Ə.Ə. NƏBĐyev, E.Ə. Moslemzadeh



Yüklə 3,91 Mb.
Pdf görüntüsü
səhifə17/32
tarix21.03.2017
ölçüsü3,91 Mb.
#12068
1   ...   13   14   15   16   17   18   19   20   ...   32

2.2.Qıcqırmanın  biokimyası 

 

Yeyinti  sənayesində  qıcqırma  proseslərinin  mühüm 

əhəmiyyəti  vardır.  Belə  ki,  qıcqırma  prosesi  zamanı  çoxlu 

sayda  qida  məhsulları  əmələ  gəlir.  Qıcqırma  zamanı  əmələ 

gəlmiş  qida  maddələri  orqanizmin  həyat  fəaliyyətində, 

maddələr mübadiləsinin tənzimlənməsində iştirak edir. Yeyinti 



 

219 


 

 

sənayesində  spirt  qıcqırmasının  böyük  əhəmiyyəti  vardır. 



Şərab,  pivə  və  spirt  istehsalı,  spirt  qıcqırmasının  məhsuludur. 

Spirt  qıcqırması  bir  sıra  mikroorqanizmlərin  fəaliyyəti 

nəticəsində  baş  verir.  Spirt  qıcqırması  əsasən  saccharomyces 

(saxaramisis)  cinsi  mayalarının  təsiri  ilə  gedir.  Bu  zaman 

əvvəlcə  müxtəlif  polisaxaridlər  spesifik  fermentlərin  təsirilə 

monosaxaridlərə  ayrıldıqdan  sonra  qıcqırma  prosesi  baş  verir. 

Spirt qıcqırması sxematik olaraq aşağıdakı kimi gedir: 

 

C



6

H

12



O

6

→2C



2

H

5



OH+2CO

Spirt  qıcqırması  prosesində  234  kC  enerji  ayrılır.  Bu 



zaman  əsas  məhsul  olan  etil  spirti  və  karbon  qazından  başqa, 

ikinci  dərəcəli  məhsullar  da  əmələ  gəlir.  Spirt  qıcqırması 

zamanı  ikinci  dərəcəli  məhsul  kimi  sivuş  yağları,  sirkə 

aldehidi,  qliserin  və  başqa  hələlik  məlum  olmayan  maddələr 

əmələ  gəlir.  Sivuş  yağları–izoamil,  amil,  butil,  izobutil  və 

başqa amillərin qarışığına deyilir.  

Şərab,  pivə  və  başqa  spirtli  içkilərin  ətirli  olması, 

ekstraktiv maddələrlə daha zəngin olması spirt qıcqırmasından 

çox 

asılıdır. 



Qıcqırma 

prosesi 


nəticəsində 

üzvi 


və 

aminturşuların  aromatik  maddələrin  və  qeyrilərin  əmələ 

gəlməsi  ilə  yanaşı  parçalanması  prosesi  də  baş  verir.  Bu  da 

istehsal  olan  məhsulun  dad  keyfiyyətinə  yaxşı  təsir  göstərir. 

Spirt qıcqırması zamanı bütün şəkərlər eyni dərəcədə qıcqırmır. 

Monosaxaridləri  qlükoza  və  fruktoza  daha  yaxşı,  mannoza  isə 

nisbətən  zəif  qıcqırma  prosesinə  məruz  qalır.  qalaktoza  və 

pentozalar  mayaların  təsirindən  qıcqırmır.  Ancaq  xüsusi  kif 

göbələklərinin  bəzi  cinsi  ilə  Fusarium–yaxşı  qıcqırırlar. 

Disaxaridlərdən  saxaroza  və  maltoza  spirt  qıcqırması  üçün 

yaxşı  substrat  sayılır.  Bu  şəkərlər  qıcqırmadan  əvvəl  spesifik 

fermentlərin  (saxaroza  və  maltoza)  təsiri  ilə  müvafiq 

monosaxaridlərə  parçalandıqdan  sonra  qıcqırma  prosesi  baş 

verir.  Laktoza  isə  xüsusi  mayaların,  yəni  laktoz  mayaların 

sintez etdikləri β-qalaktozidaza fermentinin təsiri ilə qlükozaya 


 

220 


 

 

və  qalaktozaya  parçalandıqdan  sonra  qıcqırmaya  məruz  qalır. 



Polisaxaridlərdən  nişasta  spirt  qıcqırması  üçün  əsas  xam 

materialdır.  Hal-hazırda  tərkibində  nişasta  ilə  zəngin  bitki 

mənşəli  məhsullardan-buğdadan,  arpadan  və  qeyrilərin  spirt 

istehsalında geniş istifadə olunur.  

Nişasta  əvvəlcə,  amilaza  fermentinin  təsiri  nəticəsində 

son  məhsul  kimi  çoxlu  sayda  qlükozaya  çevrilir.  Sonra 

qıcqırma  prosesi  gedir.  Tərkibində  60%-ə  qədər  şəkər  olan 

mayenin  mədəni  mayalar  qıcqırtmaq  qabiliyyətinə  malikdir. 

Spirt  qıcqırması  zamanı  14%-ə  qədər  spirt  əmələ  gəldikdə 

mayaların  fəaliyyəti  dayanmaqla  şəkərin  spirtə  çevrilməsi 

prosesi də dayanır. Spirt qıcqırması prosesində əsas faktor kimi 

temperatur mühüm rol oynayır. Spirt qıcqırması üçün müəyyən 

temperatur  optimal  olmalıdır.  Spirt  qıcqırması  üçün  optimal 

temperatur  20-23

0

C  sayılır.  Göstərilən  temperaturda  spirt 



qıcqırması normal şəraitdə getməklə qıcqırma prosesi vaxtında 

qurtarır.  Bu  zaman  istehsal  olunan  məhsul  keyfiyyətli  olur. 

Belə  ki,  istehsal  olunan  məhsulda  qıcqırma  zamanı  daha  çox 

qida  maddələri  əmələ  gəlir.  Qıcqırma  prosesi  aşağı 

temperaturda  (0-15

0

C)  zəif  gedir.  Qıcqırma  uzun  müddət 



davam  edərsə,  məhsulun  dad  keyfiyyətinə  pis  təsir  göstərir. 

Nəticədə  əsas  məhsul  olan  etil  spirtinin  müəyyən  hissəsi 

oksidləşərək  sirkə  turşusuna  çevrilir.  Bu  da  məhsulun  dad 

keyfiyyətinə pis təsir göstərir: 

  

CH

3



CH

3

OH+O



2

→CH


3

COOH+H


2

Bundan  başqa  qıcqırma  zamanı  əmələ  gələn  qida 



maddələri  əsasən  oksidləşmə  yolu  ilə  parçalanaraq  məhsulun 

keyfiyyətinə  mənfi  təsir  göstərir.  Qıcqırma  prosesi  25

0

C-dən 


yuxarı temperaturda gedərsə, onda məhsulun dadına yaxşı təsir 

göstərən  ətirli  maddələrin  və  başqalarının  buxarlanmasına 

səbəb  olacaqdır.  Doğrudur,  qıcqırma  prosesi  tez  başa  çatacaq, 

amma  qida  maddələri  daha  az  sintez  olunacaqdır.  Yuxarı 

temperaturda  (50-60

0

C  və  daha  çox)  isə  qıcqırdıcı  mayalar 



 

221 


 

 

həyat fəaliyyətini dayandırdığına görə qıcqırma prosesi getmir. 



Beləliklə,  aydın  oldu  ki,  qıcqırma  prosesi  müəyyən  optimal 

temperatur  şəraitində  getməsi  qida  məhsullarının  (şərab,  pivə 

və s.) keyfiyyətli olmasına səbəb olur.  

Qeyd etmək lazımdır ki, qıcqırma prosesi mayaların təsiri 

ilə  yox,  onların  sintez  etdikləri  fermentlərin  iştirakı  ilə  gedir. 

Süd  turşusu  qıcqırması  zamanı  bir  molekul  heksozadan,  iki 

molekul süd turşusu sintez olunur. 

 

C



6

H

12



O

6

=2CH



3

CHOH–COOH  

Bu zaman 218 kCoul enerji də əmələ gəlir.  

Süd  turşusu  qıcqırması  süd  məhsulları  (qatıq,  kefir, 

pendir  və  s.)  istehsalında,  kvasın  hazırlanmasında  konserv 

sənayesində  kələmin  və  xiyarın  şorabalaşdırılmasında  böyük 

əhəmiyyət  kəsb  edir.  Süd  turşusu  qıcqırmasında  iştirak  edən 

mikroorqanizmlər iki qrupa bölünürlər:  

1) homofermentativ,  

2) heterofermentativ. 

Homofermentativ  bakteriyaları  süd  turşusu  qıcqırmasını 

anaerob  şəraitdə  streptokokkoz    laktis  (streptococcus  laktis

mikroorqanizmlərinin  köməyi  ilə  əsasən  süd  turşusu  sintez 

olunur.  Bu  zaman  istehsal  olunan  məhsulun  qidalılıq  dəyəri 

çoxalır.  Heterofermentativ  mikroorqanizmlərin  Bacterium 

laktis  aerogenes  iştirakı  ilə  qıcqırma  nəticəsində  süd 

turşusundan  başqa,  sirkə  turşusu,  etil  spirti  və  qeyri  maddələr 

əmələ gəlir. Süd turşusu qıcqırması zamanı texnoloji proseslərə 

düzgün əməl edilmədikdə heterofermentativ bakteriyalar aerob 

şəraitdə  daha  sürətlə  inkişaf  edərək,  laktatdehidrogenaza  və 

başqa  fermentlər  daha  sürətlə  sintez  olunaraq,  reaksiyanın 

sürətini  artırır.  Məsələn,  laktatdehidrogenaza  fermenti–süd 

turşusunun,  sirkə  turşusuna,  karbon  qazına  və  suya 

parçalanmasını sürətləndirir: 

                                         

LDG 

CH

3



CHOH-COOH+O

2                     

CH

3

COOH+CO



2

+H

2



 


 

222 


 

 

Bu da məhsulun keyfiyyətinə pis təsir göstərir.  



Başqa  növ  qıcqırmaya  misal  olaraq,  yağ  turşusu 

qıcqırmasını göstərmək olar. Yağ turşusu qıcqırması zamanı bir 

molekul heksozadan bir molekul yağ turşusu əmələ gəlir.  

 

C



6

H

12



O

6

=CH



3

–CH


2

–CH


2

–COOH+2CO

2

+2H


Yağ turşusu qıcqırması zamanı yağ turşusundan əlavə etil 

spirti,  süd  və  sirkə  turşuları  da  əmələ  gəlir.  Yağ  turşusu 

qıcqırması  xüsusi  yağ  turşusu  bakteriyalarının  təsiri  ilə  gedir. 

Bu bakteriyalar yeyinti məhsulları üçün çox təhlükəlidir. Onlar 

məhsulun da keyfiyyətinə pis təsir göstərir. Çalışmaq lazımdır 

ki, istehsal sahəsində yağ turşusu bakteriyaları inkişaf etməsin. 

Bundan  başqa  propion  turşusu  aseton-etil  spirti,  limon  turşusu 

və s. qıcqırma növləri yeyinti sənayesinin müxtəlif sahələrində 

geniş  tətbiq  olunur.  Propion  turşusu  qıcqırması  nəticəsində 

heksozalardan  propion  turşusu  sintez  olunur.  Asetoetil  spirti 

qıcqırmasında isə aseton və etil spirti əmələ gəlir: 

 

2C

6



H

12

O



6

+H

2



O=CH

3

COCH



3

+2CH


3

–CH


2

OH+5CO


2

+4H


2

 

 heksoza                aseton         



etil spirti 

 

Limon turşusu qıcqırmasında heksozalardan aerob  



şəraitdə limon turşusu sintez olunur: 

C

6



H

12

O



6

+3O→C


6

H

8



O

7

+2H



2

   



 

 

       limon turşusu 



 

Qida  məhsullarında  limon  turşusu  qıcqırması  zamanı 

əmələ  gəlmiş  limon  turşusu  orqanizmin  tərkibində  olan  artıq 

yağların (xolesterinin) parçalanmasına və kənarlaşmasına şərait 

yaradır.  

Yuxarıda göstərilən bütün qıcqırma növləri bir-biri ilə sıx 

əlaqədə  olmaqla,  qida  sənayesinin  müxtəlif  sahələrində  geniş 

istifadə olunur.  

 


 

223 


 

 

2.3.Karbohidratların  mübadiləsi 



 

Karbohidratlar 

heyvan 

mənşəli 


qida 

maddələrinə 

nisbətən,  bitki  mənşəli  yeyinti  məhsullarında  daha  çox  olur. 

Đnsan  orqanizmində  karbohidratlar  yalnız  qlükoza  formasında 

mənimsənilir. Qlükoza bitki mənşəli məhsullarda çoxluq təşkil 

etməklə həm sərbəst, həm də birləşmiş şəkildə polisaxaridlərin 

(nişasta,  qlikogen  və  s.)  tərkibində  olur.  Karbohidratlar  insan 

orqanizmində  əsasən  energetik  material  kimi  istifadə  olunur. 

Đnsan orqanizminin qida rasionundan alınan enerjinin 60-70%-i 

karbohidratların  payına  düşür.  Karbohidratlar  bütün  canlı 

orqanizmlərdə  mühüm  bioloji  və  fizioloji  prosesləri  yerinə 

yetirir.  Qida  məhsulu  tərkibində  qəbul  olunmuş  karbohidratlar 

ilk  əvvəl  fermentativ  təsirə  məruz  qalaraq  monosaxaridlərə 

çevrilirlər.  Sonra  bağırsaq  divarlarının  kapilyarları  vasitəsilə 

qana  keçir  və  oradan  da  qaraciyərə  daşınır.  Qana  sorulmuş 

monosaxaridlərin  bir  hissəsi  qaraciyərdə  qlikogenə  çevrilərək, 

ehtiyat halda saxlanılır. Bu da qanın tərkibində olan qlükozanın 

miqdarının  müəyyən  norma  səviyyəsində  saxlanmasına  imkan 

verir.  Đnsanın  qanında  normal  halda  qlükozanın  miqdarı  80 

mq%-lə 120 mq% (yəni hər 100 ml qanda 80-100 mq) arasında 

tərəddüd  edir.  Onda  şəkərin  miqdarının  müəyyən  səviyyədə 

saxlanmasında  bir  sıra  orqan  və  fizioloji  sistemlərin  rolu 

böyükdür,  belə  ki,  qaraciyər  bu  orqanlar  arasında  ən  mühüm 

yer  tutur.  Qaraciyərdə  qlikogenin  miqdarı  qəbul  edilən  qida 

məhsullarının  karbohidratlarla  nə  dərəcədə  zəngin  olmasından 

asılıdır.  Uzun  müddət  karbohidratlarla  zəngin  olan  (çörək  və 

çörək  məhsulları)  qida  qəbul  etdikdə  150  q-a  qədər  qlikogen 

yığıla  bilər.  orqanizmdə  qlikogenin  sintezinin  mühüm  bioloji 

və  fizioloji  əhəmiyyəti  vardır.  Belə  ki,  monosaxaridlərin  bir 

hissəsinin qlikogenin sintezinə sərf olunması nəticəsində qanda 

şəkərin  miqdarının  artmasının  qarşısı  alınır.  Qanın  tərkibində 

olan  qlükoza  tədricən  hüceyrələrə  keçərək,  orqanizmin 

energetik tələbatının ödənilməsinə sərf olunur.  


 

224 


 

 

Karbohidratların 



həzmi 

zamanı 


qlükozaya 

qədər 


parçalanması iki mərhələdə gedir. Onlardan biri anaerob digəri 

isə aerob mübadilə adlanır. Hər iki mübadilənin əsas mahiyyəti 

orqanizmin  enerjiyə  olan  tələbatını  ödəməkdir.  Anaerob 

mübadilə  zamanı  qlükoza  müxtəlif  dəyişikliklərə  uğrayaraq 

piroüzüm  turşusuna  qədər  parçalanır.  Anaerob  parçalanma 

oksigensiz  mühitdə  gedir.  Aerob  mübadilə  isə  piroüzüm 

turşusundan  başlayaraq,  son  məhsul  kimi  karbon  qazına  və 

suya çevrilir. Karbohidratların anaerob parçalanmasından aerob 

oksidləşməyə  nisbətən  az  enerji  ayrılır.  Anaerob  parçalanma 

qlükozadan başladıqda, qlikoliz adlanır. Parçalanma nişastadan 

başladıqda  amiloliz,  qlikogendən  başladıqda  isə  qlikogenoliz 

adlanır.  Qlikoliz  prosesi  aşağıdakı  kimi  gedir.  Đlk  mərhələdə 

qlükoza  ATF-in  iştirakı  ilə  heksogenaza  fermentinin  təsiri 

nəticəsində qlükoza 6-fosfata çevrilir:       

   

                                                 OH      



                                                        C 

                      OH 

        1)       H–C                                  H–C–OH  

 

         H–C–OH                        HO–C–H    O 



                                                                     

      HO–C–H    O  +  ATF→    H –C –OH    + ADF 

 

         H–C–OH                          H –C  



 

         H–C                                       CH

2

OP 


 

              CH

2

OH 


 

Əgər parçalanma nişastadan və  ya qlikogendən başlayar-

sa fosfat turşusunun iştirakı ilə α-qlükonfosforilazanın təsiri ilə 

çoxlu sayda qlükoza-1-fosfata çevrilir: 

 (C

6

H



10

O

2



)

n

+nH



3

PO

4



→(qlükoza-1 fosfat)n 

 

225 


 

 

Sonra  qlükoza-1  fosfat  fosfoqlükomutaza  fermentinin 



təsiri nəticəsində qlükoza-6 fosfata çevrilərək mübadilə prosesi 

davam 


edir. 

Đkinci 


mərhələdə 

qlükoza-6 

fosfat, 

qlükozafosfatizomeraza fermentinin təsiri ilə fruktoza-6 fosfata 

çevrilir: 

                                                           CH

2

OH 


2)                   OH 

                  H–C                                   HO–C  

 

         H–C–OH                          HO –C –H  



                                                                     

      HO–C–H    O             →     HO –C –H   O 

 

         H–C–OH                             H –C –OH  



 

         H–C                                           C 

 

              CH



2

OH                                 CH

2

OP 


 

Növbəti  mərhələdə  fruktoza-6-fosfat  ATF-lə  birləşərək, 

fosfofruktokinaza  fermentinin  təsiri  ilə  fruktoza  1-6  fosfata 

çevrilir: 

 

              CH



2

OH                                 CH

2

OP 


3)                    

               HO–C                                   OH–C  

 

      HO–C–H                              HO–C –H  



                          O                                          O                                         

         H–C–OH         + ATF  →    H–C–OH       + ADF 

 

         H–C                                     H–C   



 

              CH

2

OP                                 CH



2

OP                                            



 

226 


 

 

Əmələ  gəlmiş  fruktoza  1-6  fosfat  aldolaza  fermentinin 



təsiri 

nəticəsində 

3-fosfoqliserin 

turşusuna 

və 

fosfodioksiasetona çevrilir: 



 

4)    CH


2

OP 


 

HO–C                                                           O 

                                      CH

2

OP            C      



HO–C–H                                                      H 

                    O       →    C=O        +      CHOH 

   H–C–OH  

                                      CH

2

OH            CH



2

OP 


   H–C  

 

        CH



2

OP 


Fosfodioksiaseton  triozafatizomeraza  fermentinin  təsiri 

ilə izomerləşərək 3-fosfoqliserin aldehidinə çevrilir: 

                                       O 

5) CH


2

OP               C 

                                       H 

     C=O         →      CHOH 

 

     CH


2

OH               CH

2

OP 


 

Beləliklə, 

bir 

molekul 


qlükozadan 

iki 


molekul 

fosfoqliserin  aldehidi  triozofosfatdehidrogenaza  fermentinin 

təsiri  nəticəsində  3-fosfoqliserin  aldehidi  fermentlə  kompleks 

birləşmə əmələ gətirir. Trizozofosfatdehidrogenaza fermentinin 

aktiv  qrupları  olan  NAD  və  tripeptidin  (qlütanion)  –SH 

sulfidiril  qrupu  hesabına  gedir.  Ferment  qısa  olaraq  aşağıdakı 

kimi göstərilir: 

                                     NAD

                              E      



                                              SH 

 

227 


 

 

E-fermentin zülal hissəsini göstərir. 



 

6) 


       NAD

+

         CH



2

OP 


E                                                  NAD·H 

       SH       +    CHOH   → E  

                         O               S~C–CHOH–CH

2

OP 



                 C  

                                  H                   O 

 

Sonrakı  mərhələdə  3-fosfoqliserin  aldehidinin  fermentlə 



əmələ  gətirdiyi  kompleks  birləşməsi  fermentin  fosfoqliserin 

aldehidi ilə birləşməsinə asilmerkaptan deyilir.  

Əmələ gəlmiş kompleks birləşmə fəal NAD-la birləşərək 

tioefir tipli kompleks birləşməyə çevrilir: 

 

7) 


             NAD·H                              

     E 


                             + NAD

+        

→ 

             S~C–CHOH–CH



2

OP 


          

        O 

 

                NAD



→    E 


               S~ C–CHOH=CH

2

OP 



                    

                    O 

 

Kompleks  birləşmənin  tərkibində  olan  qeyri-sabit 



makroergik  SC-rabitəsi  fosfat  turşusunun  təsirindən  asanlıqla 

qırılır.  

Nəticədə  reaksiyada  iştirak  edən  ferment  sərbəst  hala 

keçir və 1-3 difosfoqliserin turşusu əmələ gəlir: 



 

228 


 

 

            NAD



8) E                       

 

+H

3



PO

4

 → 



            S~ C–CHOH=CH

2

OP 



  

                 O 

                                           O 

            NAD

+

             C       



→ E 

 

+              OP  



             SH                 CHOH 

 

                                   CH



2

OP 


 

Sonra  1-3  fosfoqliserin  turşusu  ADF-la  reaksiyaya 

girərək, fosfoqliseraktinaza fermentinin təsiri ilə 3-fosfoqliserin 

turşusuna çevrilir: 

 

             O   



9)  C                                       COOH 

             O–P  

              CHOH          + ADF  →   CHOH    +  ATF 

 

              CH



2

OP                              CH

2

OP 


 

Növbəti  reaksiyada  3-fosfoqliserin  turşusu  fosfoqliserat-

mutaza  fermentinin  təsiri  ilə  izomerləşərək  2-fosfoqliserin 

aldehidinə çevrilir: 

 

10)   COOH          COOH 



 

        CHOH    →  CHOP 

                              

        CH

2

OP          CH



2

OH 


 

 

229 


 

 

Əmələ  gəlmiş  2-fosfoqliserin  turşusu  fosfopiruvat-



hidrataza  fermentinin  təsiri  ilə  fosfoenolpiroüzüm  turşusuna 

çevrilir: 

 

11) CH


2

OH                CH

                              H



2

O

      



        CHOP                CO~P 

    


        COOH                COOH 

 

Fosfoenolpiroüzüm  turşusu  piruvatkinaza  fermentinin 



təsiri ilə enolpiroüzüm turşusuna çevrilir: 

 

12)   CH



2

                             CH

 

        C=O~P    + ADF  →  COH    + ATF 



 

        COOH                         COOH 

 

Sonra  piroüzüm  turşusunun  enol  forması  da  asanlıqla 



digər keto formaya-piroüzüm turşusuna çevrilə bilər: 

 

13)   CH



2

                    CH

 

        C–OH                 C=O 



 

                 COOH                COOH 

 

Beləliklə,  qlükozanın  (nişastanın  və  ya  qlikogenin 



parçalanmasından  olan  qlükoza)  piroüzüm  turşusuna  qədər 

parçalanması 

zamanı 

ayrılan 


enerjinin 

bir 


hissəsi 

adenozintrifosfat turşusunun makroergik rabitələrində toplanır. 

Ayrılmış  enerji  insan  orqanizminin  həyat  fəaliyyəti  üçün 

istifadə olunur. 



 

230 


 

 

Karbohidratların  anaerob  parçalanması  zamanı  bir 



molekul qlükozadan iki molekul piroüzüm turşusu əmələ gəlir. 

Sonra  piroüzüm  turşusunun  müəyyən  hissəsi  mühitdən,  canlı 

orqanizmin  xüsusiyyətindən  asılı  olaraq  müxtəlif  çevrilmələrə 

uğrayır.  Məsələn,  anaerob  mühitdə  piroüzüm  turşusu 

piruvatdekarboksilaza fermentinin təsiri ilə sirkə aldehidinə və 

karbon qazına ayrılır: 

CH

3

COCOOH→CH



3

COH+CO


Sonra sirkə aldehidi alkoldehidrogenaza fermentinin təsiri 

nəticəsində  etil  spirtinə  çevrilir.  Fermentin  aktiv  qrupu  NAD-

dır.  


CH

3

COH+NAD·H



2

→CH


3

CH

3



-OH+NAD

Piroüzüm  turşusu,  oksigenlə  kifayət  qədər  təmin 



olunmadıqda süd turşusu qıcqırması prosesi baş verir.  

Bu  zaman  laktaydehidrogenaza  fermentinin  təsiri 

nəticəsində piroüzüm turşusu süd turşusuna çevrilir (fermentin 

aktiv qrupu NAD-dır): 

 

CH

3



COCOOH+NAD·H

2

→CH



3

CHOH–COOH+NAD

Karbohidratların  aerob  mübadiləsi  piroüzüm  turşusunun 



parçalanması 

ilə 


başlayır. 

Aerob 


mübadilə 

görkəmli 

biokimyaçı Q.A.Krebs tərəfindən kəşf olunduğuna görə alimin 

şərəfinə olaraq adlandırılır.  

Aerob  mübadilə  anaerob  mübadilənin  davamı  olub,  bir-

birilə sıx əlaqədardır. Anaerob mübadilə zamanı əmələ  gəlmiş 

piroüzüm  turşusu  aerob  oksidləşmə  zamanı,  yəni  Krebs  tsikli 

üzrə  yaxud iki və üçkarbon turşuları tsiklinə daxil olaraq suya 

və karbon qazına qədər parçalanır.  

Bu  zaman  çoxlu  miqdarda  enerji  ayrılır.  Bu  çevrilmələr 

hüceyrələrdəki  fermentlərin  iştirakı  ilə  gedir.  Piroüzüm 

turşusunun  oksidləşməsi  zamanı  kokarboksilaza,  koenzim  A, 

lip turşusu və başqa maddələr iştirak edir. Əks halda maddələr 

mübadiləsinin  pozulması  nəticəsində  müxtəlif  xəstəliklərin 

əmələ gəlməsinə şərait yaranır.  


 

231 


 

 

Lip  turşusu  mübadilədə  sərbəst  halda  yox,  lipotiamindi-



fosfatın, (LTDF) tərkibində birləşmiş şəkildə iştirak edir. 

 

           CH



2

–CH


2

–CH–(CH


2

)

4



–COOH        lip turşusu 

                        

           SH             SH 

Lip  turşusu,  B

1

  vitamini  (tiamin)  və  iki  molekul  fosfat 



turşusu  ilə  birləşərək  LTDF  molekulunu  əmələ  gətirir.  LTDF-

da  piruvatkarboksilaza  fermentinin  tərkibinə  daxil  olmaqla 

onun fəal qrupudur.  

Lip 


turşusu 

LTDF 


şəklində 

piruvatkarboksilaza 

fermentinin  tərkib  hissəsinə  daxil  olmaqla  aerob  mübadilədə 

iştirak edir.  

Əvvəlcə  piroüzüm  turşusu  ATF-in  suyun  və  karbon 

qazının  iştirakı  ilə  piruvatkarboksilaza  fermentinin  təsiri  ilə 

quzuqulaq-sirkə turşusuna və ya onun enol formasına çevrilir.  

        CH

3

                                      COOH 



 

        CO   +CO

+H

2



O+ATF →   CH        +ADF+H

3

PO



 

        COOH                                  COH 



                                  

                                                     COOH 

                                            (enol forma)  

Mübadilə  zamanı  piroüzüm  turşusunda  dekarboksilləşmə 

və oksidləşmə zamanı sirkə turşusu və karbon qazı əmələ gəlir:  

CH

3



COCOOH+1/2O

2

→CH



3

COOH+CO


2

 

Sonra,  sirkə  turşusu  ATF-lə  və  koenzim  A  ilə  birləşərək 



fəal asetilkoenzim A-ya çevrilir: 

 

CH



3

COOH+HS–KOA+ADF→ 

              O 

 

 →CH



3

–C~S–KOA–ADF+H

3

PO

4



    

 

232 


 

 

Đki  və  üç  karbon  turşuların  tsikli  əsasən  11  mərhələ  üzrə 



gedir.  Đlk  mərhələdə  quzuqulaqsirkə  turşusunun  enol  forması 

asetilkoenzim-A  ilə  birləşərək  sitrat-sintoza  fermentinin  təsiri 

ilə limon turşusuna çevrilir: 

     1)  COOH          CH

3                                       

COOH 


 

  CH       +      CO    + H

2

O→         CH



2       

+HS–KOA  

                        

  COH             S–KOA            HO–C–COOH  

 

  COOH                                           CH



2

 

quzuqulaq-sirkə turşusu 



turşusu                                            COOH 

        (enol forma)                                    limon 

                                                       turşusu                

Krebs 


müəyyən 

etmişdir 

ki, 

limon 


turşusunun 

toxumadaxili  oksidləşməsi  nəticəsində  yenidən  quzuqulaq-

sirkə turşusu əmələ gəlir. Sərbəst hala keçmiş quzuqulaq-sirkə 

turşusu, təbiidir ki, öz növbəsində yenidən asetil-koenzim-A ilə 

reaksiyaya  girərək  limon  turşusuna  çevrilə  bilər.  Deməli, 

toxumalarda  limon  turşusunun  əmələ  gəlməsi  və  oksidləşməsi 

“dövri”  xarakter  daşıyır.  Đkinci  mərhələdə  limon  turşusu 

akonitaza 

və 

ya 


akonitat-hidrataza 

fermentinin 

təsiri 

nəticəsində sis-akonit turşusuna çevrilir: 



2)     COOH            COOH 

 

        CH



2                         

CH

2



 

 

HO–C–COOH   → C–COOH + H



2

 



        CH

2                      

  CH 

 

        COOH            COOH  



 limon turşusu      sis-akonit turşusu 

 

233 


 

 

Bu  reaksiyada  iştirak  edən  ferment  sis-akonit  turşusunu, 



izolimon turşusuna çevrilməsini də kataliz edir: 

3)     COOH                           COOH 

 

        CH



2                                                

CH

2



 

                           

+H

2



        C–COOH                  H–C–COOH  

 

        CH



                        

                 CH 

 

        COOH                            COOH  



sis-akonit turşusu              izo-limon turşusu 

 

Bu prosesi kataliz edən akonitat-hidrataza fermentini təsir 



mexanizminə  görə  həm  hidrataza,  həm  də  izomeraza 

adlandırmaq  olar.  Đzolimon  turşusunun  həm  hidrogensizləş-

məsi,  həm  də  karboksilsizləşməsi  eyni  fermentin  təsiri  ilə  baş 

verdiyinə  görə  bu  prosesləri  bir  reaksiyanın  mərhələləri  hesab 

etmək  olar.  Bu  reaksiyanı  kataliz  edən  fermentinin  fəaliyyəti 

üçün mühitdə Mn

+

-ionlarının olması vacib şərtdir.  



Sonra  izo-limon  turşusu  bir  molekul  hidrogen  itirərək 

izositratdehidrogenaza fermentinin (fəal qrupu NAD-dır) təsiri 

ilə quzuqulaq-kəhraba turşusuna çevrilir: 

 

4)        COOH 



 

           CH

2

 

 



      H–C–COOH           + NADF→ 

 

      H–C–OH  



 

           COOH 

izo-limon turşusu 

 


 

234 


 

 

           COOH 



 

→       CH

2

 

 



      H–C–COOH           + NADF · H

 



           C=O  

 

           COOH 



  quzuqulaq kəhraba turşusu 

Qeyd  etmək  lazımdır  ki,  quzuqulaq  sirkə  turşusu 

tərəvəzlərin  tərkibində  daha  çoxluq  təşkil  edir.  Orqanizmdə 

çatışmadıqda  qeyd  olunan  sintez  prosesi  növbəti  mərhələyə 

çətinliklə  keçir.  Ona  görə  də  insanların  gündəlik  qida 

rasionlarında tərəvəz məhsullarının olması vacibdir.  

Növbəti 

mərhələdə 

quzuqulaq 

kəhraba 


turşusu 

dekarboksilaza  fermentinin  təsiri  ilə  dekarboksilləşərək  α-

ketoqlütar turşusuna çevrilir: 

        5)        COOH                            COOH 

 

           CH



2

                                CH

2

 

 



      H–C–COOH         →          CH

 



           C=O                               CO 

 

           COOH                            COOH 



quzuqulaq kəhraba turşusu       α-ketoqlütar turşusu 

Növbəti  mərhələdə  alfa-ketoqlütar  turşusu  dekarboksil-

ləşərək  suksinilkoferment-A  kompleks  birləşmə  əmələ  gətirir. 

Reaksiyanın gedişində alfa-ketoqlütaratdehidrogenaza fermenti 

iştirak edir.  

Bu  fermentin  molekul  kütləsi  2  milyona  yaxın  olan 

mürəkkəb zülali maddədir. 


 

235 


 

 

6)        COOH                             



 

           CH

2

                                 



 

           CH

2

    + HS–KOA+NAD →          



 

 

           CO                               



 

           COOH                             

     α-ketoqlütar turşusu 

 

           COOH 



 

           CH

2

     +CO


2

+NAD · H


2

 

 



           CH

                   O



 

           C~ S–KOA  

suksinil koferment-A 

Piroüzüm  turşusunun  karboksilsizləşməsi  prosesində 

iştirak edən kofermentlər eyni ilə α-ketoqlütaratdehidrogenaza-

nın  da  tərkibinə  daxildir.  Əmələ  gəlmiş  kompleks  birləşmə, 

suksinil-KoA-sintetaza fermentinin təsiri ilə kəhraba turşusuna 

çevrilir. Reaksiyada ADF-la yanaşı QDF-(quanozindifosfat) da 

iştirak edərək, reaksiyanın sonunda QTF-a çevrilir: 

7)        COOH                             

 

           CH



2

                                 

 

           CH



2

    + QDF + H

3

PO

4



 →          

 

 



           C=O                               

            

           S–KOA        suksinilkoferment-A   


 

236 


 

 

           COOH 



 

 →      CH

2

  + HS–KOA + QTF 



 

           CH

2

 

 



           COOH 

    kəhraba turşusu 

 

Kəhraba turşusu suksinatdehidrogenaza fermentinin təsiri 



ilə 

fumar 


turşusuna 

çevrilir. 

Fermentin 

fəal 


qrupu 

flavinadenindinukleotiddir (FAD): 

 

 8)       COOH                COOH 



 

           CH

2

  + FAD →  CH  + FAD · H



 

           CH



2

                    CH 

 

           COOH                COOH 



     kəhraba turşusu 

 

Fumar  turşusu  da  su  ilə  birləşərək  fumarathidrataza 



fermentinin iştirakı ilə alma turşusuna çevrilir: 

 

9)       COOH                 COOH 



 

           CH

 

  +  H


2

O →  CH


2

  

 



 

           CH

 

                     CHOH 



 

           COOH                COOH 

      fumar turşusu       alma turşusu 

 


 

237 


 

 

Sonra alma turşusu malatdehidrogenaza fermentinin (fəal 



qrupu NAD-dır) iştirakı ilə quzuqulaqsirkə turşusuna çevrilir: 

 

10)      COOH                COOH 



 

           CH

  +  NAD →CH



2

  + NAD · H

 

           CHOH



 

               C=O 

 

           COOH                COOH 



          alma turşusu      quzuqulaq sirkə turşusu 

 

Quzuqulaqsirkə  turşusu  da  fermentinin  iştirakı  olmadan 



öz-özünə keto-formadan, enol formaya çevrilir: 

 

         11)      COOH                   COOH 



 

           CH

  +  H


2

O   →  CH 

 

 

           C=O



 

                H–C–OH  

 

           COOH                   COOH 



    quzuqulaqsirkə            quzuqulaqsirkə                                                  

turşusu (keto forma)     turşusu (enol forma) 

 

Əmələ  gəlmiş  quzuqulaqsirkə  turşusunun  enol  forması 



Krebs tsiklinə qoşularaq yeni əmələ gəlmiş asetil KoA və su ilə 

birləşərək  limon  turşusuna  çevrilir  və  tsikl  yenidən  təkrar 

olunur.  Nəticədə  piroüzüm  turşusu  normal  şəraitdə  hüceyrədə 

oksigenlə  tam  təmin  olunduqda  karbon  qazı,  suya  və  enerjiyə 

çevrilir.  Aerob  oksidləşmə  zamanı  bir  qrammolekul  piroüzüm 

turşusunun parçalanmasından ayrılan sərbəst enerjinin miqdarı 

275  kkaloriya  və  ya  1150  kC-a  bərabərdir  (bir  kkal=4,184 

kilocoul=kC-dur). 



 

238 


 

 

Müəyyən  olunmuşdur  ki,  bir  molekul  NAD·H



2

  və  ya 

NADF·H



havanın  oksigeni  ilə  oksidləşməsindən  3-molekul 



ATF  əmələ  gəlir.  Bir  molekul  FAD-ın  oksidləşməsindən  2-

molekul  ATF,  bir  molekul  QTF-dan  isə  bir  molekul  ATF-in 

sintezinə səbəb olur. 

Beləliklə,  aerob  oksidləşmə  zamanı  4-molekul  NAD·H

2

 

2-molekul  FAD·H



2

  və  bir  molekul  QTF-in  hesabına  15 

molekul  (4x3+2+1=15)  ATF  sintez  olunur.  Bu  zaman  ayrılan 

enerji  15  molekul  ATF-də  saxlanılır.  Qeyd  olunduğu  kimi 

qlükozanın  oksidləşməsinin  anaerob  mərhələsində  onun  hər 

molekulunda iki molekul piroüzüm turşusu əmələ gəlir. Onda, 

aerob  oksidləşmə  zamanı  30  (15x2)  molekul  ATF  sintez 

olunur.  

Anaerob  mübadilədə  qlükozanın  piroüzüm  turşusuna 

çevrilməsində  iki  molekul  ATF  sintez  olunur.  Bundan  başqa 

anaerob  parçalanmadan  alınmış  iki  molekul  3-fosfoqliserin 

aldehidinin  oksidləşməsi  hesabına  iki  ədəd  NAD·H

2

  əmələ 


gəlir.  Anaerob  mübadilədə  8  molekul  (2x3+2)  ATF  sintez 

olunur.  Beləliklə,  hər  qlükoza  molekulunun  karbon  qazı  və 

suya  qədər  oksidləşməsi  nəticəsində  38  (30+8)  molekul  ATF 

sintez  olunur.  Göründüyü  kimi,  aerob  oksidləşmə  prosesində 

orqanizm, anaerob parçalanmaya nisbətən daha çox enerji əldə 

edir. Hər ATF molekulunda 12 kkal enerji saxlanılırsa, onda 38 

molekul  ATF-də  456  kkalori  (12x38)  enerji  toplanır.  Qeyd 

etmək    lazımdır    ki,    fosfoqliserin    aldehidində  əmələ    gəlmiş  

2-molekul  NAD·H

2

-dən  6-molekul  əvəzinə  4  molekul  ATF 



sintez  olunur.  Nəticədə  bir  molekul  qlükozanın  tam 

oksidləşməsindən  38  molekul  əvəzinə  36  molekul  ATF  sintez 

olunur.  Məlum  olmuşdur  ki,  bir  qrammolekul  qlükozanın 

karbon qazına və suya qədər parçalanmasından 686 kkal enerji 

ayrılır. Bu enerjinin 224 kkalorisi istilik şəklində xaric olunur. 

Onda:  686-(224+24)=436  kkalori  enerji  ATF-də  toplanır.  Bu 

zaman  ayrılan  enerji  maddələr  mübadiləsində,  orqanizmin 

həyat fəaliyyətində və sair məqsədlər üçün istifadə olunur.  



 

239 


 

 

Karbohidratlar  qlikoliz,  amiloliz  və  qlikogenoliz  proses-



lərindən  başqa  pentozafosfat  tsikli  üzrə  də  oksidləşir.  Karbo-

hidratların  pentozafosfat  yolu  ilə  parçalanmasının  öyrənilmə-

sində V.A.Engelhardtın, O.Varburqun, F.Lipmanın və başqala-

rının  xidmətləri  böyük  olmuşdur.  Bu  cür  oksidləşmə  qlükoza-

6-fosfatın oksidləşməsi ilə başlayır. Pentozafosfat yolu ilə par-

çalanmaya  insan  və  heyvan  toxumalarının  hamısında  təsadüf 

olunmur.  Bu  oksidləşmə  yolu  müxtəlif  orqan  və  toxumalarda 

üstünlük təşkil edir. Bitkilərin yaşıl hissələrində və mikroorqa-

nizmlərdə  təsadüf  olunan  fotosintez  prosesində  pentozafosfat 

yolu ilə parçalanmanın müxtəlif reaksiyalarını kataliz edən fer-

mentlərin  mühüm  rolu  vardır.  Qlükoza-6-fosfatın  birbaşa  ok-

sidləşməsi  nəticəsində  ribuloza-5  fosfat  və  karbon  qazı  əmələ 

gəlir. Bu proses fermentlərin iştirakı ilə  gedir. Əvvəlcə qlüko-

za-6-fosfat  dehidrogenaza  fermentinin  təsiri  ilə  hidrogensizlə-

şərək, 6-fosfoqlükonlakton əmələ gətirir. Dehidrogenazanın fə-

al  qrupu  olan  NADF,  qlükoza  6-fosfatdan  ayrılan  hidrogen 

atomlarını  qəbul  edib  NADF·H

2

-yə  çevrilir.  Sonra  6-fosfoqlü-



konlakton  qlükon-laktonaza  fermentinin  təsiri  nəticəsində  6-

fosfoqlükon turşusuna çevrilir. Reaksiya aşağıdakı kimidir:                       

                                                                   O 

                OH                                  C   

H–C                                 

                                                   H–C–OH  

         H–C–OH                         

                 O   

-2H

2

 



                   HO–C–H    O   

+H

2



O

 

      HO–C–H         



+ NADF

                                                

                                                   H–C–OH 

 

H–C–OH                          



                                                   H–C  

         H–C                                        

                                                        CH

2

OP 



     CH

2

OP                 



qlükoza-6-fosfat                    fosfoqlükonlakton 

 

240 


 

 

                             COOH  



 

                        H–C–OH  

 

                     HO–C–H  



 

                        H–C–OH  

 

                        H–C–OH  



                              

                             CH

2

OP 


                         6-fosfoqlükon turşusu 

 

Bu  prosesdə  əmələ  gələn  NADF  tənəffüs  sistemi 



katalizatorlarının  təsiri  altında,  havanın  oksigeni  ilə  oksidləşir 

və ayrılan enerji ATF molekullarının sintezinə sərf olunur.  

Əmələ 

gəlmiş 


6-fosfoqlükon 

turşusu 


əvvəlcə 

hidrogensizləşmə, sonra isə karboksizləşmə yolu ilə ribuloza-5 

fosfata çevrilir. 

 

        COOH                   COOH                        CH



2

OH 


 

  H –C – OH             H–C–OH                         C=O 

                          

 

        HO –C –H         



-2H

        C=O        

-CO

2

        



  H –C –OH  

                       

+NADF 

  H –C –OH             H –C –OH                   H –C –OH  



          

        CH

2

OP            H –C –OH                         CH



2

OP 


 

                                      CH

2

OP 


   6-fosfoqlükon             3-keto-6-fosfo-       ribulozo-5-fosfat 

                             qlükon turşusu         turşusu                            

                                          


 

241 


 

 

Bu  reaksiyanın  gedişində  6-fosfoqlükon  turşusunun  3-



keto-6 fosfoqlükon turşusunun 3-keto-6 fosfoqlükon turşusuna 

çevrilməsi  6-fosfoqlükonatdehidrogenaza  fermentinin  təsiri  ilə 

gedir.  

Karbohidratların  pentozafosfat  yolu  ilə  parçalanmasının 

mahiyyəti  orqanizmin  enerjiyə  olan  tələbatının  ödəməsidir. 

Bundan  başqa  bu  zaman  əmələ  gələn  aralıq  məhsullar  başqa 

maddələrin sintezində istifadə olunur. 

 


Yüklə 3,91 Mb.

Dostları ilə paylaş:
1   ...   13   14   15   16   17   18   19   20   ...   32




Verilənlər bazası müəlliflik hüququ ilə müdafiə olunur ©azkurs.org 2024
rəhbərliyinə müraciət

gir | qeydiyyatdan keç
    Ana səhifə


yükləyin