Evolyusion jarayonning o’rganish metodlari. T. I.: «uch parallel uslubi», morfologik, embriologik va paleontologik usullar, biogeografik va sistematik usul, genetik, molekulyar biologik va immunologik usullar

Nomning haqiqatdan e’lon qilinishi tamoyili – muallif yangi tur ochilgani haqidagi ma’lumotni faqatgina keng tarqalgan, ilmiy hamjamiyat, mutaxasislar tomonidan o’qiladigan jurnal va kitoblarda, keng omma tushunadigan tillardan birida e’lon qilishi lozim.

5. 
   Ikkilamchi og’izlilar va ularning asosiy guruhlari. T.I.: Ikkilamchi og’iz, sistemasi, filogenetik aloqalari.
   

Variant 11

1. 
   Polifiletik, monofiletik va parafiletik taksonlar. T.I.: Polifiliya, gamoplaziya, parafiliya, simpleziomorfiy, sinapomorfiy.
   
2. 
   Bilaterial simmetriyalilarning makrofilogenetik aloqalari. T.I.: Ektisozoa va Lofotrixozoa guruhlari, Birlamchiog’izlilar va ikkilamchiog’izlilar.
   
3. 
   Taksonomiyada foydalaniladigan belgilar. T.I.: morfo-anatomik, fiziologik, ekologik, biologik, biokimyoviy, genetik
   
4. 
   Filogenetik daraxt tushunchasi. T.I.: hayot daraxti, filogenetik sistematika, filogenetik daraxt tuzish qoidalari.
   
5. 
   Bo’g’imoyoqlilarning sistematikasi. T.I.: Bo’g’imoyoqlilarning asosiy taksonlari: kenja tip, sinf va kenja sinflar..
   

1,Organizmlar tanlangan me’zonlar asosida taksonlarga birlashtiriladi. Agar yirik takson (masalan A sinfi) ichida biror guruh (B turkumi) ushbu taksonning boshqa guruhlaridan (C, D, E turkumlardan) evolyutsion jarayonda orttirilgan muhim xususiyatlari bilan yaqqol ajralib tursa, tadqiqotchi bu guruhni mustaqil teng takson (B sinfi) sifatida ajratishi mumkin. Bunda mavjud A sinf, B sinfning hozirga saqlanib kelgan ajdodi deb qabul qilinadi. Taksonlarning bunday munosabatiga parafiliya deyiladi va u faqatgina evolyutsion taksonomiya tomonidan tan olinadi. Ma’lum bir darajadagi takson boshqa pastroq darajadagi bitta yoki bir necha taksonni o’ziga birlashtirishi mumkin. Agar taksonga o’zidan bir darajaga pastdagi taksonlardan faqat bittasi mansub bo’lsa, bunday takson monotipik takson deyiladi. Agar taksonga o’zidan bir darajaga pastdagi taksonlardan bir nechtasi (ikkita va undan ortiq) mansub bo’lsa bunday takson politipik takson deyiladi.

Masalan: Syrphidae oilasidagi Ischyroptera (Pokorny, 1887) avlodiga bitta Ischyroptera bipilosa Pokorny, 1887 turi mansub bo’lib, bu avlod monotipik takson hisoblanadi. Xuddi shu oilaning Eumerus (Meigen 1822) avlodiga 300 ga yaqin tur kirganligi tufayli bu avlod politipik takson hisoblanadi. Parafiletik takson «asos» turning barcha avlodlarini birlashtirmaydi, balki ularning ayrimlarini birlashtiradi. Parafiletik taksonlarni aniqlash va «chiqarib tashlash» hozirgi filogenetik tadqiqotlarning juda murakkab va qiziqarli vazifasidir. Bizning misolimizda «bo’g’imli oyoqlar» belgisi, aslida, o’zida Chelicereta va Mandibulata opa-uka taksonlarini birlashtiradigan monofiletik takson Arthropoda ning automorfiysi hisoblanadi.

Polifiletik taksonlar turli ajdodlardan kelib chiqqan avlodlarni birlashtiradi. Bunday xatolik shu paytda vujudga keladiki, taksonlarning o’xshashligi kogvergent evolyusiyaning natijasi bo’lsa.

Turli taksonlarning genetik umumiyligiga asoslangan o’xshashliklar gomologiya deb nomlanadi, konvergensiya tufayli tashqi qiyofaning o’xshashligi esa analogiya yoki gomoplaziya deb nomlanadi. Polifiletik taksonga misol qilib uchuvchi hayvonlarni olish mumkin. Qushlar, ko’rshapalaklar va hasharotlarning qanotlari gomoplaziyaga misoldir, ya’ni qarindosh bo’lmagan, analogik organlardir. Bu polifeletik taksonning a’zolarida qanotlar evolyusiya davomida mustaqil, har birida o’ziga xos yo’l bilan hosil bo’lgan. Monofiletik guruhlarda filogenetik munosabatlarni rekonstruksiyalashda faqat gomologik organlardan foydalanish zarur.

Amalda, ikkita ma’lum sistematik guruhlar yoki taksonlar o’rtasidagi qarindoshlik aloqalari faqat shu taksonlarga xos bo’lgan belgilarni aniqlash orqali amalga oshiriladi. Bunday belgi, ya’ni faqat shu ikki aniq guruhga xos bo’lgan belgi yoki xususiyat sinapomorfiy (umumiy irsiy belgi) deb ataladi. Bitta yoki bir nechta sinapomorfiylarga ega taksonlar esa opa-uka taksonlar deyiladi. Sinapamorfiylar faqat opa-uka taksonlarga tegishli va boshqa taksonlarda uchramaganligi uchun, bu xususiyat ularga umumiy ajdoddan o’tganligini ko’rsatadi. Shunday qilib, sinapomorfiy, shu taksonlarning ajdodida evolyusion yangilik sifatida paydo bo’lgan. Ajdodlardagi bunday evolyusion yangi xususiyat autamorfiy (xususiy, o’ziga xos belgi) deb ataladi. Bitta umumiy ajdoddan kelib chiqqan va uning yagona avlodlari hisoblangan opa-uka taksonlar monofiletik taksonlar deb ataladi. Kladistikaning pirovard maqsadi faqat monofiletik taksonlardan tuzilgan to’liq filogenetik daraxtni tuzishdir.

2 Molekulyar sistematika usullarining paydo bo’lishi bilan hayvonot olami va uning yirik taksonlari o’rtasidagi qarindoshlik aloqalari haqidagi tasavvurlar tubdan o’zgardi. Bu borada turli-tuman tahliliy gipotezalar mavjud va ularning eng muhimlariga, ikki tomonlama simmetriyalilarning filogenezida revolyusion o’zgarishlarni yuzaga keltirgan nazariyalarga to’xtalib o’tamiz. Eng muhim voqyealar 1995 yilda Xalanich va hammuliflari ishlarining chop etilishidan boshlandi ((Halanych et al., 1995). Bu ishlarda 18S ribosomal DNK dagi nukleotidlar ketma-ketligi tahlil qilinib, lofoforalilarning (Lophophorata) «filogenetik daraxt» dagi o’rni aniqlandi. Ma’lum bo’ldiki lofoforalilar tipik birlamchi og’izlilar hisoblangan mollyuskalar va halqali chuvalchanglarga qarindosh guruh hisoblanadi. Olingan ma’lumotlar asosida hayvonot olamining yangi megataksoni-Lophotrochozoa ajratildi va bu taksonga lofoforalilar, mollyuskalar i halqali chuvalchanglar kiritildi Birlamchiog’izlilar sistemasida Lophotrochozoa va Ecdysozoa megataksonlarining o’rni borasida turli fikrlar mavjud. Ko’pchilik ishlarda Lophotrochozoa va Ecdysozoa megataksonlari opa-uka taksonlar sifatida talqin qilinadi (Aduotte et al.,1999, 2000; Zravý et al., 1998; Jondelius et al., 2002; Mallat, Winchell, 2002; Todaro et al., 2006; Paps et al., 2009, 2009a). Boshqa ishlarda Lophotrochozoa boshqa guruhlar, masalan qiljag’lilar bilan bir guruhga birlashtiriladi va shu sababli Ecdysozoa to’g’ridan-to’g’ri Lophotrochozoa ga emas, balki Lophotrochozoa larni va boshqa tiplarni birlashtirgan guruhga nisbatan opa-uka takson hisoblanadi (Garey, Schmidt- Rhaesa, 1998; Glenner et al., 2004; Dunn et al., 2008; Helkampf
et al., 2008; Nesnidal et al., 2010).   Yana bir fikr shundan iboratki, birlamchi og’izlilarning boshlang’ich guruhlari qanaqadir boshqa umurtqasizlar, masalan, qiljag’lilar (Halanych, 2004; Marletaz et al., 2006;
Philippe, Telford, 2006; Lartillot, Philippe, 2008)  yoki mshankalar bo’lishi mumkin. (Halanych et al., 1995; Giribet et al., 2000). 

1997 yildan hozirgacha Bilateria ning filogenetik daraxti deyarli o’zgarmadi. Lekin, uning uchta asosiy megataksonlari tarkibi va qarindoshlik aloqalari sezilarli o’zgarishlarga uchradi. Bu o’zgarishlar ayrim yirik guruhlarning joylashuvida ham (masalan, yassi chuvalchanglar va lofoforalilar), uncha katta bo’lmagan tiplarning o’rnida ham, megataksonlar ichidagi tiplarning qarindoshlik aloqalarida ham mavjud.