Ma’ruza mashg’ulotlari mazmuni 1-qism O’simliklar ekologiyasi

Hayotiy shakllar haqidagi ta’limotning tarixi Shuni qayd qilish kerakki, hayotiy shaklllar bota­nika rivojlanishining dastlabki bosqichlaridayo tadqiqotchilar e’tiboriga loyiq ob’ekt bo‘lib qolgan. «Hayotiy shakl» tushunchasining o‘zi Teofrast asarlaridayoq (eramizdan avvalgi 300 yil) keng muhokama qilingan edi. Ma’lumki u ««Issledovaniya o rasteni­yax» deb nomlangan asarida daraxt, buta, chala buta va o‘tlar kabi formalarni ancha to‘liq ta’riflagan va o‘z sistemasini tuzishda undan foydalangan. Keyinchalikhayotiy shaklllar ham sistematik maqsadlarda, ya’ni sistemalarni tuzishda foydalaniladigan bo‘ldi. Buni Chezalpino (1583), Morison (1715), Turnefor (1719) va bir qator boshqa botaniklarning ishlarida ham kuzatish mumkin. Lekin K.Linney ishlaridan sung, sistematikadahayotiy shaklllardan (asosiy vegetativ belgilardan) foydalanish amalda to‘xtatildi va bu «gul gipnozi» ta’sirida xatto qo‘pol xato hisoblanadigan bo‘ldi. Ma’lumki, Linney o‘z sistemasini faqat generativ, jinsiy belgilarga asoslanib tuzgan.

Hayotiy shaklllarga qiziqish 19-asrda, A. Gumboldtning «Idei fizionomichnosti rasteniy» nomli asari (1806) bosilib chiqandan keyingina turildi. Chamasihayotiy shaklllar haqidagi ta’limot ana shu asardan boshlansa kerak. Gumboldt tog‘lari, odatda, botanik geografiyada o‘rganiladi. Shuni eslatib o‘tish kerakki, Gumbolt dastlab 16 ta, keyin esa 19 ta «asosiy formalar» ni aniqlagan. Lekin ular fizionomik jihatdan bir-biridan keskin farq qilar edi. Masalan, palmalar, banandoshlar, baobadoshlar, kaktuslar, orxideyalar, lianalar, g‘alladoshlar, paporotniksimonlar, toldoshlar, nina barglilar va boshqalar. Lekin bu guruhlar bir xil bo‘lmay, Gum­boldt aytganidek, birinchi galda iqlim sharoitiga bog‘liq holda tashqi qo‘rinishidan bir-biridan farq qiladi. Gumboldtning ushbu g‘oyalari keyinchalik boshqa olimlar tomonidan rivojlantirildi.

Turli olimlarhayotiy shaklllarning har xil sitemasi yoki klassifikatsiyasini taklif etganlar 19-20-asrlardagi klassifikadiyalar orasidan I. G. Serebryakov (1962) ikkita yo‘nalishni tanlab oldi.

Hayotiy shaklllarning ekologik-fizionomik klassifikatsiyalari, ya’ni o‘simliklarning tashqi ko‘rinishiga gabitusiga asoslangan klassifikatsiya. Bu guruhga aftorlar tomonidan taklif etilgan klassifikatsiyalarni kiritish mumkin. Shulardan faqat quyidagilarni keltiramiz.

1.Kerner 1863 yilda «Jizn rasteniy Dunayskix stran nomlangan kitobida yoppasiga tarqalganligi bilan farq qiladigan 12 ta «asosiy forma» ni ta’riflaidi. Kernerning bu formalari Gumboldt­ning «asosiy formalari» dan farq qilib, faqat mo‘tadil kengliklar uchun xos bo‘lgan formalar hisobladi. U daraxtlar, butalar, yirik o‘tlar, serildiz va kam ildizli o‘simliklar chirmashib va yoyilib o‘sadi­gan o‘simliklar va hokazolarni farq qilgan.

2.Grizebax (1872) «Rastitelnost zemnogo shara» deb nomlangan kitobida (1874 va 1877 yillarda A.N.Beketov tomonidan ruschaga tarjima qilinib nashr etilgan) ancha mukammal ishlangan klassifikatsiyani taklif etadi. U «asosiy formalar» ni 7 ta guruhga ajratgan. Bular daraxtsimonlar; sersuvlilar (sukkulentlar), chirmashib o‘suvchilar, epifitlar o‘tsimonlar, boshoqdoshlar, tomirsizlar (moxlar va lishayniklar) dan iborat. Bu «asosiy formalar» o‘z navbatida barglari va poyalarining tuziliщiga ko‘ra 54 ta «O‘simlik formalari» ga bo‘linadi. ( Grizebax ta’kidlashicha, forma yoki har bir formalar guruhi mamlakat iqlimining xususiyatlarini va uning tarixini aks ettirishi kerak. Bu sistemadan hozirgacha ko‘p avtorlar foydalanishadi, chunki u turli geografik kengliklardagi deyarli barcha xilma-xil o‘simliklarni qamrab olgan.

Lekin na Gumbolt va na Grizebaxhayotiy shakll tushunchasiga biror moslashgan yoki evolyutsion fikr qo‘shmaganlar. Ularning haetiy formalari ko‘proq geo­grafik, «landshaft» tushunchalari bo‘lgan. O‘tgan asrning oxirlaridahayotiy shaklllar klassifikatsiyasiga Darvinning evolyutsion nazariyasi katta ta’sir ko‘rsatadi. Masalan 1884 yilda Negeli tashqi muhitga kam bog‘liq bo‘lgan “tashkiliy” belgilarni (maslan, reproduktiv sfera) va tashqi muhit ta’sirida o‘zgaruvchi “moslashuv” belgilarni farqlashni taklif etgan. Belgilarning bunday ifodalanishi, albatta,hayotiy shaklllar klasifikatsiyasiga ta’sir etadi.

3.O.Drude (1887 o‘z klassifikatsiyasini «biolo­gik» ya’ni moslashuv belgilari asosida tuzdi. U «o‘simlik formalari»ning 7 ta asosiy guruhini aniqladi. Keyinroq, 1913 yilda Drude yanada yaxshi ishlangan sistemani taklif etdi va birinchi bo‘lib haetiy formalarni tekshirishda filogenetik yondashish haqidagi masalani ko‘tardi. Endi u yer yuzasida o‘sadigan va suv o‘simliklarining 40 tahayotiy shakllsini aniqladi, bunga tuban o‘simliklar ham kiritilsa, hammasi bo‘lib 55 ta forma bo‘ladi.

1931 yilda Dyu Rie o‘z sistemasini taklif etdi. by, ehtimol, eng kichik ekologik klassifikatsiya bo‘lsa kerak. Dyu Rie aslida adaptatsiya nazariyasidan uzoqlashdi va turli belgilar, chunonchi, rivojlanishning davriyligi, kurtaklarning joylashishi, kurtaklarning ximoyalanganligi va boshqalar asosida klassifikatsiya tuzdi. Haqiqatan ham uniig «o‘sish formasi» sistemasi, tarkibida o‘tsimon o‘simliklar bo‘lmasa ham, ancha batafsil ishlangan.

Mamlakatimizda ham «ekologik-fiziologik yo‘nalish» dagi bir qator sistemalar taklif etilgan. Ma­salan, 1928 yilda V. N. Sukachyov SSSR tayga zonasining o‘rmonlari uchunhayotiy shaklllarning o‘ziga xos guruhlarini taklif etdi. B. A. Keller 1923, 1926 va 1933 yillarda cho‘l, chala cho‘l va dashtlar uchun hayotii formalar sistemasini taklif etdi; u sistematikada o‘ziga xos ekologik-geografik metodni asoslab berdi. V.V.Alyoxin 1936 yilda «Geografiya rasteniy» deb nomlangan darsligida MDHning Yevropa qismidagi dashtlar uchun hayotiy shaklllar klassifikatsiyasini batafsil ishlab chiqdi. U hayotiy shakllarning 15 ta guruhini aniqlaydi. Ye.P.Korovin va D.N.Qashqarov Betpaqdalaning gil tuproqli cho‘llari uchun asosiy ekologik formalar ruyhatini tuzdilar, cho‘llardagihayotiy shaklllar umuman A.V.Prozorovskiy (1936, 1940) tomonidan ancha batafsil ishlab chiqilgan; keyinroq esa L.Ye.Rodin (1963), N.T.Nechaeva, V.K.Vasilevskaya, K.G.Antonovalar (1973) tomonidan o‘rganilgan.

I.G.Serebryakov ajratgan ikkinchi yo‘nalish-morfologik-biologik yo‘nalish bo‘yicha hayot formalarini klassifikatsiyalashda ularning biologik xususiyatlaridan, masalan, hayotining davomiyligi, rivojlanish ritmi, oziqlanish usullari va xokazolardan foydalaniladi. Albatta, bu belgi va xususiyatlar birinchi navbatda morfologiyada namoyon bo‘ladi, shunga ko‘ra, ikkala yo‘nalish bir-biriga ancha yaqin, lekin dastlab ular birmuncha mustaqil rivojlangan.

Ehtimol, Ogyust Piram Dekandol (1918) sistemasi hayot formalarini morfologik-biologik klassifikatsiyalashdagi birinchi urinish bo‘lsa kerak. U hayotining davomiyligi, meva berishining takrorlanishi, novdalarining strukturasi va boshqa belgilari buyicha o‘simliklarni 8 guruhga bo‘ldi. Bir yillik, ikki yillik, ko‘p yillik monokarp, polikarp o‘simliklar shular jumlasidandir. U polikarp o‘simliklarni har yili hosil beradigan va novdalari qurib qoladigan

o‘simliklar, chala butalar, butalar, daraxtlarga ajratdi. Dekandol taklif etgan bunday bo‘linish sistemasi ko‘plab hozirgi ishlarda ham saqlanib kelmokda. O‘tgan asrning o‘rtalarida Irmish (1851) va Braun (1852) ajoyib sistemalarni taklif etdilar. Lekin faqat Ch.Darvin ta’limoti ta’siridahayotiy shaklllar mazkur yo‘nalish bo‘yicha ham muhitga moslashish usuli sifatida o‘rganiladigan bo‘ldi.

Hayotiy shaklllar tushunchasining avtori bo‘lgan

Barminu 1884 yilda ancha batafsil morfologik-biologik sistema taklif etdi. U o‘simliklarni ikki asosiy guruhga bo‘ldi: gapaksant o‘simliklar, ya’ni monokarplar-monotsikllilar, ditsikllilar, politsikllilar (ko‘p yilliklar) va hokazolar; ko‘p yillik polikarplar. Keyingi asosiy guruhni u yana ikkita guruhchaga bo‘ldi: a) harakatsiz yoki sust harakatlanadigan o‘simliklar-bularning asosiy ildizi butun hayoti davomida saqlanadi (13 ta guruhcha); asosiy ildizi nobud bo‘ladi, vegetativ ko‘payish ustunlik qiladi; b) hararakatlanish xususiyatiga ega bo‘lgan o‘simliklar-er ustida harakatlanadi (parxish, jingalaklari orqali), yer ostida harakatlanadi (ildizioyasi, o‘q ildizlari va boshqalar orqali), suvda suzib yuradi.

Varming sistemasining asosiy negizi shundan iboratki, u Gumboldt yoki Grizebax kabi o‘simliklar «fizionomiyasi» ni aks ettirishga urinmay, balki ularning moslanuvchanlik belgilarini aniqladi. U birinchi bo‘lib yer osti organlarga ham katta e’tibor berdi. Lekin Varming sistemasi batafsil ishlangan bo‘lishiga qaramay, hech qanday yagona prinsipga ega emas edi; u ko‘proq, vegetativ belgilari bo‘yicha taksonomik sistemadan iborat edi.

XX asrning boshlarida (1903, 1905, 1907) Raunkier shu vaqtgacha keng tarqalgan sistemasini taklif etdi. U o‘z sistemasida hayotiy shakllar yilning noqulay sharoitida hayot kechirishiga qarab farq qilishiga asoslandi. Lekin moslashuv belgilarining bu kompleksidan ham bittasi, ya’ni yangilanish kurtaklari yoki novdalar uchki qismining noqulay sharoit davomida yer (yoki suv yuzasiga nisbatan joylashuvi tanlab olingan. Dastlab hayotiy shakllar 5 tipga bo‘lingan.

1.Fanerofitlar (R)-kurtaklari yuqorida (30 sm), ochiq joylashgan; 2. Xamefitlar (Ch)-noqulay davrda yangilanish kurtaklari tuproq yuzasiga yaqin (20-30 sm) joylashgan; 3. Gemikriptofitlar (N)-yangilanish kurtaklari va novdalarning uchki qismi bevosita tuproq yuzasida, to‘shama ostida joylashgan; 4. Kriptofitlar (K)-«yashirin»; yer ustki poyalari to‘liq nobud bo‘ladi, yangilanish kurtaklari yer ostida har xil chuqurlikda saqlanib qoladi. Kriptofitlar quyidagi guruhchalarga bo‘linadi: a) geofitlar (G)-er ostki, ildizpoyali, piyozli va hokazo; b) gelofitlar-botqoqlik, ochiq poyalari suv yuzasida, yangila­nish kurtaklari suv ostida joylashgan; ye) gidrofitlar-butun o‘simlik suv ostida bo‘ladi. 5. Terofitlar (Th)-noqulay davrda urug‘ shaklida bo‘ladigan bir yilliklar. Hayot formalarining bu tiplari guruhchalarga bo‘linadi: masalan, fanerofitlar balandligi bo‘yicha mego, mezo, mikro va napofanerofitlarga bo‘linadi; gemikriptofitlar esa to‘pbargi bor-yo‘qligiga qarab, to‘pbarglilarga va to‘pbargsizlarga bo‘linadi; terofitlar bahorgilarga va kuzgilarga; geofit­lar esa vegetativ ko‘payish organlarining harakteri buyicha bo‘linadi.

Ko‘pchilik avtorlar Raunkier guruhlarini yana qandaydir qo‘shimcha belgilari buyicha bo‘lib, uni to‘ldiradilar va kengaytiradilar. Lekin shuni ta’kidlash ham kerakki, Raunkierninghayotiy shaklllari Yerning florasi va o‘simliklari juda qadimgi davri tarixida differensiyalangan o‘simliklar strukturasining asosiy modellari bo‘lib hisoblanadi. Ular tarqalish oblasti va iqlim sharoitidan qat’iy nazar, har bir palmada bir yillik terofitlardan tashqari, hayotiy yirik takson doirasida takrorlanaveradi (masalan, formalariing barcha guruhlari aniqlangan).
Raunkier statistik metodni qo‘llab,hayotiy shaklllar guruhlari iqlim sharoitiga bog‘liq holda tarqalishini ko‘rsatdi. Turli oblast va zonalar uchun o‘z guruhlarining protsent hisobida tarqalishini hisoblab, biologik spektor deb atalgan oddiy metodni taklif etdi.