm) vasitəsilə hissi sinir 
uclarına ötürürlər. 
Əksər məməlilərdə o cümlədən insanda, vestibulyar siqnallar 
nisbətən az sayda (təxminən 40 minə yaxın) hissi sinir lifi 
vasitəsilə  nəql olunur, əvvəlcə arxa beyindəki vestibulyar 
nüvələrə çatır. Buradan vestibulyar siqnallar 3 istiqamətdə yayılır-
lar. 
Vestibulo-spinal yol.
 Onurğa beyninə proyeksiya olunan vesti-
bulyar siqnallar vestibulo-spinal sinir traktı ilə  hərəkət edir. Bu 
trakt medial və lateral şaxələrə ayrılır, medial şaxənin lifləri onurğa 
beynin ön seqmentlərində, boyun və gövdə  əzələləri idarə edən 
hərəki neyronlar ilə sinaptik əlaqələrə girir, lateral şaxənin lifləri 
isə  aşağı  ətrafların  əzələləri idarə edən onurğa beyin motoney-
ronları ilə sinaptik əlaqələri yaradırlar. Medial trakt həm də tor-
mozlayıcı hissi liflərdən, lateral trakt isə, ancaq oyadıcı hissi 
liflərdən ibarətdir. Beləliklə, dəhliz-onurğa beyni yolu bədənin 
məkanda vəziyyəti müəyyənləşdirən skelet əzələlərin fəaliyyətini 
geniş  səpkidə  tənzimləyə bilir. Vestibulyar siqnallar ilk növbədə 
başın məkandakı vəziyyəti tarazlayan (sabitləşdirən) reflektor sis-
tem formalaşdırır. Baş boyunla, boyon gövdə ilə gövdə isə aşağı 
ətraflar (ayaqlar) ilə  əlaqəlidir və müəyyən məkan vəziyyətləri 
alır. Başın məkandakı vəziyyəti boyun refleksləri ilə tənzimlənir.