Ə. H.Əliyev, F.Ə.Əliyeva, V. M. Mədətova

Şəkil 8.3. 1. Burun pərləri, 2. Dodaq, 3. Sərt damaq, 4.Yumşaq 
damaq, 5.Xəlbir sənif, 6. Aşağı burun balıqqulağı, 7. Orta burun 
balıqqulağı, 8.Yuxarı burun balıqqulağı, 9. Pazabənzər burun 
boşluğu cibi, 10.Qoxu epitellisi və qoxu sinirləri, 11. Qoxu soğanağı, 
baş-beynin alın payı, 12. Alın cibi. 
 
Burun boşluğunda uzunsov formalı qoxu reseptorları onun 
 
362 
epitel qişasında nazik qat üzrə yerləşmişdir. Yetkin qoxu 
hüceyrələri uzunluğu 20 mikrometrə, diametri 0,1-0,2 mikrometrə 
çatan kiprikciklər yavaş, amma qeyri-sinxron olaraq titrəyir. 
Qoxu reseptorlarında heyrətamiz  əlamətlərindən biri də budur 
ki, onların müxtəlifləşməsi (diferensasiyası) orqanizmin həyatının 
bütün dövrlərində davam edir. Bəzi it cinslərində qoxu 
reseptorlarının ümumi sayı 200 mln, dovşanda 100 mln, insanda 10 
mln-a çatır. 
Qoxu hüceyrələri (şəkil 8.4) bipolyar neyronlardır, diametrləri 
5-10 mk-a bərabər olur. İtdə 125 milyon, insanda isə 60 milyon 
qoxu hüceyrəsi ayırd edilir. 
 
 
Şəkil 8.4. Qoxu hüceyrələrinin quruluş sxemi. 
 
İnkişaf edən qoxu hüceyrəsi öz qısa çıxıntısı-dendriti burnun 
selikli qişasının səthinə, uzun çıxıntısı-aksonu içəriyə göndərir və 
burada o digər aksonlarla qovuşur. Qoxu reseptorları hüquqi 
neyronlara aiddir və aksonlara malikdir. Qoxu neyronları ömür 
boyu fasiləsiz olaraq yeniləşən neyronlardır. Onların mərkəzi 
çıxıntıları (aksonlar) qoxu siniri əmələ gətirir və onurğalılarda ön 
beyində yerləşən ilkin hissi mərkəzinə-cüt qoxu soğanağına 
(bulbus olfactorius) daxil olur. Quyruqsuz amfibilərdə, balıq və 
quşların bəzi növlərində qoxu soğanaqları bir-birilə qismən və ya 
tam qovuşmuş  şəkildə olur. Qoxu soğanağında qoxu 
downloaded from KitabYurdu.org

 
363 
reseptorlarından bura daxil olan sensor informasiyaların yenidən 
işlənməsi prosesləri baş verir. 
Qoxu soğanağı  təkamül inkişafı baxımından baş beyinin ən 
qədim törəmələrindən biridir. Bəzi kisəli məmlilərdə qoxu 
soğanağı baş-beyin yarımkürələrinin ön hissəsinin böyük sahəsini 
əhatə edir, quşlarda və primatlarda az inkişaf etmişdir, balinaların 
bəzi növlərində (dişli balinalar və b.) qoxu soğanağı yoxdur. 
Qoxu reseptorları, qoxu siniri və qoxu soğanağı birlikdə vahid 
ilkin morfofunksional sistem – qoxu sistemi və ya qoxu 
analizatorunu əmələ gətirir. Qoxu soğanağı qoxu sinirinin şaxələri 
vasitəsilə ön beyinə  məxsus olan qədim qabıq (paleokorteks) 
törəmələri (limbika və s.), bəzi qabıqaltı  mərkəzləri ilə 
əlaqədardır. Yeni qabıqda (neokorteks) qoxu analizatorunun ali 
nümayəndəliyi yoxdur. 
Qoxu hissinin yaranması mexanizmi
. Tədqiqatlar 
göstərmişdir ki, iyli maddələr qoxu reseptorlarını stimulə edir. 
Bundan ötrü iyli maddə əvvəlcə qoxu reseptorları yerləşən selikli 
qişa tərəfindən udulmalı  və daha sonra qoxu reseptorlarının 
kiprikcikləri (dendritləri) ilə  təmasa girməlidir. Bu halda iyli 
kimyəvi maddə molekulları qoxu reseptor hüceyrələrinin (faktiki 
olaraq qoxu neyronlarının) səth membranlarındakı reseptor 
xassələri molekulyar komplekslər (əsasən zülal, lipoproteid və ya 
qlikoproteid molekulları, ion kanalları) ilə qarşılıqlı  təsirə girir, 
ion kanallarını açır ilkin membran potensiallarını istiqamət və 
qüvvəcə  dəyişdirir, elektronik ion mexanizmi üzrə resreptor 
potensialının (fəaliyyət və ya təsir potensialı) yaranmasını  təmin 
edir. 
Qoxu hüceyrələri çox kiçik ölçülərə malikdir və ona görə  də 
mikroelektrodları onların içərisinə yeritməklə hüceyrədaxili 
reseptor potensialı qeyd etmək çətindir. Adətən hüceyrə xarici 
potensialı qeyd edirlər və bu zaman məlum olmuşdur ki, müxtəlif 
iylərlə təsir edildikdə verilmiş reseptor hüceyrə bir qayda olaraq 
hissiyyatın geniş spektri təzahür etdirir. Qoxunu təsnif etmək 
cəhdləri o qədər də  səmərəli olmamışdır. Məsələn, Xeninq 
təsnifatında aşağıdakı qoxular ayırd edilir: gül, tərəvəz, qətran, 
 
364 
yanıq və çürüntü qoxuları. Svardemaker 9 qoxu növü ayırd edir: 
onların 7-si qoxu sinirinin uclarına, 2-si isə üçlü sinir və dil-udlaq 
sinirinə  təsir edir. Qoxu analizatorunun ilk hissəsi qoxu 
soğanağıdır. O bir iyə qarşı  zəif, digər iyə qarşı güclü reaksiya 
verir, üçüncü iyə qarşı isə reaksiya vermir. Deməli, bu reseptorlar 
kimyəvi stimullara daha çox «ümumiləşdirici» cavab reaksiyaları 
verməyə uyğunlaşıbdır. Tədqiqatlar belə bir qanunauyğunluq 
müəyyən etdi ki, qoxu reseptorları uzunmüddətli və ya dəfələrlə 
göstərilən kimyəvi təsirlərə yavaş adaptasiya olunan impuls 
yükləri ilə cavab verirlər. Bu da məlumdur ki, qoxu hissləri tez də 
zəifləyir və  və ya sönürlər. Məsələn, üfunətli bağlı otağa daxil 
olanda adam əvvəlcə ikrah hissi duyur, amma bir-iki dəqiqədən 
sonra bu üfunəti hiss etməməyə başlayır. Belə adaptasiya heç də 
qoxu reseptorlarının reaksiyasının son məsələsi ilə deyil, qoxu 
analizatorunun mərkəzi neyron şəbəkələrində 
ləngimə 
(tormozlanma) proseslərinin baş verməsi ilə izah edirlər. 
Qoxu siqnallarının kodlaşdırılması  və qoxu mərkəzlərinin 
neyron  şəbəkələrində dekodlaşdırılması  və yenidən işlənməsi 
mexanizmi ümumən digər analizatorlardakına oxşayır. Qoxu 
soğanağı neyronlarının sinaptik təşkili və  əlaqələri nisbətən zəif 
öyrənilmişdir. Burada qoxu hissi aksonları qlomerullar və ya 
yumaqcıqlar adlanan neyropil strukturlarında qurtarır. Qoxu 
impulsları daşıyan akson lifləri məhz bu tip strukturlara daxil olur, 
burada yenidən qruplaşır və differensə olunur, qoxu soğanağı  və 
qoxu qabığı neyronlarında isə daha incə analiz və sintez 
proseslərinə  məruz qalır, ayrı-ayrı qoxu-duyğu və qavrayışlara 
səbəb olur. 
Dad üzvləri və dad duyğuları. 
Dad, kimyəvi maddələrin 
müəyyən molekulyar konfiquriyasiyaları,  əlamət və xassələri ilə 
əlaqədar olaraq yaranan hissi reaksiyalardır. Dad hissi kimyəvi 
maddələrin sulu məhsullarının dad üzvlərinə, onların reseptor-
larına təsiri zamanı yaranır.  Əsas dadlar turş, duzlu, acı  və  şirin 
dadlardır. 
Əksər onurğasızlarda xüsusi dad reseptorları  və dad üzvləri 
inkişaf etməmişdir. Bəzi onurğasızlarda dad resepsiyası az-çox 
downloaded from KitabYurdu.org

 
365 
öyrənilmişdir. Dad sensor sistemi əsas etibarı ilə qidalı maddələrə 
həssaslığı ilə fərqlənir. Dad sensor modallığı olan hüceyrələr on-
urğasızların bəzi növlərində  bədən səthinin müəyyən yerlərində 
cəmləşmişdir. Dəyirmi qurdlarda (nematodlar) qoxu və dad 
orqanı kimi ağız aparatının yanında və quyruğunun sonunda 
yerləşən amfida aparatı  fəaliyyət göstərir.  İlbizlərdə  və osmino-
qlarda dad reseptorları ağızətrafı qollarda, bəzi boğumayaqlılarda 
isə ayaqların tükcüklərində lokallaşmışdır. Onurğasızların dad 
orqanlarının xarakterik morfoloji əlaməti mikroxortumcuqlara, 
çuxurları  və ya dəlikləri olan sensillərə malik olmasıdır; qidalı 
maddə suda və ya şirədə həll olunmuş formaya keçdikdən sonra 
xortumcuqlara sorulur, yaxud sensilyar aparatın çuxurlarına və ya 
dəliklərinə daxil olur və dad reseptorlarını oyadır. 
Həşəratlarda dad resepsiyasının fiziologiyası  ən yaxşı halda 
atmilçəyində öyrənilmişdir. Detye (Dethier, 1979) müəyyən et-
mişdir ki, bu həşəratda dad sensor hüceyrələri xortumcuqdakı 
sensor tükcüklərində (labellumlarda) və ayaqların distal 
seqmentlərində yerləşir. Hər labbellum 4 növ sensor hüceyrədən 
ibarətdir ki, onlar ayrı-ayrı tip kimyəvi molekullara qarşı seçici 
həssaslığa malikdir. Bu reseptor hüceyrələr suyun, şəkərin və 
duzların dadına həssaslıq göstərirlər. Milçəyin bir sensor tük-
cüyünün qatı şəkər məhlulu ilə stimulə edilməsi onda xortumcuğu 
geriyə dartma davranış reaksiyası doğura bilər. Həşəratda dad 
hisslərinin spektri və intensivliyi orqanizmin aclıq vəziyyətindən 
asılıdır. Detye göstərir ki, həşəratda sensor tükcük hüceyrə öz bio-
elektrik fəallığının xarakterik spektri ilə seçilir, deməli, həşəratın 
mərkəzi qanqlionar sinir sistemi kimyəvi maddələri bir-birindən 
fərqli maddələr kimi xarakterizə etmək üçün kifayət qədər sensor 
informasiya kombinasiyaları ola bilir. 
Onurğalı heyvanlar üçün qidalanma tərzi ilə dad orqanlarının 
yerləşməsi və sayı arasında korrelyasiya xasdır. Əksəriyyət onur-
ğalılarda dad reseptorları  və onların yerləşdiyi dad soğanaqları 
əsasən ağız boşluğunda dil və dodaqlarda, udlaq və qırtlaqda lo-
kallaşmışdır. Müxtəlif siniflərə  mənsub olan onurğalılarda dad 
soğanağlarının sayı müxtəlifdir. Məsələn, balıqlarda 20 minə 
 
366 
qədər, sürünənlərdə 200-ə qədər, quşlarda 50-400, məməlilərdə 2 
minə yaxın dad soğanağı olduğu göstərilir. 
Dadların qavrayışı heyvanların yaşadıqları ekoloji şəraitdən də 
asılıdır. Həşəratlar və  xırda heyvanlarla qidalanan bir çox quş 
növləri  şirin maddələrə  (şəkərlərə) laqeyiddir, amma turş 
maddələrə  həssasdırlar, bitki nektarları  və meyvələrlə qidalanan 
quş növləri,  əksinə,  şəkərə daha həssasdırlar. Məməlilərin dilin 
səthində olan şırımabənzər dad məməcikləri acı maddələrə, 
göbələyəbənzər dad məməcikləri isə  şəkərli maddələrə  həssaslıq 
göstərirlər. 
Dad məməciyi 10-15 reseptor hüceyrədən və bir neçə dayaq 
hüceyrədən ibarət olub, selikli qişanın çoxqatlı epitelisi altında 
yerləşir. Dad reseptorları dağılıb bərpa oluna bilirlər. Onların 
ömrü 3 sutkadan 20 sutkaya qədərdir. Aşağıdakı  şəkildə  (şəkil 
8.5) insanın dilində lokallaşan müxtəlif dad zonaları, dad 
məməciklərinin ayrı-ayrı tipləri, dad tumurcuğunun ultrastrukturu 
və inervasiyayası sxematik olaraq göstərilmişdir. 
 
 
Şəkil 8.5.  İnsanın dilində müxtəlif dad hissləri yaranan zonalar (A). 
Dad məməciklərinin əsas tipləri və dad soğanağının ultrastrukturu (B) 
(Murray, 1973). 
 
downloaded from KitabYurdu.org

 
367 
Dad orqanları, dad siniri və uzunsov beyində, dördtəpəli 
cisimdə  və baş beyin qabığında yerləşən dad sinir mərkəzləri 
birlikdə morfofunksional dad sistemi və ya dad analizatoru təşkil 
edir. Dad siqnallarının ilkin kodlaşdırılması xemoreseptorlar 
səviyyəsində həyata keçir, amma dad duyğularının təzahür olun-
masında əsas rol dad sisteminin mərkəzi strukturları oynayır. 
 
8.5. Daxili (visseral) hissiyyat və onların növləri 
 
İnsan və heyvanların orqanizmi öz daxili mühitində, orqan və 
toxumlarda, bioloji mayelərdə baş verən fiziki-kimyəvi, bio-
kimyəvi, mexaniki, termik, metabolik və funksional dəyişiklikləri 
haqqında cari informasiya verən sensor cihazlara malikdir. Onlara 
interoreseptorlar deyilir. İnteroresepsiya orqanizmin həyatında, 
fizioloji proseslərin tənzimində, bir sıra davranış reaksiyaların 
icra olunmasında və xarici mühit şəraitlərinə uyğunlaşmasında 
çox mühüm rol oynayır. 
İnteroreseptorlar insan və ya heyvan orqanizminin demək olar 
ki, bütün visseral toxuma və orqanlarında (ürəkdə, qan və limfa 
damarlarında,  əzələlərdə, oynaqlarda, həzm traktında, tənəffüs 
yollarında, dalaqda, böyrəklərdə  və s.) geniş yayılmışdır. Funk-
sional olaraq interoreseptorları bir neçə tipə ayırmaq olar. Bu 
xemoreseptorlar, mexanoreseptorlar, termoreseptorlar, ocmore-
septorlar, baroreseptorlar və proprioreseptorlardır. Axırıncılar 
əzələ hissi və kinesteziya (ətrafların hərəkət və  məkan 
vəziyyətləri barədə hisslər) haqqında informasiya verən sensor 
sistemini formalaşdırdığına görə onlar tamam ayrı-ayrı reseptorlar 
kimi xarakterizə olunurlar. 
İnteroreseptorların bəzi növləri öz morfoloji təşkilinə görə dəri 
reseptorlarına oxşayır. Lakin morfoloji cəhətdən fərqli interore-
septorlar da vardır. Oynaq və  vətərlərdə reseptor funksiya icra 
edən Holci orqanları buna misal ola bilər. Müəyyən morfo-
funksional parametrləri üzrə (qıcıq spesifikliyi, həssaslıq dərəcəsi, 
reaksiya sürəti, afferentasiyanın təşkili və s.) interoreseptorlar ek-
strasensorlardan fərqlənirlər. 
 
368 
İnteroreseptorlar daha çox orqanizmin daxili mühitinin 
kimyəvi, metabolik, homestatik, osmotik və barometrik 
göstəriciləri haqqında sensor siqnalları təmin edir. 
Daxili mühitin kimyəvi tərkibinin, qanın  şəkər (qlikemik) 
səviyyəsinin nisbi sabitliyi (homestazı), orqan və toxumaların, dax-
ili bioloji mayelərin PH qradiyentləri qorunub saxlanılmasında in-
teroreseptorların çox böyük rolu vardır. Vaxtilə  İ.M.Seçenov or-
qanizmin daxili mühitinin dəyişikliklərinin hiss edilməsi «qaranlıq 
hissiyat», yəni qavranılmayan, şüuraltı hissiyyat adlandırmışdır. 
Sağlam insan adi halda daxildən gələn qıcıqlanmaları hiss et-
mir, bu qıcıqlanmalar öz təsir qüvvəsinə görə fizioloji hədləri aş-
dıqda biz bunu ağrı kimi hiss etməyə başlayırıq. Bəzi 
tədqiqatçıların fikrincə interoreseptorlar arasında xüsusi ağrı re-
septorlarının varlığı mümkündür. 
İnteroreseptorlar visseral toxuma və orqanları sinirləndirən 
hissi sinir liflərinin sərbəst və ya morfoloji olaraq müəyyən statik 
forması olan ucları kimi təmsil olunmuşdur. Tədqiqatlar göstərir 
ki, daxili reseptorlar bir sıra qıcıqlara qarşı kifayət qədər 
həssasdırlar. Daxili xemoreseptorlar orqan və toxumalarda gedən 
maddələr mübadiləsinin səviyyəsi, qanda qlikemik reaksiyaların 
dinamik parametrləri və s. bu kimi funksional vəziyyətlərə tez 
reaksiya verirlər. Digər növ interoreseptorların (mexenoreseptor-
lar, osmoreseptorlar, baroreseptorlar) həssaslığı xeyli yüksəkdir, 
amma interoreseptorların hissetmə qabiliyyətləri ekstroreseptorlarla 
müqayisədə xeyli zəif olduğu barədə fikirlər mövcuddur. İnterore-
septiv qıcıqlanmalar  əsasında bir sıra  şərtsiz və  şərti reflekslər 
çətinliklə yaranır, bunun üçün nisbətən uzunmüddətli və güclü 
təsirlər seriyası  tələb olunur. Bəzi interoreseptorlar insanda iradi 
olaraq həyata keçirilən spesifik reflektor reaksiyaları (defekasiya 
aktı, sidik boşalma aktı) üçün effektiv siqnal mənbəyi rolu oynayır. 
Visseroxemoreseptorlar
 xarici mühitin, müxtəlif qoxu 
maddələrin və qidaların kimyəvi təsirlərinə reaksiya verən qoxu 
və dad xemoreseptorlarından fərqli olaraq daxili xemoreseptorlar 
orqanizmin daxili mühitinin kimyəvi tərkibinin dəyişiklikləri, 
orqan və toxumalarda maddələr mübadiləsinin səviyyəsi, homes-
downloaded from KitabYurdu.org

 
369 
tazın tərəddüdləri, zəhərli və  dərman maddələrinin təsirlərini 
qəbul edir. Qandakı  şəkərin (qlükoza) miqdar dəyişiklikləri tut-
maqda vissero-xemoreseptorlar böyük rol oynayırlar. Vis-
seroxemoreseptorlar daxili reseptorların çox mühüm yarımsinifi 
təşkil edir. Onlar bədənin kimyəvi tərkibinin müxtəlif həyatı 
vacib aspektrləri haqqında informasiyaya verməkdə ixtisaslaş-
mışdır. 
Visseromexanoreseptorlar
 orqan və toxumalarda baş verən 
mexaniki dəyişikliklərə həssaslıq göstərirlər. Onlar həmçinin vis-
seral orqanlara kənardan edilən mexaniki təsirləri (toxunma, təz-
yiq və s.) qəbul edir. 
Visseromexanoreseptorlar dəridə lamisə hissləri oyadan 
mexanoreseptorların invariantları hesab olunur. Əzələ, vətər və 
oynaqlarda tarımlıq hissləri oyadan propioreseptorlar da 
visseromexanoreseptorlar qrupuna aiddir. Daxili 
mexanoreseptorların həssaslıq dərəcələri müxtəlifdir, orqanların 
konsistensiyalarından və funksional xassələrindən çox asılıdır. 
Visserotermorespsiya.
 Daxili reseptorların bu növü istiqanlı 
(homoyoterm) orqanizmlərdə daxili hərarət (tempratur) 
dəyişiklikləri tutmaqda ixtisaslaşmışdır. Dəridə geniş yayılmış 
termoreseptorlardan fərqli olaraq daxili orqan və toxumalarda 
termoreseptiv aparatlar sayca azdır, məhdud  şəkildə yayılmışdır. 
Onlar yüksək energetik metabolizm həyata keçən, daxili mühit 
mayeləri çox konsetravsiya olunan yerlərdə, hipotalamusda 
tapılmışdır. Visserotermoreseptorlar bədənin istiliyini tənzim 
etməkdə iştirak edirlər. 
Osmoreseporlar.
 Visserotermoreseptorların bu növü hüceyrə, 
toxuma və orqanlarda mayelərin qarşılıqlı yerdəyişmələri zamanı 
yaranan təzyiq fərqləri, qanda və hüceyrəxarici mayedə osmotik 
fəal maddələrin qatılıq qradiyentləri, hipotonik və hipertonik 
vəziyyətləri qeydə alır. Məməlilərdə osmoreseptorlar qaraciyərdə, 
ağciyərlərdə, dalaqda, böyrəklərdə, bəzi 
əzələlərdə, 
hipotalamusda tapılmışdır. 
Baroreseptorlar.
 Onurğalılarda daxili kimyəvi hissiyyat 
növlərindən biri olub, qanda oksigenin (O
2
) miqdar və ya 
 
370 
gərginlik dəyişiklikləri, qan təzyiqi haqqında informasiya verir. 
Qanda (O
2
) gərginliyinə reaksiya verən xüsusi 
visseroxemoresptiv karotid orqan əmələ  gəlmişdir. Bu orqan 
əksər onurğalılarda təşəkkül etmişdir. Məməlilərdə karotid orqan 
ürəkdən yuxarıda, başı qanla təchiz edən xarici və daxili yuxu 
artireyaları arasında yerləşir, başa gələn arterial qanı ilə təmasda 
olur. 
Bu xırda sensor aparat dil-dodaq sinirin (IX beyin siniri) lifləri 
ilə sinirlənir, uzunsov və orta beyin mərkəzləri ilə  əlaqəlidir. 
İnsan normal nəfəs alanda, yəni qanda O
2
 qatılığı normal olanda 
karotid cisim az qıcıqlanır, bu halda onun impulsları tənəffüs mər-
kəzləri zəif oyadır. Haçan ki, qanda O
2 
azalır, anoksiya vəziyyəti 
yaranır, onda karotid cisimdə oyanmalar güclənir, tənəffüs 
mərkəzləri daha intensiv impulsasiyalara məruz qalır, qanda O
2
 
normal olmasına yönəldilmiş reflektor reaksiyalar işə düşür. 
Aşağıda məməlilərin karotid orqanı  və onun əlaqələri sxematik 
olaraq göstərilmişdir (şəkil 8.6). 
 
 
Şəkil 8.6. Siçovulda karotid cismin sxematik təsviri. 
 
XIX əsrin sonlarından bəri fiziologiya sahəsində aparılmış fun-
damental tədqiqatların mühüm bir hissəsi interoresepsiya və onun 
mexanizmlərinin öyrənilməsinə  həsr olunmuşdur. K.Bernar, 
İ.P.Pavlov, V.M.Bexteryev, K.M.Bıkov, V.N.Çerniqovski, 
İ.M.Bulgin, A.İ.Qarayev və başqaları interoreseptorlar ilə mərkəzi 
sinir sistemi arasında qarşılıqlı  əlaqələri haqqında geniş elmi 
təsəvvürlərin formalaşmasında böyük rol oynamışdır. Bu sahədə 
downloaded from KitabYurdu.org

 
371 
kortiko-visseral əlaqələr haqqında təlim böyük rol oynamasıdır. 
 
İnteroresepsiyanın mərkəzi əlaqələri 
 
İnteroreseptorlardan gələn sinir impulsları müxtəlif hissi sinir 
kanalları vasitəsilə  mərkəzi sinir sisteminin bir sıra  şöbələrinə 
daxil olur. Bu siqnallar ilk növbədə onurğa beyninə, uzunsov və 
ara beyin strukturlarına, daha sonra qabıqaltı  və qabıq sahələrə 
doğru ötürülür. İnterorepseptorlar ilə uzunsov beyin, retikulyar 
formasiya, hipotalamus, talamus, limbik qabıq və somatosensor 
qabıq sahələri arasında bir başa və dolayı əlaqələr müəyyən edil-
mişdir. Onlar visseral mühitin dəyişiklikləri tənzim etməkdə 
mühüm rol oynayır. 
 
8.6. Əzələ hissiyatı (proprioresepsiya). 
Əzələ reseptorları
 
 
İnsan və heyvanlar lamisə (taktil), görmə, müvazinət, eşitmə 
və digər somatosensor sistemləri vasitəsilə xarici aləm haqqında 
daim məlumat alır və müvafiq hərəki aktları icra edir. Onlar eyni 
zamanda bədəndə yaranan mexaniki təsirlər, bədən hissələrinin 
məkanda vəziyyəti, skelet əzələlərinin funksional gərginliyi, əzələ 
tonusu, əzələ və dayaq (sümük, bağ, vətər) ünsürlərinin bir-birləri 
ilə qarşılıqlı münasibətləri haqqında sistematik olaraq informasiya 
alırlar. 
İnsan və heyvanların həyat fəaliyyətində əzələ hərəkətləri çox 
önəmli rol oynayır. Davranış aktlarının, demək olar ki, hamısı 
əzələ  hərəkətləri ilə müşayiət olunur. Əzələ  hərəkətlərinin incə 
tənzimi  əksəriyyət orqanizmlərin davranışı üçün birinci dərəcəli 
əhəmiyyət kəsb edir, bu xüsusilə ali heyvanlarda və insanda 
olduqca vacib fizioloji tələbat kimi meydana gəlmişdir. 
Bədən hərəkətləri haqqında informasiyanı eyni zamanda bir 
neçə tip reseptorlar verir, bu reseptorlar sklet-əzələ sisteminin hər 
yerində, hərəki reaksiyalar icra olunan bütün bədən hissələrində 
yayılmışdır. Amma skelet əzələləri, onları sümüklərə birləşdirən 
 
372 
vətər və bağlar, habelə oynaq kisələri  əzələ hissiyatı  təmin edən 
sensor hüceyrələri ilə daha zəngindir. Bizim mərkəzi sinir sistemi 
üçün bədəndə baş verən hərəkətlər haqıqnda mümkün qədər geniş 
və  dəqiq informasiya lazımdır, ona görə  də beyin bir neçə 
kanaldan gələn hərəki informasiyaları təhlil etməyi üstün tutur. 
Əzələ hissiyyatı dedikdə adətən skelet əzələlərindən və 
vətərlərdən gələn hissi siqnallar nəzərdə tutulur. Görkəmli fizioloq 
Çarlz  Şerrinqton hələ keçən  əsrin  əvvəllərində dayaq-əzələ 
sisteminin bütün sensor siqnalları proprioresepsiya, bu sistemə 
məxsus reseptorları proprioreseptorlar adlandırmışdır. Hə  əzələ 
hissiyatı, nə proprioresepsiya dərk edilən hissiyyat deyildir. Amma 
proprioreseptorların bir qismi dəri reseptorları ilə bir yerdə 
ətrafların (ayaq və əllərin) vəziyyəti və hərəkətlərinə dair hisslər-ki-
nesteziya yaradır, bu artıq dərk edilən hisslərə aiddir. XIX əsrdə 
yaşamış fizioloq Ç.Bell onu «altıncı hiss» adlandırmışdır. O, ilk 
növbədə ali heyvanlara və insana məxsusdur. Kinesteziya həm də 
bizim bədən qüvvəsi, ağırlığı  və  cəhdləri haqqında duyğuları da 
əhatə edir. 
Proprioreseptorlar bir çox onurğasız heyvanlarda vardır, onlar 
xüsusən buğumayaqlılarda mühüm rol oynayır. Bədən 
seqmentlərini və buğumlu  ətrafları idarə edən xüsusi qrup 
əzələlrin inkişafı onlarda ixtisaslaşmış müxtəlif tip reseptorların 
əmələ  gəlməsi ilə müşayiət olunmuşdur. Xərçəngdə  ən sadə 
reseptor  əzələnin tarımlığını hiss edən reseptordur. Tarımlıq 
reseptorları sinirlənən  əzələlər arasında, səthə yaxın yerlərdə 
lokallaşır və  mərkəzi sinir sisteminin eferentasiyaları sayəsində 
çox incə bir surətdə  tənzimlənirlər. Mərkəzin motoneyronları bu 
reseptor hüceyrənin həssaslığını artıra və ya azalda bilər. 
Onurğalı heyvanların təkamülündə ixtisaslaşmış  əzələ 
reseptorları gec əmələ  gəlmişdir. Bəzi tədqiqatçılar belə hesab 
edir ki, balıqlarda bədən əzələlərində sensor sinir ucları yoxdur və 
ya çox azdır. Balıqların ancaq bəzi növlərində üzgəclərin əsasını 
əhatə edən əzələlərdə  və birləşdirici toxumada sərbəst hissi sinir 
ucları  aşkar edilmişdir, onlar üzgəclərin  əyilmələrini idarə 
etməkdə  iştirak edirlər. Amfibilər heyvanlar aləmində ilk əzələ 
downloaded from KitabYurdu.org

 
373 
oxları (iyləri)  əmələ  gələn onurğalılardandır.  Əzələ oxları 
ələlxüsus ətrafların əzələləri üçün zəruridir, onlar bədənin ağırlıq 
qüvvəsinə tab gətirmək və müəyyən durum vəziyyəti (pozanı) 
saxlamaqdan ötrü vacibdir. Hər bir əzələ oxu bir sensor və bir 
motor sinir ucu ilə əlaqəlidir. Əzələdə tonik yığılan liflər vardır. 
Əzələnin əsas kütləsini əmələ gətirən və bütün işi yerinə yetirən 
ekstrafuzal liflər və əzələ oxunda şəkli dəyişilmiş (nüvə kisəciyi 
və ya nüvə zənciri olan) intrafuzal liflər vardır. 
Quşlarda və məməlilərdə əzələ hissiyatı bir neçə aspektdə for-
malaşır. Onlarda intrafuzal liflərin bir tipi sensor neyronların 
əmələ gətirdiyi ən iri periferik hissi sinirin 1a qrup liflərinin spiral 
ucları, digər tipi isə II qrup aksonlarının spiral ucları ilə 
təmasdadır. Bu əzələnin birincili və ikincili hisssi sinir ucları ad-
lanır. Ekstrafuzal liflər motoneyronların j-lifləri və a-lifləri (fuzi-
motor lifləri) ilə innervasiya olunurlar. Adı çəkilən orqanizmlərdə 
və insanda, həmçinin əzələ hissiyatı təmin edən ayrı tip sensorlar 
da  əmələ  gəlmişdir. Onları ilk dəfə XIX əsrin axırında histoloq 
E.Holji vətərlərdə təsvir etmişdir və ona görə də Holji vətər hissi 
orqanı adlanır. Bu orqana aid reseptorlar əzələlərin uclarındakı 
vətər lifləri arasında yerləşmişdir. 
Məməlilərin, demək olar ki, bütün əzələləri yuxarıda təsvir 
edilən əzələ reseptorları ilə təchiz olunmuşdur. Amma əzələlər öz 
reseptor təminatına görə  fərqlənirlər. Ayaqların, barmaqların, 
dilin, boyunun, gözün, həzm kanalının  əzələləri öz əzələ ox-
larının, deməli reseptorlarının sıxlığına görə bir-birindən 
fərqlənirlər. D.Barker müəyyən etmişdir ki, incə  hərəkətlər icra 
olunan və tənzimlənən bədən hisslərində (bilək, ayaq, boyun, dil, 
gözalması, diz və s.) əzələ iyləri sıx, kobud hərəkətlər icra olunan 
yerlərdə isə (çiyin, bud, bel və s.), əksinə, seyrək yerləşir. Əzələ 
reseptorları üçün ən  əlamətdar qıcıq mexaniki təsir-əzələ  və ya 
vətər liflərinin tarımlığı, yığılma dərəcəsidir. Əzələ yığılan zaman 
əzələ reseptorlarının fəallığı artır. Aşağıda insanın diz oynağında 
kinestezik və  əzələ reseptorları lokallaşan yerlər göstərilmişdir 
(şəkil 8.7).