Individual rivojlanish biologiyasi fani zigota hosil bo‘lishidan organizmning tabiiy

Hujayra va to’qima differensiasiyasining genetik nazorat qilinishi.
Emrional rivojlanish davrida sodir bo‘ladigan hamma hodisalar genotip tomondan 
boshqariladi. Ammo bu jarayonlarda genlar ishtiroki tahlil qilinmaydi. Masalan, 
urug‘lanish, maydalanish, blastula, gastrulyasiya jarayonlari genlar tomonidan 
qanday idora etilishi bayon etilmaydi. Chunki, ayni paytda embriologiya bunday 
ma‘lumotlarga ega emas. Ikkinchi tomondan, embriologiya bu muammolarni 
yoritishda gen ishtirokidan tashqari shunday ko‘p ma‘lumotlarga egaki, ular 
rivojlanish jarayonida gen va xromosoma ahamiyatini pasaytiradi.
Partenogenezda normal rivojlanish uchun ota genlarining ishtiriki shart 
emas. Spermatazoidda joylashgan genlar boshqaradigan belgilar bundan mustasno. 
Ba‘zan tuxum hujayra xromasomalari zarur bo‘lmaydi. Jumladan, androgenetik 
embrionlar ota yadrosidan iborat bo‘lgan tuxumlardan rivojlanadi. Masalan, 
B.A.Astaurov va V.P.Ostryakova-Varshaver 1957 yilda tut ipak qurtining bir 
turining tuxum hujayrasi yadrosini o‘ldirib, boshqa turning spermatazoidi bilan 
urug‘lantirgan. Bu turlarda polispermiya hodisasi uchraydi. Urug‘lanishdan keyin 
ikkita spermatazoidning yadrosi qo‘shilib, normal rivojlanish sodir bo‘lgan va 
diploid geterospermiyaanderogen organizm paydo bo‘lgan. 
Ba‘zi emriologlar (J.Brashe, Yu. Filipchenko va boshqalar) fikricha, 
emrionning dastlabki davrlarini boshqaradigan irsiy omil mavjud. Ular yadroda va 
sitoplazmada joylashgan. Ayrim embriologlar fikricha, genlar emrionda asosiy 
organlar hosil bo‘lishida qatnashmaydi, faqat differensiasiyaning oxirigi 
bosqichlarini nazorat qiladi. Jumladan, bu fikrga ko‘ra, ko‘zning rangi gen 
nazoratida bo‘ladi, ammo gen ishtirokisiz taraqqiy etadi. Agar tuxum yadrosini 
zararlamasdan, kulrang o‘roq zararlansa, tezda xorda va nerv sistemasi 
differensiasiyasi buziladi. Amfibiyalar tuxumining kulrang o‘rog‘ining o‘rnini 
almashtirib qo‘yish ham mumkin. 
1936 yilda ye.Garvey yadrosiz zigotaning maydalanishini birinchi marta 
kuzatdi.
E.Vilson (1936) Nereis relagisa tuxumini plastinkasimon shisha bilan buzdi 
va keyingi 3 marta maydalanish meridian bo‘yicha sodir bo‘lishini kuzatdi. Hosil 
bo‘lgan embrion 8 ta blastomerdan iborat bo‘lib, plastinka shaklda bo‘ladi. Keyin
ta‘sir pasayganda emrion 8 ta makromer va 8 ta mikromerdan iborat bo‘ldi. Vilson 
XIX asrning oxirida shunday xulosaga kelgan ediki, polixetlar hujayrasining 
differnsiasiyasi yadroga emas, balki sitoplazma xususiyatiga bog‘liq. 
E.Shtaufer 1945 yilda aksolotlning erkak va urg‘ochi pronukleuslarinib 
buzadi va blastula davrida yadrosiz normal rivojlanishni kuzatadi.Shuning bilan 
birgalikda, embrion rivojlanishining dastlabki davrlaridan boshlab genlar 
qatnashishi to‘g‘risidagi ma‘lumotlar ham bor.

---

180 
D.F.Paulson (1940, 1945) X-xromosoma yo‘qligi tufayli drozofila 
rivojlanishi buzilishini kuzatgan. Xromosomaning ma‘lum qismining yo‘q bo‘lishi 
tufayli nerv sistemasi, ichak, mezoderma hosilalari rivojlanishni buzilishi 
kuzatilgan.
Molekulyar 
biologlar 
va 
genetiklarning 
jinsiy 
hujayralar 
differensiallashmagan, degan fikrlari xato bo‘lib chiqdi.Olingan ma‘lumotlar shuni 
ko‘rsatmoqdaki, embrion rivojlanishining dastlabki davrlarida genlar hal qiluvchi 
ahamyatga ega emas. Embrionning bu davri haqidagi axborot urug‘lanishgacha 
tuxumning sitoplazmasida bo‘ladi. Rivojlanishning keyingi bosqichlari 
spermatozoidning irsiy materiallarini ―ko‘rsatmalari ― asosida boshqariladi. 
Molekulyar 
biologiyada 
fermentlarni 
aniqlashning 
aniq 
usullari 
bor. 
Isbotlanishicha, ota fermentlari rivojlanishning keyingi bosqichlarida paydo 
bo‘ladi. Tuxum qobig‘ining o‘zgarishida ishtirok etadigan fermentlar tuxumning 
o‘zida bo‘ladi. 
Ayni paytda emrionda qachon har xil RNK va oqsil sintezi 
boshlanishini 
aniqlash 
ustida 
ilmiy–tadqiqot 
ishlari 
olib 
borilmoqda. 
Aniqlanishicha, ooplazmada embrionning dastlabki davrida maydalanish uchun 
zarur bo‘lgan energiya va sintez jarayonlari ona genomi tomonidan boshqariladi. 
Embrionning dastlabki davriga ta‘sir etadigan mutasiyalar ham o‘rganildi va 
aniqlandi.
Aniqlanishicha, embrionning keyingi bosqichlarida hujayra va blastomerlar 
genomining tashkil topishi va o‘zgarishi yadro va sitoplazmaning o‘zaro ta‘siriga 
bog‘liq. Embrion rivojlanishining dastlabki davrlarida spermatozoidning vazifasi 
haqidagi sitogenetik va genetik- embriologik ma‘lumotlar kam. XX asrda asosan 
yadroning vazifalari o‘rganildi. Ammo rivojlanish davrida tuxum hujayra 
vazifalarini boshqarishda spermatozoidning ahamiyati haqidagi ma‘lumotlar ham 
bor. L.D.Uudalova (1975) aniqlashicha, otasi rentgen nuri bilan nurlantirilgan
sichqon embrioning dastlabki davrida xromosomalar oberrasiyasi kuzatilgan. Sut 
emizuvchilarda ota irsiyati embrionda trofoblast hosil bo‘lishi va implantasiya 
jarayoni uchun zarur ekanligi ham isbotlangan. 
Ba‘zi mollyuskalarning (Limnaea) chig‘anog‘i o‘ng tomonga
speralsimon aylangan, ammo chap tomonga aylanganlari ham topilgan. Bunga
rivojlanishning dastlabki davrlarida genlar ta‘sir etganligi isbotlangan. 
Chig‘anoqning aylanishiga uchinchi maydalanish davrida mitoz dukining 
o‘zgarishi sabab bo‘lgan. O‘zgarish ona genotipiga bog‘liqligi ham isbotlangan.
Blastomerlar mitoz tufayli rivojlanishning dastlabki davrlaridan boshlab bir xil
irsiy materialga ega bo‘ladi va differensiasiya ham shu davrdan boshlanadi. 
Blastomerlar sifat jihatdan differensiasiyani boshqaradigan bir xil genlarga ega 
bo‘lmaydi. Har xil blastomerlardagi genom turlicha bo‘ladi.
A.A.Zavarzin fikricha, gen va xromosoma munosabatlarini jinsiy 
hujayralarda o‘rganish kerak. Shuning uchun kariologiya sitogenetikaga yaqin 
soha hisoblanadi. Odatda yadro hujayradan va to‘qimadan tashqarida, to‘qima esa 
kariologiya va genetikadan tashqarida o‘rganiladi. A.A.Zavarzin fikricha, har xil 
to‘qimaning kariotipi bir biridan farq qiladi. Ba‘zi olimlar bu fikrning to‘g‘riligini 
tajribada isbotladilar. 

---

181 
Xromosomalarning yo‘g‘onlashgan qismi ―puflar‖ deyilib, ba‘zi olimlar hujayra va 
to‘qima differensiasiyasini ana shu puflar bilan bog‘lamoqdalar. Puflar genlarning 
bir biriga o‘tish joyi hisoblanadi. Genetiklar fikricha, xromosomaning vazifasi
irsiy axborotni kodlashtirish va uni ro‘yobga chiqarishdan iborat.
I.I.Kiknadze xironomidlar so‘lak bezining gigant xromosomalari va boshqa 
hayvon hamda o‘simlik hujayralari ustida kuzatuvlar o‘tkazildi. Uning fikricha, 
so‘lak bezi xromosomasida 220 ta puf bo‘lib, bu xromasoma diskining 26% tashkil 
etadi. Puflar o‘z rivojlanishida faqat politen xromasomalar diskida hosil bo‘ladi, 
disklar o‘rtasida hosil bo‘lmaydi. Murakkab pufaklar hosil bo‘lishida bir necha 
disk qatnashadi. Disklar xromomerga o‘xshaydi va vazifasiga ko‘ra bir xil bo‘lgan 
genlar kompleksidan iborat. Kiknadze fikricha, RNK faqat hujayradagi pufaklarda 
sintezlanadi. Yirik puflar tinimsiz ishlaydi va bunday puflar so‘lak bezida 80% ni 
tashkil etadi. 
I.I.Kiknadzening tadqiqotlari va gipotezasi hayvonlar ontogenezi davrida 
xromosomalar funksiyasini o‘rganish imkonini beradi. Alohida xromosoma ipi
genlar yig‘indisidan iborat. Xromomerlar tuzilishi va biokimyoviy jihatdan 
o‘zgarishi, faol yoki passiv holatlarda bo‘lishi mumkin. Hujayra differensiasiyasi
genomning har xil qismlarining faollashuviga bog‘liq, deb taxmin qilinmoqda. 
Tuxum hujayra rivojlanishining dastlabki davridagi xromosomalar
blastula va undan keyingi davridagi xromosomalardan farq qiladi. Dastlabki hosil 
bo‘lgan blastomerlar yirik, xromosomalari uzun, to‘liq sperallashmagan bo‘ladi, 
xromosomalar faollashgan bo‘ladi, ammo r-RNK sintezlanmaydi. Blastula 
davridagi hujayralarda DNK miqdori kamayadi, xromosomalar qisqaradi. 33-34 
blastomerlik davrida xromosomalar dastlabki blastomer xromosomalariga nisbatan 
2,5-3 marta kalta, 3-4 marta yo‘g‘on bo‘ladi. Bo‘linishlar oralig‘ida yadroning 
tarkibi ham o‘zgaradi. DNK ning bunday doimiy bo‘lmasligini isbotlash 
murakkabdir. 
Kiknadze puflar hosil bo‘lishining xiromotidlari lichinkasi metamormozining 
har xil bosqichlarida aniqlandi. To‘rtinchi lichinkalik davrida puflarning umumiy 
soni ortadi, ammo har bir bosqichning maxsus puflari kam bo‘ladi. Puflarning 
hosil bo‘lishi nima bilan bog‘liq va uning ahamiyati qanday? Emriologlar fikricha, 
puflarning xosil bo‘lishi bilan morfofiziologik jarayonlar o‘rtasidagi bog‘liqlik 
hozircha o‘rganilmagan. Kiknadze puflarni metamorfoz bosqichlarining 
almashinuvi davrida xromosomaning ishlashini boshqaruvchi effektor deb 
hisoblaydi. Haqiqatdan ham puflar hosil bo‘lishi bilan metomorfoz bosqichlari 
o‘rtasida bog‘liqlik bor. Metamorfoz davrida har xil puflar turlicha faoliyat 
ko‘rsatadi (89-rasm). 
89-rasm. Chironomus dorsalis so‘lak bezi hujayralari xromosomalarida puflarning 
tashkil topishi (I.I.Kiknadze, 1967 bo‘yicha ). 
A-puflar ontogenezi; B-puflar paydo bo‘lishining umumiy sxmasi.1-bir necha 
diskdan puf hosil bo‘lishi; 2-kichik diskdan puf hosil bo‘lishi; 3-katta diskdan puf 
hosil bo‘lishi; 4-murakkab pufning hosil bo‘lish yo‘nalishi.

---

182 
Har xil populyasiyalar va mutant organizmlarda puflarning asosiy 
qismi deyarli bir hil bo‘lishi qiziqarli holatdir. Xromosomalarda tashqi muhit 
omillari ta‘sir etishi isbotlangan. Kiknadzening bu fikri embriologlar albatta 
inobatga olishi lozim. Ammo organizmda shakl hosil bo‘lish jarayonida puflar 
qanday vazifalarni bajarishi aniqlanmagan. Shuning uchun ko‘plab olimlar 
puflarning morfoginetik vazifasini belgilashda ehtiyot bo‘lish lozim, deb 
hisoblaydilar. Puflarning hosil bo‘lishi ionlarga bog‘liqligi to‘grisidagi 
ma‘lumotlar ham bor.