Ma’ruza mashg’ulotlari mazmuni 1-qism O’simliklar ekologiyasi

Kislorod Havodagi erkin kislorod hayotni ta’minlab turadi lekin o‘zi ham hayot faoliyatining mahsuli hisoblanadi. Atmosferadagi kislorodning deyarli hammasi biologik yo‘l bilan kelib chiqqan. Planetamiz havosida u faqat yashil, avtotrof o‘simliklar tufayli, ya’ni fotosintez prodessi natijasida paydo bo‘lgan. Qadimgi qandaydir avtotrof o‘simliklar atmosferani kislorod bilan boyitib, yerdagi barcha tirik mavjudot evolyutsiyasi uchun sharoit yaratgan.

Ko‘p hujayrali hayvonlarning hujayralari nafas olganda faqat fotosintez protsessida qosil bo‘ladigan uglevodlarni kislorod ishtirokida parchalashdan hosil bo‘ladigan energiyadan foydalanadi. Juda ko‘p organizmlar oksidlanishni anaerob sharoitda amalga oshiradi. Anaerob bijg‘ish protsessi deyarli barcha boshqa metabolizm formalari asosida yotadi. Shunday qilib, erkin kislorodning roli ikkiyoqlamadir. Bir tomondan, agar O₂ molekulyar kislorodning bevosita ta’siridan, O_z ozondan va atomar kisloroddan muhofaza qilish sistemasi rivojlanmaganda edi, hayot paydo bo‘lmas va evolyutsiya harakatlanmas edi. Lekin, boshqa tomondan, yuksak tirik organizmlarning energiyaga ehtiyoji faqat oksidlanish metabolizmi yordamida qondiriladi. Ma’lumki, 1 mol glyukoza oksidlanganda, anaerob bijg‘ish protsessidagiga qaraganda bir necha marta ko‘p energiya hosil bo‘ladi. Shunday qilib, kislo­rod asosiy rol o‘ynaydi, chunki u deyarli barcha hayotiy molekulalar tarkibiga kiradi. Hisoblarga qaraganda, tirik moddaning har bir to‘rtinchi atomi kislorodga to‘g‘ri keladi.

Shuncha energiya sarfining o‘rnini to‘ldirish uchun muhim bo‘lgan kislorod qaerdan olinadi, degan haqli savol tug‘ilishi mumkin. Bu havo kislorodidir, axir u fotosintez protsessida quyosh energiyasi ta’sirida parchalangan suv kislorodning oxirgi mahsuli hisoblanadi.

Endi kislorodning aylanishini ko‘rib chiqamiz. 2 mln. yil davomida Yerdagi deyarli hamma suv (taxminan 1,5 mlrd km³) «parchalanish-qaytarilish» siklidan o‘tadi, ya’ni asosan «fotosintez-nafas olish» siklini bosib o‘tadi. Fotosintez protsessida ajralib chiqqan kislorod atmosfera tarkibiga qo‘shiladi (at­mosfera kislorodiga aylanadi). Lekin atmosferadagi barcha kislorod taxminan 2 ming yil ichida tirik moddalar orqali o‘tadi (Klaud, Djibor, 1972). Atmosferadagi kislorod 1,2-10¹⁵ t atrofida bo‘ladi. Bu zapas har yili produtsentlar fotosintezi hisobiga 70-10⁹ t kislorodga to‘lib boradi, shundan 55-10⁹ t kislorod o‘rmonlardan ajralib chiqadi. Lekin planetada butun yuzasida o‘sadigan o‘simliklardan atmosferaga unchako‘p bo‘lmagan miqdorda kislorod ajralib chiqadi. Planetadagi barcha o‘rmonlardan atmosferaga ajralib chiqadigan kislorodning yillik yig‘indisi butun kislorod zapasining 1/22000 qismini tashkil qiladi (Larxer, 1978).

Shuning uchun atmosferada mavjud bo‘lgan kislorod asosiy rol o‘ynaydi. Shunday qilib, yashil o‘simliklar fotosintez protsessida atmosferadagi O₂ ning SO₂ ga nisbatini oshiradi. Shuni qayd qilish kerakki, kislorodning bu xilda to‘planish samaradorligi mikroorganizmlar, hayvonlar, yashil va yashil bo‘lmagan o‘simliklarning nafas olishi hisobiga bir oz pasayadi. Shuning uchun atmosferadagi SO₂ bilan O₂ ning oxirgi balansi ko‘p jixatdan organizmlarning hayot faoliyati yig‘iidisiga bog‘liq bo‘ladi.

Atmosferadagi kislorod miqdori cheklangan yoki limitlangan omil emas, chunki hamma vaqt o‘simliklarning yer ustki qismi uchun yetarli bo‘ladi. Gazlar, shu jumladan, kislorod ham o‘simlikka og‘izchalari (ustitsalar) orqali kiradi va hujayralar devori suyuqligida erib, asta-sekin sitoplazmaga o‘tadi. Metabolizmning gaz chiqindilari o‘simlikdan kislorod o‘zlashtirilgandagiga qaraganda teskari tartibda chiqib ketadi. Bu protsesslar atmosfera bilan bog‘liq bo‘lgan membrana va qobiqning nam sirtga ega bo‘lganligi tufayli ro‘y beradi, deb taxmin qilinadi. Shuning uchun o‘simliklar ko‘p suv yo‘qotishi hayot uchun noqulay ekanligi o‘z-o‘zidan tushunarli, Lekin o‘simliklar urug‘i va ildizi, shuningdek, tuproqdagi mikroorganizmlar uchun kislorod miqdori ko‘pincha cheklovchi omil hisoblanadi, uning yetishmovchiligi esa o‘simliklar hayotiga kuchli ta’sir etadi. Mikroorganizmlarning ayrim guruhlari anaerob sharoitga moslashgan, lekin ko‘pchiligi aerob bo‘lib, ixtiyorida nafas olish uchun ma’lum miqdorda kislo­rod bo‘lishi kerak. Yuqori o‘simliklardan suvda o‘sadiganlar (gidrofitlar) suvga boy bo‘lgan subakval tuproklarda o‘sishga moslashgan (shunday tuproqda ildiz otadi), bu tuproqlarda kislorod kam bo‘ladi. Nam joylarda o‘sadigan boshqa tur o‘simliklar, shu­ningdek, ko‘pchilik mezofitlar bilan kserofitlar baribir ma’lum miqdorda kislorod bo‘lgan substratlarda o‘sishga moslashgan bo‘ladi.

Tuproq aeratsiyasi juda katta ekologik ahamiyatga ega. Aeratsiya deganda (A.Ya.Orlov, 1968), tuproq bi­lan atmosfera va tuproq qatlamlari orasidagi gazlar almashinuvi protsessi tushuniladi. Aeratsiya erkin kislorodning tuproq qatlami orasiga kirish, undan kar­bonat angidridning chiqish tezligini va tuproqda kis­lorod yetishmaganda hosil bo‘ladigan ayrim birikmalarning (vodorod sulfid, metan va boshqalarning) to‘planish intensivligini belgilaydi. Intensiv va to‘xtovsiz ravishda boradigan gazlar almashinuvi tuproqda kislorod konsentratsiyasi kerakli darajada bo‘lib turishi uchun zarur, chunki atmosferadan kislorod kelib turmasa, yoz kunlari uning zapasi 20-100 soat ichida tugab qolishi mumkin. Bu xildagi gazlar alma­shinuvi tuproqdagi bo‘shliqlar sistemasi orqali amalga oshadi (agar ular suv bilan to‘lib qolmasa). Suv tuproqda kislorod kirishi uchun to‘sqinlik qiladi, le­kin ularning har ikkalasi ham o‘simliklarning hayot faoliyatini ta’minlash uchun juda muhimdir.

Sizot suvlar sathidan yuqorida joylashgan tuproq qatlamlarida bir vaqtda ham havo, ham suv bo‘ladi, shunga ko‘ra, ildizlarning faoliyati murakkablashadi. O‘simliklar ildizining asosiy qismi tuproqniig aeratsiyasi yaxshi bo‘lgan yuza qatlamida joylashadi. Tuproq havosidagi kislorod miqdori keskin kamayib ketmaguncha ildizlarning zararlanishi sezilmaydi. Lekin ildizlar to‘satdan kisloroddan mahrum bo‘lsa, masalan, yerni suv bosganda, suvni o‘zlashtirish va transpi­ratsiya protsessi keskin pasayib ketadi, barglar so‘liydi va agar aeratsiya sharoiti yaxshilanmasa, o‘simliklar qurib qolishi mumkin. Lekin, odatda, aeratsiya juda dinamik o‘zgaradi va aeratsiya yomonlashsa, o‘simliklar o‘z hayot faoliyatini qayta tiklashga ulguradi. Bundan tashqari, kuzatish natijalariga qaraganda, ko‘pchilik o‘simliklar ildizi joylashgan zonada uzoq davom etadigan noqulay aeratsiya sharoitiga chidaydi, lekin unda barglardagi gazlar almashinuvi normal bo‘lishi kerak. Barg apparati bilan havoiiig o‘zaro ta’siri ildizlar anaerobiozida ko‘pchilik turlar tez va aktiv moslashuviga imkon beradi. Bunda to‘kimalar bioximiyaviy va morfologik differensiyalanadi, bu esa o‘z navbatida, kislorod yetishmovchiligiga chidamlilikni ta’minlaydi.

Turli xil o‘simliklar tuproqda kislorod kam bo‘lishidan har xil ta’sirlanadi, lekin butunlay bo‘lmasa, ular rivojlanishdan to‘xtaydi. Tuproq havosida 0,5% gacha kislorod bo‘lsa, ko‘p turlarning ildiz sistemasi ma’lum vaqtgacha sekin rivojlanadi; 2 % bo‘lganda esa SO₂ miqdori 30-50% dan oshmaganda normal rivojlanadi. Kislorod konsentratsiyasining pasayishi har xil o‘simliklar ildizining aktivligiga turlicha ta’sir ko‘rsatadi. Tropiklarning ildizlar anaerob zararlanishi mumkin bo‘lgan issiq tuproqlarida mikroorganizmlar tomonidan ko‘plab kislorod iste’mol qilinishi oqibatida tuproqda u yetishmay qolishi mum­kin.

Tuproq havosidagi kislorod miqdorining kamayib ketishi mumkin bo‘lgan darajasi yer usti atmosferasi bilan taqqoslaganda, quyidagi sabablarga: 1) tuproq organizmlari va ildizlarning nafas olish intensivligiga; 2) tuproqning teshiklari va kapilyar bo‘shliqlarining umumiy hajmiga; 3) teshiklarning yirik-maydaligiga; 4) tuproqning zaxini qochirish darajasiga bog‘liq bo‘ladi; agar tuproqning zaxi yaxshi qochirilmasa, suv saqlanib qolib, aeratsiyaning yomonlashishiga sabab bo‘ladi.

Sizot suvlar yuzasi ostida erkin kislorod miqdori uncha ko‘p bo‘lmaganligi yoki kislorod butunlay bo‘lmaganligi uchun quruqlikda o‘sadigan ko‘pchilik o‘simliklarning ildizi, odatda, sizot suvlardan pastga o‘tmaydi. Lekin bir qator o‘simlik turlari (masalan, qamish, qo‘g‘a, botqoqlik kiparisi, tollarning ayrim turlari boshqalar) aeratsiyaning yomonlashishiga ta’sirchan bo‘lmay, ildizi erkin kislorod bo‘lmagan sharoitda, ya’ni sizot suvlar yuzasidan pastki qatlamgacha taralib o‘sish xususiyatiga ega bo‘ladi. Shuni ham nazarda tutish kerakki, ortiqcha namlik o‘simliklar tuproqdagi oziq elementlarini o‘zlashtirishini keskin tormozlab qo‘yadi. Typroqda, uzoq vaqtgacha kislorod yetishmasligi o‘simliklar qoldig‘i sekin parchalanishidan hosil bo‘ladigan donador struktura hosil bo‘lishiga to‘sqinlik qiladi. Suv bosgan yerlarda anaerob mikrofloraning, ayniqsa azot to‘plovchi va denitrifikatsiyalovchi bakteriyalarning aktivligi ortadi, aerob floraning aktivligi esa aksincha, pasayadi. Kislorod yetishmasligi esa o‘simliklar qoldig‘i parchalanishida hosil bo‘ladigan mahsulotlarning zaharli ta’sirini kuchaytiradi, tuproqniig kislotaliligini oshiradi, podzollashishini, o‘simliklar uchun zaharli bo‘lgan ximiyaviy birikmalar, shuningdek, vodorod sulfid, metan va boshqalar hosil bo‘lishini tezlashtiradi. Umuman olganda, ekin maydonlaridan normal hosil olish uchun sizot suvlar sathi yer yuzasidan: o‘tlar uchun 50-80 sm, dala ekinlari uchun 70-80 sm, boshqa ekinlar uchun 70-90 sm chuqurlikda joylashgan bo‘lishi kerak.

Urug‘lar normal unib chiqishi uchun kislorod katta ahamiyatga ega. Agar tuproqda kislorod yetishmasa, urug‘larning nafas olishi qiyinlashadi, buning natijasida ularning tinim davri uzayib ketadi, ya’ni unib chiqishi uzoq davom etadi. Shunga ko‘ra, madaniy o‘simliklar urug‘ining unib chiqishi uchun normal sharoit yaratish maksadida yerni sifatli ishlash kerak, ana shunda tuproq aeratsiyasi yaxshilanadi. Ayrim turlarning tuproqqa chuqur ko‘milgan urug‘lari karbonat angidrid ko‘p bo‘lgan, namlik va yorug‘lik yetishmagan sharoitda uzoq saqlanadi, keyin yer yuzasiga chiqib qolgudek bo‘lsa, una boshlaydi. Bu xususiyat po‘sti ju­da qattiq bo‘lgan bir qator dukkakdoshlar urug‘iga ham tegishlidir. Bunday urug‘larning qobig‘i qattiq bo‘lganligi uchun murtagi nafas ola olmaydi, ular kobig‘i mexanik buzilgandan keyin, ya’ni skarifikatsiyadan keyingina una boshlaydi. Lekin shuni aytish ke­rakki, ayrim tur o‘simliklarning urug‘i kislorodning konsentratsiyasi past bo‘lganda ham unishi mumkin.

Masalan, fakultativ anaeroblarda urug‘lar kislorod mavjudligiga bog‘liq bo‘lmagan holda unadi. Umuman, ontogenezning dastlabki bosqichlarida kislorodga talabchanlikka nisbatan turning o‘ziga xosligi namoyon bo‘ladi, lekin kislorod bo‘lmasa, urug‘larning unib chiqmasligi umumiy qonuniyat hisoblanadi. Kislorod urug‘larning o‘sish protsesslari mexanizmini «ishga solib» yuborsa kerak.

Tuproqda kislorod yetishmasa, ildizlarning o‘sishi sekinlashadi. Aeratsiya kuchsiz bo‘lsa, ildiz va poyalarning bo‘yiga o‘sishi sekinlashadi, boshoqdoshlar koleoptilida va daraxtlar poyasida auksinlar harakati to‘xtaydi. Lekin ayrim o‘simliklarda barglaridan kislorod kelib turishi hisobiga u qayta taqsimlanishi mumkin. Bu ayniqsa kislorod ko‘pincha poya va barglardan aerenxima orqali ildizi tomon harakatlanadigan botqoqlik o‘simliklarida kuzatiladi. Nihoyat, tuproqda kislorod yetishmaganda, odatda, faqat karbonat angidrid ajratadigan ildizlar ba’zan zaharli (sirka, oksalat va boshqa) kislotalar ham ajratishi mumkin, natijada ular bilan bog‘lanadigan bir qator oziq elementlari foydalanish qiyin bo‘lgan shaklga o‘tadi.

Kislorod yetishmasligi va tuproq aeratsiyasining pasayishi natijasida o‘simliklarda bir qator morfologik o‘zgarishlar ro‘y beradi. Chunonchi, poyaning bazal qismidagi rovak to‘qimalar juda o‘sib ketadi, ildizlar hujayrasining devori yupqalashib qoladi, ildizlar yaxshi shoxlamaydi, ildiz tukchalari hosil bo‘lishi juda sekinlashib ketadi, hujayralararo bo‘shliqlar yiriklashadi va poyaning asosida yangi qo‘shimcha ildizlar hosil bo‘ladi. Rizosfera, odatda, kichik joyni egallaydi, ildizlar kaltalashadi, ancha yuza joylashadi, ba’zi turlarda esa ildizlar yer yuzasiga chiqib shoxlanadi (tropik daraxtlarda maxsus nafas oluvchi ildizlar hosil bo‘ladi. Yer ustki massasi kamayadi, barglar sathi kichrayadi va ulardagi xlo­rofill miqdori kamayadi, ba’zan xloroz paydo bo‘ladi. Aeratsiyaning yomonlashishi bilan ba’zi fiziologik o‘zgarishlar ro‘y beradi: uglevodlar sarfi ortadi, ayrim turlarning ildizi anaerob nafas olishga o‘tadi. Hujayralar membranasining o‘tkazuvchanligi ortadi, hujayra shirasining PH pasayib ketadi; transpiratsiya va tuproqdan suv o‘zlashtirish tezligi pasayadi.

Faqat ildiz sistemasiga tarqaluvchi kislorod tanqisligi davom etishiga bog‘liq bo‘lmagan holda suvni tuproqdan o‘zlashtirib, barglar tomon yo‘nalishiga to‘sqinlik qiladi. Shu bilan birga o‘simliklar ildizi orqali ilgari o‘zlashtirilgan oziq moddalarning (Grineva, (1975), shuningdek, ayrim gazlar (N₂, SN₄, SO₂, SO₂ va boshqalarning) atrof-muhitga ajralishi kuzatiladi, ularning konsentratsiyasi uncha yuqori bo‘lmasa ham zaharlidir. Umuman, tuproqning havo rejimi keskin buzilganda, ildizlarning fotosintez mahsulotlari bilan ta’minlanishi to‘xtaydi. Anaerobioz bilan birga bo‘ladigan omillardan biri ildizlar­ning ortiqcha miqdorda karbonat angidrid ajratishidir.