Ma’ruza mashg’ulotlari mazmuni 1-qism O’simliklar ekologiyasi

Karbonat angidrid Biosfera to‘xtovsiz hosil bo‘ladigan, o‘zgarib turadigan va parchalanadigan uglerod birikmalarining murakkab aralashmasidan iborat.

Uglerod aylanishining asosiy yo‘li quyidagicha: atmosferadagi uglerod (IV)-oksiddan tirik moddaga va aksincha uglerod (IV)-oksidga o‘tadi. Uglerod aylanishi fotosin­tez protsessida atmosferadagi karbonat kislota fiksatsiyasidan boshlanadi. Bunda uglevodlar hosil bo‘ladi, shu vaktning o‘zida atmosferaga uchib ketadigan kislorod ajralib chiqadi.

Uglerod va karbonat angidrid gazining aylanishi (Bolin boyicha. 1972)
Hosil bo‘lgan uglevodlarning bir qismidan o‘simliklar energiya manbai sifatida nafas olishda foydalanadi, karbonat angidrid esa nafas olish mahsuli sifatida atmosferaga uchib ketadi. Yashil o‘simliklar har yili atmosferadagi karbonat angidridning 6-7% ga yaqin qismidan foy­dalanadi. Assimilyatsiya qilingan moddaning 30% ga yaqini o‘simliklarning nafas olishi uchun sarflanadi, qolgan qismi geterotrof organnzmlarning oziq man­bai hisoblanadi.

O‘simliklarda faqat yashil, fotosintezlovchi tuzi­ma va organlar bo‘libgina qolmay, balki barglar faoliyati hisobiga yashaydigan va nafas oladigan bir qator to‘qima va organlar ham bo‘ladi. Shuning uchun atmosferadagi S0₂ balansida bu yashil bo‘lmagan o‘simliklarning nafas olishini ham hisobga olish kerak. Bu ayniqsa guruhlarda faqat nafas oluvchi organ­lar ko‘pchilikni tashkil qilgan holda juda muhim hisoblanadi. Masalan, mu’tadil zonadagi bargli daraxtlarning fotosintezlovchi yashil massasi faqat 1-2% ni tashkil qilgani holda, yog‘ochlangan tanasi deyarli 80% ga yetadi, ildiz va poyalari 20% atrofida bo‘ladi. Cho‘l va baland tog‘ o‘simliklarining yer osti organlari jami fitomassaning 80-90% ni tashkil qiladi, dasht o‘simliklarida bu miqdor 70-90% ga teng.

O‘simliklar to‘plagan uglerodning ma’lum qismi hayvonlar tomonidan iste’mol qilinadi. Nobud bo‘layotgan o‘simliklar yer yuzasida to‘shama hosil qiladi, bu to‘shama nobud bo‘layotgan hayvonlar bilan birga mikroorganizmlar tomonidan parchalanadi, ya’ni minerallashadi. Bunda to‘qimalar uglerodi karbonat kislotagacha oksidlanadi va «tuproqning nafas olishi» orqali atmosferaga qaytadi. Atmosferadagi karbonat kislotaning hammasi taxminan 300 yil davomida shu sikl orqali o‘tadi.

Havodagi karbonat angidridning xajmiy xissasi hammasi bo‘lib 0,032% ga yoki 0,57 mg l ga to‘g‘ri keladi. Havoda karbonat angidrid bunchalik kam bo‘lishiga qaramay, uning miqdori juda oz bo‘lsa ham o‘zgarganda fotosintezga ta’sir etishi mumkin. Karbonat angid­rid konsentratsiyasining o‘zgarishi bilan unga bevosita bog‘liq bo‘ladigan fotosintez intensivligi ham o‘zgarishi haqida miqdorida gapirgan edik. Bundan tashqari, ma’lumki, fotosintez protsessi sutka davomida o‘zgarib turadi, shu bilan birga CO₂ ning konsentratsiyasi ham o‘zgaradi. Quyosh chiqishi bilan o‘rmonda fotosin­tez boshlanadi va barglar tomonidan o‘zlashtirilishi hamda organik birikmalarga aylanishi munosabati bilan karbonat angidridning konsentratsiyasi keskin pasayib ketadi. Kunning yarmiga borganda temperatura ortishi bilan nafas olish kuchayadi va shox-shabbalar orasidagi karbonat kislota miqdori ancha baravarlashadi. Lekin bu o‘zgarish uncha katta emas. Kuyosh botishi bilan fotosintez protsessi to‘xtaydi, nafas olish ustunlik qila boshlaydi va yer yuzasiga yaqin joyda S0₂ ning konsentratsiyasi 0,4% gacha oshishi mumkin. Bu o‘sishni «tuproqning nafas olishi» orqali undan S0₂ ning ajralishi bilan izohlash mumkin. Karbonat angidrit miqdorining sutka davomida o‘zgarib turishi qalin o‘simlik guruhlarida o‘rtacha qiymatining 25% atrofida bo‘lishi mumkin va bu o‘zgarish atmosferaning yuqori qatlamlarigacha tarqalishi kuzatiladi. Konkret guruhlarda CO₄ ning sutkalik sikli o‘zgarib turishi mumkin.

Karbonat angidridning to‘planish tezligi o‘simliklar tipiga bog‘liq holda keng doirada o‘zgarib tu­radi (Bolin, 1972). Nam tropik o‘rmonlarda yil davo­mida har 1 m² maydonda 1 dan 2 kilogrammgacha karbo­nat angidrid to‘planadi, bu taxminan uning havo ustuni bo‘yicha atmosfera chegarasigacha yetgan har 1 m² kesimidagi miqdoriga teng keladi. Arktika tundrasida yoki cho‘llarda to‘plangan karbonat angidrid yuqorida keltirilgan miqdorning faqat 1% ni tashkil qiladi. Umuman, Yer yuzasida karbonat angidrid bo‘yicha mahsuldor rayonlar juda kam. Odatda, butun quruqlik sathi bo‘yicha bir yilda organik birikmalarda 20-30 mlrd t uglerod to‘planadi. Quruqlikdagi o‘simliklar qancha uglerod o‘zlashtirsa, okean fitoplanktoni ham taxminan shuncha uglerod iste’mol qiladi. Dengizda uglerod aylanishi balanslangan, ya’ni ajralib chshqadigan kislorodni dengiz organizmlari o‘zlashtiradi, ular nobud bo‘lganidan keyin chirish mahsuli-karbonat angidrid yana eritmaga tushadi. Okean bilan atmosfera orasida, ayniqsa to‘lqin va shamol vaqtida CO₂ almashinishi ro‘y beradi. Hisoblarga qaraganda, atmosferadagi jami karbonat kislota okeanda 5-10 yil ichida erib ketardi, boshqacha aytganda, bir yilda okeanda 100 mlrd t gacha atmosfera karbonat kislotasi eriydi, lekin shu bilan bir vaqtda deyarli shuncha miqdordagi karbonat kislota okeandan atmosferaga ajratiladi. Shunday qilib, dunyo okeani karbonat an­gidrid almashinishida asosiy bufer hisoblanadi. Havodagi CO₂ sutka davomida o‘zgarishidan tashqari, yil davomida ham o‘zgarib turishi kuzatiladi. Bunday o‘zgarish ayniqsa quruqlik ustunlik qiladigan shimoliy yarimsharda keskin bo‘ladi. Shimoliy oblastlarda baxor kelishn bilan rivojlanayotgan o‘simliklar karbonat angidridni tuproqdan kelib turishiga qaraganda ma’lum darajada ko‘proq o‘zlashtiradi. Ba­horda SO₂ konsentratsiyasining pasayishi stratosferagacha kuzatiladi; apreldan to sentabrgacha bizning yarimshardagi atmosferada 30-paralleldan boshlab shimolga tomon butun CO₂ zapasining deyarli 3% yo‘qoladi, bu taxminan 3 mlrd t uglerodni tashkil etadi. Agar bir vaqtda tuproqda organik moddalarning parchalanishi hisobiga karbonat kislota miqdori to‘lib borishi hisobga olinsa, apreldan sentabrgacha shimo­liy yarimsharda atmosferadan 5-6 mlrd t uglerod o‘zlashtiriladi, bu quruqlikning yillik mahsuldorligining taxminan 1/4 yoki 1/5 qisminn tashkil etadi, deyish mumkin.

O‘rmonlar quruqlikdagi CO₂ ning asosiy iste’molchilarigina emas, balkiq biologik bog‘langan uglerodning bosh rezervuaridir. Butun dunyodagi o‘rmonlarda 400-500 mlrd t uglerod zapasi bo‘lib, bu atmosfera­dagi uglerod zapasining (700 mlrd t) taxminan 2/3 qismini tashkil etadi. Yaxlitlab hisoblaganda, daraxtlar o‘rta hisobda 30 yil yashasa, unga har yili taxminan 15 mlrd t karbonat angidrid o‘tadi (Bolin 1972).

Atmosferadagi karbonat kislotaning manbai nimalardan iborat? Birinchi navbatda, u yonuvchi moddalar yondirilganda, vulqonlar otilganda va ba’zi karbonatli tof jinslari parchalanganda hosil bo‘ladi. Lekin quruqlikdagi o‘simlik guruhlarida tuproqning nafas olishi karbonat angidridning asosiy manbai hisoblanadi. Bunda tuproqdagi jami tirik organizmlarning doimiy nafas olishi va SO₂ ajratish protsessi tushuniladi. Bu protsess yerga tushayotgan o‘simliklar qoldig‘i va nobud bo‘layotgan organizmlardan tarkib topgan organik moddalarning doimiy ravishda kamayib borishidan iborat bo‘ladi (8-rasm). Ba’zan tuproqdagi CO₂ miqdori 0,5-1,5% gacha ko‘payishi, ya’ni atmosferadagi normal miqdoridan 50 marta ko‘p bo‘lishi mumkin. Bunga tuproqning kuchsiz kislotali yoki kuchsiz ishqoriy reaksiyasida hosil bo‘ladigan organik moddalarning ko‘plab kelib parchalanishi, suv va vodorodning yetarli miqdorda kelib turishi, shuningdek, temperatura optimal darajada bo‘lishi katta imkoniyat yaratadi. Diffuziya protsesslari va yerga yaqin havo qatlamining harakati ham ma’lum darajada ta’sir ko‘rsatadi. Bir xildagi temperatura nam tuproqning nafas olishini kuchaytirsa, namlik haddan tashqari oshib ketganda, aksincha, susaytiradi. Shuningdek bunda tuproqdagi teshiklarning yirik-maydaligi va ularning suv bilan to‘lganligi ham katta ahamiyatga ega. Sutka davomida har xil tuproqlar yuzasidan karbonat angidrid ajralishini qyyidagi ko‘rsatkichlar (kg/ga hisobida) bilan ifodalash mumkin (Gorishina, 1979): podzol tuprokda 50-80, qora tuproqda 100, bo‘z va o‘rmon qo‘ng‘ir tuproqlarida 80, kashtan tuproqda, 40, cho‘l tuproqlarida, 5-10, tog‘ tuproqlarida 5.

Tuproqning nafas olish intensivligi turli guruhlarda har xil bo‘ladi. Agar u tuproqning 1 m² yuzasidan bir soatda milligramm CO₂ hisobida ifodalansa, har xil o‘simlik guruqlari uchun quyidagi qiymatlar kelib chiqadi (Walter, 1960: podzol tuproqli yerlardagi k;orak;aragay o‘rmonida-360; shuning o‘zi ohakli yerlarda-431; qora-qayin o‘rmonida-407; mayda qiyoqli zax o‘tloqda-551; tulkiquyruqli kuruq o‘tloqda-780. O‘rmon havosining yerga yaqin qatlamida karbonat angidrid miqdori o‘rtacha darajadan 6 marta ortiq (ya’ni 0,032%), o‘g‘itlangan madaniy tuproq ustidagi qatlamda 10 marta ortiq bo‘lishi mumkin. Ildizlar nafas olishi uchun tuproqning butun nafas olishining taxminan 30% to‘g‘ri keladi; yirik hayvonlar ham juda kam nafas oladi. CO₂ ning asosiy qismn o‘simliklar qoldig‘ining mikroblar ishtirokida parchalanishi protsessida hosil bo‘ladi, shunga ko‘ra, tuproqning nafas olishi tuproq organik moddalarining minerallashish intensivligining asosiy ko‘rsatkichi hisoblanadi. Ninabargli o‘rmonlarda o‘simliklar qoldig‘ining minerallashish tezligi uncha yuqori bo‘lmaganligi tufayli tuproqning nafas olishi nisbatan sust boradi. Kislotali muhitli botkoqliklarda mikroorganizmlar haddan tashqari kamligidan organik moddalarning minerallashishi ham juda sust boradi (bu yerda torf hosil bo‘ladi). Tuproqning nafas olishidagi mavsumiy o‘zgarishlar ancha katta bo‘lib, ular tuproqning namligiga va temperaturasiga bog‘liq bo‘ladi; tuproqning nafas olish tigizligi, odatda, yozgi issiq davrga to‘g‘ri keladi (9-rasm).

Tuproq nafas olishining ahamiyati shundan ko‘rinadiki, doim to‘lib turmasa CO₂ ning atmosferadagi zapasi fotosintez uchun 50 yil davomida sarf bo‘lib tugar edi. Shunga ko‘ra, yerdagi karbonat angidrid nisbatan uncha ko‘p miqdorda bo‘lmasa
tuyarokning nafas olishi bilan ancha intensiv to‘ldirilib
turiladi. O₂/CO₂ larning pasaygan o‘zaro nisbati tuproqda CO₂
miqdorini to‘ldirib turuvchi oson eruvchan organik moddalar ko‘p bo‘lgan qollarda kuzatiladi. Yashash joylarining ekologiyasi uchun atmosferadagi karbonat angidrid miqdorining ahamiyati quyidagilar bo‘yicha aniqlanadi: 1) o‘rmon o‘simliklari karbonat angidridga ancha boy bo‘lgan havo qatlamida joylashgan bo‘ladi, shunga ko‘ra, uning konsentratsiyasi bu yerda yorug‘lik yetishmovchiligini ma’lum darajagacha kompensatsiyalaydi; 2) yerga yaqin havo qatlamida CO₂ konsentratsiyasining ortishi tropik o‘rmonlar uchun katta ahamiyatga ega; chunki bu yerda o‘t qoplamiga yorug‘lik kam tushadi; masalan, Yavada tuproqning 50 sm gacha bo‘lgan havoli qatlamidagi CO₂ ning konsentratsiyasi kechasi 0,21-0,26% ni, kunduzi 0,08-0,09% ni tashkil etishi kuzatilgan; 3) yorug‘sevar o‘simliklarning yashash joyida, ya’ni ochiq joylarda, odatda, karbonat angid­ridning konsentratsiyasi yuqori bo‘lmaydi, chunki bunday joylarda havo harakati tufayli u hamma vaqt haydalib turadi.