N. M. Yusifov, K. Ş. DaşDƏMİrov

 
 
 

113 
 
4.2 DNT və NT- in birinci quruluşu 
 
Nuklein  turşularının  molekulunda  nukleotidlərin  yerləşmə 
ardıcıllığına,  onların  birinci  quruluşu  deyilir.  Bu  birləşmələrin 
birinci quruluşunu öyrənmək çox çətindir. Azot əsaslarının miqda-
rı analiz üsulu bu çətinliyi (E. Carqaff) qismən aradan qaldırdı.  
―Carqaff‖  qaydaları  adı  almış  bu  qanunauyğunluq  aşağıda-
kılardan ibarətdir.  
1.  DNT  -  molekulunda  quanın  və  adeninin  (purin  əsasları) 
molyar qatılığı miqdarca sitozın və timinin (pirmidin əsaslarının) 
molyar qatılığına bərabərdir A + Q = S + T. Bu qanunauyğunluq 
RNT - molekulunda özünü doğrultmur.  
2. DNT molekulunda adenin molekulları qlığının sayı timi-
nə,  quanın  molekulları  qalığının  sayı  isə  sitozinə  bərabər  A  =  T;  
Q = S. 
RNT molekulu  üçün bəzi  hallarda bu bərabərlik yaxınlaşsa 
da, əksər hallarda özünü doğrultmur.  
3.  Quaninlə  sitozini  molyar  miqdarının  cəminin  adeninlə 
timinin  molyar  miqdarının  cəminə  nisbəti 
T
A
S
Q


 DNT-ın 
spesfik göstəricisi olub hər bir canlı növü üçün sabit kəmiyyətdir. 
Bu  kəmiyyət  DNT-ın  spesfik  göstəricisi  adlanır.  Çox  vaxt  müx-
təlif mənbələrdən alınmış DNT – molekulunda A+T > Q+S. olur, 
belə  olduqda  onları  adenin  timin  tipli  (DNTAT)  adlandırırlar. 
Bütün  heyvan  və  bitkilərin,  həmçinin  bəzi  mikroorqanizmlərin 
DNT-sı adenin timin tiplidir. Mikroorqanizmlərin (xüsusən bakte-
riyaların) əksəriyyəti quanin sitozin tipinə mənsubdur. Q+S>A+T 
onları quanin sitozin tipli (DNTQS) adlandırırlar. DNT-ın spesifik 
göstəricisi  DNTAT  tiplilərdə  vahitdən  az,  DNTQS  tipli  DNT-
lərdə  isə  vahiddən  çox  olur.  İnsan  DNT-ın  spesifik  göstəricisi 

114 
 
0,66-dır. Canlılardan DNT-ın spesifik göstəricisi ən çox olan şüalı 
köbələkdir  (aktinomiset)  onun  spesifik  göstəricisi  2,73-ə  bəra-
bərdir. 
DNT  molekulu  nukleotidlərin  miqdarca  (Carqaff  qaydaları) 
münasibəti RNT-ın tərkibi üçün xarakterik deyil. 
RNT-ın  monomerlərinin  miqdarca  münasibətində  yanız  bir 
qanunauyğunluq vardır; burada altıncı karbon atomu ikiqat rabitə 
ilə  oksigenlə  birləşmiş  azot  əsasların  (ketoqruplar)  sayı,  həmin 
vəziyyətdə  amin  qurupu  yerləşən  azot  əsaslarının  (aminqurup) 
sayına bərabərdir. Q+Y=A+S 
RNT molekulu bir ədəd polinukleotid zəncirindən ibarətdir. 
Bu  zəncirdə  monomerlərin  yerləşmə  ardıcıllığı  RNT-ın  birinci 
quruluşunu zarakterizə edir. RNT-ın zənciri çox mütəhərrik oldu-
ğuna görə onun fəza konfiqurasiyası sabit deyil, dəyişkəndir. 
Son  zamanlar  DNT-ın  birinci  quruluşunda  nukleotidlərin 
düzülmə  ardıcıllığını  müasir,  tez  təyin  olunan  üsullarla  müəyyən 
olunur.  
Ən  çox  birinci  quruluşu  aydınlaşdırılan  nəqliyat  nRNT 
molekullarıdır.  Çünki  onların  tərkibində  75-90  nukleotid  olur.      
nRNT-ın tərkibində A,Q,U,S əsaslarından başqa 10% minar  azot 
əsasları da mövcutdur. 1965-ildə R.U.Xolli və əməkdaşları çörək 
məmulatlarında  alanin  nRNT-ın  tam  nukleotid  ardıcıllığını  ver-
mişdir. Aşağı temperaturda xüsusi fermentlərin köməyi ilə alanin 
nRNT-si  oliqonukleotidlərə,  sonra  isə  kimyəvi  üsulla  nukleotid 
ardıcıllığı açıqlanmışdır. Az sonra A. A. Bax və əməkdaşları valin 
nRNT-sının  birinci  quruluşu  açıqlanmışdır.  Hazırki  vaxtda  2000-
dən çox nRNT-ın birinci quruluşu məlumdur. 
Yüksək molekullu n RNT-dən birinci quruluşu ən çox öyrə-
niləni ana bətində uşaqlığın RNT quruluşudur. 
Beynəlxalq ―İnsanların geni‖ proqramının məqsəd və vəzi- 

115 
 
fəsi  insan orqanizmində  olan bütün  DNT və RNT molekullarının 
quruluşunu aydınlaşdırmaqdır.  
 
 
4.3 DNT və RNT-in ikinci quruluşu 
 
Nuklein  turşusu  molekulunu  təşkil  edən  monomerlərin 
(nukleotidlərin)  fəzada  tutduğu  mövqe  (fəza  konfiqurasiyası) 
onların ikinci qururluşu adlanır.  
1953-cü  ildə  D.  Uotson  və  F.  Krik  NT-in  hidroliz  məhsul-
larının kimyəvi quruluşuna, Çarqaff qaydasına və rentgenostruktur 
analizdən  alınan  nəticələrə  əsaslanaraq  DNT  molekulunun  iki 
ədəd spiralvarı, bir-birinə sarınmış polinukleotid zəncirindən iba-
rət  olmasını  sübut  etdilər.  Bu  zəncirlərdə  azot  əsasları  bir-birinə 
doğru  çevrilmiş  şəkildə  spiralın  daxili  hissəsində,  fosfat  turşusu 
qalıqları  isə  xaricdə  yerləşir.  Polinukleotid  zəncirləri  bir-biri  ilə 
purin  və  pirmidin  əsaslarının  arasında  əmələ  gələn  hidrogen 
rabitələri  vasitəsilə  birləşir.  Hidrogen  rabitələri  adenini  timinlə, 
quanini  isə  sitozinlə  birləşdirir.  Adeninlə  timin  arasında  iki, 
quaninlə sitozin arasında üç ədəd hidrogen rabitəsi olur. Hidrogen 
rabitələrinin mövcudluğu DNT molekulunun ikiqat zəncirin əmələ 
gəlməsində ən mühüm rol opynayan amillərdən biridir. 
DNT molekulunda purin və pirimidinin qarşı-qarşıya yerləş-
məsi, bu əsasların molayar miqdarının bir-birinə bərabərliyi haqda 
olan Çarqaff qaydasına uyğun gəlir. Bu molekullarda purin əsası-
nın qarşısında mütləq pirimidin əsasları yerləşməlidir (A–T; Q–S), 
iki purin və  ya  iki pirimidin törəməsinin qarşı-qarşıya dayanması 
qeyri-mümkündür. 

116 
 
 
 
DNT  molekulunda  polinukleotid  zəncirində  monomerlərin 
yerləşmə  ardıcıllığı  digərindən  fərqlənsədə  onlar  arasında  müəy-
yən əlaqə də vardır. Belə ki, əgər bir zəncirin müəyyən hissəsində 
adenin  yerləşirsə  digər zəncirdə  onun qarşısında  timin. Həmçinin 
birində  quanin  yerləşirsə, digərində  sitozin  yerləşir. Deməli DNT 
molekulunda olan zəncirlər bir-birini tamamlayır.  
1-ci zəncir --- A─Q─A─T─S─S─T─ --- 
2-ci zəncir ---T─S─T─A─Q─Q─A─ --- 
DNT  molekulunda  bu  ardıcıllıq  Çarqaff  qaydasına  uyğun 
gəlir. Bu molekullarda mütləq purin əsasının qarşısında pirimidin 
əsasları  yerləşməlidir.  DNT  molekulunda  mononukleotidlərin 
düzülüş  qaydasının  belə  asılılığı  komplementarlıq  (tamamlama) 
prinsipi adlanır. 
DNT  molekullarında  nukleotidlər  arasındakı  məsafə  0,34 
nm –dir. Spiralın hər bir dövrəsində qarşı-qarşıya yerləşmiş 10 cüt 
nukleotid  olur.  Hər  bir  dövrənin  tamamlanması  üçün  3,4  nm 
məsafə  lazım  gəlir.  İkiqat  spiralın  eninə  diametri  2,1  nm,fosfat 
atomu  ilə  DNT  spiralının  mərkəzi  oxu  arasındakı  məsafı  isə  1,2 

117 
 
nm-dir. Spiralların komplementarlıq prinsipi ilə bir-birini tamam-
laması çoxlu sayda hidrogen rabitələri hesabına baş verir.  
DNT  molekulundan  fərqli  olaraq  RNT  molekulu  bir  poli-
nukleotid  zəncirindən  əmələ  gəlmişdir.  RNT-in  ikincili  quruluşu 
fəzada  polipeptid  zəncirinin  natamam  spiral  şəkilini  (50%-ə 
qədər) almasıdır. Onun yalnız bəzi hissələri adeninlə timin arasın-
da  olan  iki  və  quaninlə  sitozin  arasında  əmələ  gələn  üç  hidrogen 
rabitəsi hesabına qısa və natamam spiral şəkli alır.  
 
 
 
RNT  molekulunda  polinukleotid  zəncirlərinin  burulma 
yerlərindən  DNT  molekulunda  olduğu  kimi  komplementarlıq 
prinsipi ilə bir-birini tamamlamır.  
 
 
4.4 NT-ın üçüncü quruluşu 
 
Hər  bir  NT  molekulu  fəzada  ümumi  bir  superspirallaşma 
halına  malik  olur  ki,  bu  da  onların  üçüncü  quruluşunu  əmələ 

118 
 
gətirir.  Bu  hal  ən  çox  fenilalanin  nRNT-si  üçün  öyrənilmişdir. 
Rentgenostruktur  analiz  üsulları  ilə  nRNT  molekulunun  açılması 
göstərir ki, üş hissə fəzada bir-birinə sıx birləşmiş halda digər dör- 
düncü hissə (antikod) əks istiqamət dartılmış halda yerləşir.  
 
 
 
Xromatinin və xromosomun tərkibində DNT üçüncü quruluş 
halında superspirallaşmış formada mövcuddur. Xromotinin struk-
tur  vahidini  nukleosomlar  təşkil  edir.  Nukleosomlar  DNK  spiralı 
ilə əhatə olunur ki, orada 8 nüvəli əsasi xassəli zülallar (histonlar) 
yerləşir. 
 
 

119 
 
4.5 Nukleoproteidlər 
 
Nuklein  turşuları  sərbəst  halda  yaşamırlar  (n  RNT-dən 
başqa) in vivo, onlar əsasi xassəli (protaminlər, histonlar) zülallar-
la  əlaqəli  şəkildə  fəaliyyət  göstərirlər.  İki  tipdə  nuklein  turşuları 
(DNT və RNT) olduğu kimi, bunlara müvafiq nüvənin tərkibində 
dezoksiribonukleoproteinlər  (DRNP)  və  ribosomların  tərkibində 
ribonukleoproteinlər  (RNP)  olur.  RNP  və  DRNP-lər  mürəkkəb 
aqreqatlardır.  Onlar  1-2  molekul  NT-dən  və  çoxlu  sayda  ona 
birləşmiş zülal substratlardan əmələ gəlmişdir.  
RNP- ən klassik nümunəsi tütün mozaikasının virusudur. Bu 
virusun molekul kütləsi 2,1∙10
6
 Da-dır və 2200 zülal substratından 
ibarətdir.  Nukleoproteidlərdə  NT  və  zülal  molekulu  bir-birini 
tənzimləyirlər.  Bu  da  hər  iki  komponentin  denaturasiyaya  qarşı 
davamlılığını  artırır.  RNP-hissəcikləri  (ribosomlar)  zülalların 
biosintezində,  DRNP-hissəcikləri  (nukleosom  nüvələri)  xromo-
somların  hüceyrə  aparatının  formalaşmasında  və  funksyalaşma-
sında əsas rol oynayır.  
 
 
 
Mövzuya aid suallar  
 
1. Nuklein turşularının orqanizmdə funksyalarını xarakterizə 
edin. 
2.  Purin,  pirimidin  və  minar  əsaslarının  tərkibi,  keto-enol 
formasını, tautomerliyini və hidrogen rabitəsini izah edin. 
3.  Çarqaff  qaydasını  DNT  və  RNT  molekulunda  izahını 
verin. 
4. Nukleozidlər və nukleotidlər nədir. DNT və RNT mole- 

120 
 
kulundan misallarla izah edin. Nukleotidlər arası əlaqəni göstərin. 
5. RNT-in növlərini və funksiyalarını sadalayın. 
6. DNT və RNT-in birinci quruluşunu aydınlaşdırın. 
7.  DNT-in  və  RNT-in  ikinci  quruluşunu  aydınlaşdırın. 
Kompementarlıq pirinsipini izah idin. 
8. NT-in üçüncü quruluşunu DNT və nRNT-si molekulunda 
aydınlaşdırmalı.  Xromoson  və  nukleosom    haqqın-da  məlumat 
verməli. 
9.  Nukleoproteidlərin  tərkibində  zülallar  və  NT-i  bir-  birilə 
nə cür əlaqədədir. 
10. Üçüncü quruluşa malik DNT və RNT-i sadalayın. 
11.  Azot  əsasları  bir-birindən  hansı  əlamətlərinə  görə 
fərqlənirlər? 
12. ATF-in orqanizimdə bioloji rolu nə ilə izah olunur? 
13. RNT-növlərinin molyar kütləsi ən çox olan hansıdır? 
14. DNT-ilə DRNP-in fərqi nədir. 
 
 
 
 

121 
 
V FƏSİL 
 
5. FERMENTLƏR. 
Fermentlər  (enzimlər)-biokatalitik  aktivliyə  malik  olan 
yüksək  spesifik  zülal  tərkibli  üzvi  maddələrdir.  Fermentlərin 
yüksək spesifikliyi və qüvvətli təsir xüsusiyyətlərinə malik olması 
sayəsində, maddələr mübadiləsi ciddi ardıcıllıq üzrə həyata keçir. 
Fermentlərin  adi  ferveo  sözündən  götürülmüşdür.  Bu  da  latınca 
qıcqırdan  deməkdir.  Genlərin  fəaliyyəti  də  fermenlərlə  tənzim 
olunur.  Ona  görə  fermentlər  deferensiasiya  və  inkişaf  proseslə-
rində  də  mühüm  rol  oynayır.  Biokimyanın  fermentlərin  öyrənil-
məsi ilə məşğul olan sahəsinə fermentologiya və ya enzimologiya 
deyilir.  
 
 
 
Fermentlər  bir sıra  əlamətlərinə  görə  qeyri-üzvi  katalizator-
lardan fərqlənirlər.  
1.  Fermentlər  qeyri-üzvi  katalizatorlardan  fərqli  olaraq  çox 
incə  bir  şəraitdə  (aşağı  temperaturda,  normal  atmosfer  təzyiqdə, 
müəyyən  bir  pH  mühitində  və  s)  təsir  göstərir  və  aktivdirlər. 
Məsələn,  katalaza fermentinin  tərkibində olan 1  mq  Fe
3+
 ionu  10 
mld dəfə, qeyri-üzvi birləşmələrdə katalitik təsir edən Fe
3+ 
ionun- 

122 
 
dan aktivdir. 
2.  Fermentlər  qeyri-üzvi  katalizatorlardan  fərqli  olaraq 
spesifik  təsirə  malikdirlər.  Hər  bir  ferment  yalnız  bir  biokimyəvi 
reasiyanı və  ya qurup halında bir tirəyə mənsub olan biokimyəvi 
reasiyaları kataliz edir. 
3. Hər bir fermentativ biokimyəvi reaksiyanın sürəti hücey-
rələrdə özünü tənzimləmə sistemi ilə tənzimlənir.  
Orqanizimdən  ayrılmış  ferment  təsir  xüsüsiyyətinə  malik 
deyildir. Bundan ötrü ayrılmış ferment kimya, əczaçılıq və həmçi-
nin qida sənayesində geniş istifadə olunur. 
 
 
 
5.1 Fermentlərin ayrılması və təmizlənməsi. 
 
Fermentlərin kimyəvi tərkibini, xassələrini, təsirini və başqa 
xüsüsiyyətlərini öyrənmək üçün onları insan və heyvan material-
larından  (həzm  şirələri,  qan,  toxumalar,  orqanlar,  hüceyrə  ele-
mentləri  və  s.),  bitkilərdən,  mikroorqanizmlərdən  ayırmaq  və 
təmizləmək  lazımdır.  Bu  məqsədlə  bioloji  materialdan,  sudan, 
bufer  məhlulundan,  qiliserinlə  suyun  qarışığından  və  üzvi  həlle-
dicilərdən  (aseton,  etil  spirti  və  s.),  fizioloji  məhluldan  istifadə 
etməklə  ekstraktı  və  ya  homogenatı  (homogenizatorda  və  ya 
həvəngdə  xırdalanmış  kütləsi)  alınır.  Homogenatı  müxtəlif  sürət-
lərdə sentrifuqa etməklə hüceyrənin ayrı-ayrı hissələrindən (mito-
xondriyalar,  ribosomlar  və  s.)  də  fermentləri  ayırmaq  olar.  Bu 
hissələrdən  fermentlər  növbə  ilə  dondurmaq  və  donunu  açmaqla, 
yaxud  detergentlərin  (çox  yüksək  səthi  fəal  maddələrin:  dezoksi-
xolatın və s.) təsiri ilə çıxarılır. Hidrolazalar əsasən lizosomlarda, 
Krebs  siklinin və  sitoxrom sisteminin fermentləri isə  mitoxondri-

123 
 
yalarda  lokalizasiya  olunmuşdur.  Bəzi  fermentlər  Holci  apara-
tında, digərləri isə endoplazmatik torda yerləşir. 
 Fermenləri  ayırmaq  üçün  aseton  tozlarından  da  istifadə 
olunur.  Həmin  məqsədlə  yoxlanan  material  (qaraciyər,  böyrək, 
ürək,  dalaq,  bağırsaq  və  s.)  əzilərək,  bir  neçə  dəfə  soyudulmuş 
asetonla işlənir. Bu zaman yağabənzər maddələr və s. kənar edilir. 
Belə işlənmiş material qurudulduqdan sonra bircinsli toza çevrilir. 
Sonuncudan  da  bufer  məhlulu  və  ya  başqa  həlledici  ilə  fermentli 
ekstrakt  alınır.  Ekstraktdan  fermenti  ayırmaq  üçün  zülallar  aşağı 
teperaturda  spirtlə,  asetonla  və  duz  məhlulları  (ammonium  sulfat 
və s.) ilə çökdürülür. 
Fermentlərin ayrılmasında adsorbisiya hadisəsindən, gelfilti- 
rasiya,  elektrofores  və  xromatoqrafiya  üsullarından  da  istifadə 
olunur. 
Ayrılmış  fermentlərin  bircinsliyi  və  təmizlik  dərəcəsi  həll 
olmalarına  görə,  elektroforez,  xromatoqrafiya  üsulu  ilə,  ultrasen-
trifuqa etməklə və fəallıqlarının təyininə görə müəyyənləşdirilir.  
Fermetlərin öyrənilməsində  K. S. Kirxhofun böyük xidməti 
olmuşdur. O,1814-cü ildə səməni ekstraktında nişastanı maltozaya 
qədər parçalayan maddənin olduğunu müəyyən etmiş, ona amilaza 
adı vermişdir. 1833-cü ildə isə Fransa alimləri A. Payen və J.Perso 
arpanın  cücərtilərindən  amilazanı  ayırmaqla  ilk  ferment  prepara-
tını əldə etmişlər. Daha sonra bu sahədə XIX əsrin ikinci yarısında 
E. Buxner, M. Manasseina, A. Lebedev və b. böyük tədqiqat işləri 
aparmışlar. Fermentlərin öyrənilməsinə dair XX əsrin birinci yarı-
sında  İ.  Pavlov,  A.  Bax,  C.  Samner,  D.  Nortop,  H.  Eyler,  V.  
Engelhard, Varburq və başqaları da çox işlər görmüşlər. Bu alim-
lərin  işləri  sayəsində  fermentlərin  kimyəvi  tərkibinin  və  bioloji 
xüsusiyyətlərinin öyrənilməsində yeni dövr açıldı. 
 

124 
 
5.2 Fermentlərin quruluşu və kimyəvi təbiəti
. 
 
Bütün fermentlər qlobulyar zülallar tipinə aitdir. 
1963-cü ildə ribonukleazanın və lizasomun, 1964-cü ildə isə 
α─ximotripsinin birinci quruluşu (aminturşu ardıcıllığı) müəyyən 
olundu.  1965-ci  ildə  rentgenostruktur  analiz  üsulu  ilə  lizosimin 
üçüncü quruluşu açıldı.  
 
 
 
Kimyəvi  təbiətlərinə  görə  fermentlər  2  qurupa:  birkompo-
nentli və ikikomponentli fermentlərə bölünür. Birkomponentli fer-
mentlər yalnız sadə zülallardan ibarətdir. İkikomponentli ferment-
lər isə sadə zülallarla zülal təbiətli olmayan birləşmələrdən əmələ 
gəlir.  
Zülal  təbiətli  olmayan  maddələrə  (kofaktorlarla)  vitaminlər 
(məsələn:B
1
; B
2
; B
6
; B
12
; PP və s.), müxtəlif metallar (sink, dəmir, 
molibden,  mis  və  s.),  nukleotidlər  adinozin  üç  fosfat,  adenozin-
difosfat,  uridinüçfosfat,  uridindifosfatqilikoza,  quanozindifosfat-
mannoza və s.) birləşmələr aiddir. Bunlar termostabildir. 

125 
 
 
 
Fermentin zülal hissəsinə apoferment, zülal olmayan hissə-
sinə  koferment  deyilir.  Koferment  üzvi  kofaktordur.  Sononcu 
zülalla  kovalent  rabitə  ilə  birləşdikdə  prostetik  qrup  da  adlanır. 
Koferment fermentə fəallıq, apoferment isə spesfiklik verir. Məsə-
lən, karboksilazanın kofermenti tiaminpirofosfat olub, kokarboksi-
laza da adlanır. 
Kobalamin fermentlərinin  kofermentləri  B
12
 vitamininin  tö-
rəmələridir.  Piruvatkarboksilazanın  (piroüzüm  turşusunu  oksalat-
sirkə turşusuna çevirir) kofermenti biotindir. 
Kofermentə apofermentlə birlikdə  xloferment (yunanca tam 
deməkdir) deyilir. 
Birkomponentli  fermentlərə  hidrolazaları,  ikikomponentli 
fermentlərə isə oksidoreduktazaları misal göstərmək olar. 
Hazırda  müəyyən  edilmişdir  ki,  eyni  təsirə  malik  olub, 
fiziki-kimyəvi  və  qeyri  xassələri  ilə  (elrktroforetik  hərəkətliyinə, 
kinetik  xassələrinə,  inqibitorlara,  aktivatorlara  münasibətinə, 
aminturşu  tərkibinə  və  s.  görə)  fərqlənən  fermentlər  də  vardır. 
Bunlara izofermentlər (izoenzimlər) və ya  izozimlər də deyilir. 

126 
 
İzofermentlər  ayrı-ayrı  fermentlərin  formalarıdır.  Müxtəlif 
bioloji  materiyallarda  50-yə  yaxın  fermentin  izozimləri  müəyyən 
edilmişdir.  Bunlardan  laktatdehidrogenazanı,  fosfatazanı,  estera-
zanı, aminotransferazanı, leysinaminopeptidazanı və s. göstərmək 
olar. Laktatdehidrogenazanın 5─forması, izofermenti (LD
1─5
) bəl-
lidir.  Bunların  hamısının  molekul  kütləsi  134000-ə  yaxındır. 
Tərkiblərində  hər  birinin  molekul  kütləsi  33500  olan  dörd 
polipeptid  zənciri  (subvahid)  vardır.  Bu  polipeptid  zəncirləri  iki 
tipdə olur. Onlardan biri M (ingilis dilində əzələ deməkdir), digəri 
H  (ingiscə  ürəkdə  sözündəndir)  zənciri  adlanır.  Bu  zəncirlərdən 
laktatdehidrogenazanın  müxtəlif  formaları  (LD
1
;  LD
2
;
 
LD
3
;  LD
4
 
və  LD
5
)  əmələ  gəlir.  Bunlardan  bir  4  M  (M
4
  və  ya  LD
5
)  zənci-
rindən, digər üç M və bir H (M
3
H) zəncirindən, üçüncüsü iki M və 
H (M
2
H
2
) zəncirindən, dördüncüsü bir M və üç H (MH
3
) zəncirin-
dən, beşincisi isə yalnız dörd H (H
4
 və ya LD
1
) zəncirindən əmələ 
gəlmişdir.  Bu  polipeptid  zəncirləri  aminturşu  tərkiblərinə  görə 
fərqlənir və təklikdə fermentetiv fəallıqları yoxdur.  
M
4
 və M
2
H izofermentləri əsas enerji mənbəyi qlükoliz olan 
toxumalarda (ağ skelet əzələlərində, embrion tozumalarında), 
MH
3
 
və H
4
 isə aerob mübadilə ilə xarekterlənən toxumalarda çox olur.
 
İzofermentlər molekullarının quruluşuna və müxtəlif orqan-
larda  miqdarlğına  görə  də  fərqlənir.  Bütün  orqanlarda  laktat- 
dehidrogenazadan  ən  çox  M
4
  forması  vardır.  Güman  edilir  ki, 
hüceyrələrdə  nəinki  izofermentlər,  hətta  zülallar  da  müxtəlif 
formalarda  ola  bilər.  Odur  ki,  bu  məsələlərin  tədqiqinin  hüceyrə 
diferensasiyasının və morfogenezinin molekulyar əsaslarının öyrə-
nilməsində də çox böyük əhəmiyyəti vardır.  
Fermentlərin  bəzi  növləri  birlikdə  kompleks  əmələ  gətirir, 
multienzimlər  adlanır-bu  növ  fermentlər  eyni  zamanda  ardıcıl  bir 
neçə  biokimyəvi  reaksiyanı  kataliz  edir.  Ferment  kompleksi 

127 
 
adlanan üç növ fermentdən təşkil olunmuş multifermentim mole-
kul  kütləsi  4.500.000  Daltondur,  piroüzüm  turşusunun  oksidləş-
məsini və dekarboksizləşməsinin kataliz edir.  
Son zamanların tədqiqatları göstərir ki, RNT-nin bəzi növlə-
ri  zülallarla  əlaqəli  şəkildə  katalitik  funkisiya  daşıyırlar.  Bunlar 
ribozimlər  adlanır.  Ribozimlər-pepdid  rabitəsinin  hidrolizini, 
sintezini,  polinukleotidlərin  fosfoefirləşməsini,  mononukleotid-
lərin  polimerləşməsini  sürətləndirir.  Ribozimlərin  katalitik  aktiv-
liyə malik olan əsas 12-13 oliqonukleotid olan hissəsidir ki, bunlar 
minozimlər  adlanır.  Ribozimlərdə  ribonukleotidlərin  dezoksiribo-
nukleotidlərlə əvəz olunması nəticəsində hibrid quruluşlu-nukleo-
zimlər alınır. Nukleozimlərin aktivliyi ribozimlərdən üstündür.  
Ribozimlərin  və  nukleozimlərin  yeni  növlərinin  sintezi 
biokatalizatorların  evalyusiyasının  başlanğıcı  olacaq  və  gələcək 
nəslin sağlam inkişafını təmin edəcəkdir. 
 
 
 
5.3 Fermentlərin təsnifatı və nomenklaturası.
 
 
Adətən, hər bir fermenti adlandırmaq üçün onun təsir göstər-
diyi  substratın  adının  sonuna“aza”şəkilçisi  əlavə  edilir.  Lakin 
bütün  fermentləri  bu  cür  adlandırmaqla,  onları  bir-birindən  fərq-
ləndirmək  mümkün  deyil,  çünki  çox  zaman  bir  substrat  müxtəlif  
fermentlərin  təsiri  altında  bir-birindən  əsaslı  surətdə  fərqlənən 
kimyəvi  çevrilmələrə  uğraya  bilir.  Bununla  əlaqədar  olaraq,  bir 
sıra hallarda fermentə müəyyən ad verilərkən onun təsir xüsusiy-
yətini  də  nəzərə  alırlar  (laktatdehidrogenaza,  suksinatdehidroge-
naza  və  s.).  Bununla  əlaqədar,  fermentlərin  adlandırılmasında 
qeyri-mütəşəkkillik meydana çıxır. Bəzi hallarda eyni bir fermen-

128 
 
tin adı müxtəlif terminlərlə ifadə olunur və təsir xüsusiyyətlərinə 
görə bir-birindən kəskin curətdə fərqlənən fermentlərə oxşar adlar 
verilir.  
1961-ci  ildə  cəmi  900-ə  qədər  ferment  növü  məlum  idi. 
Onların  1978-ci  ildə  tərtib  olunmuş  siyahısına  isə  2142  ferment 
növü daxil edilmişdir. Yeni kəşf edilən fermentlərin sayı ildən-ilə 
artır. Buna görə də fermentlərin öyrənilməsini asanlaşdırmaq üçün 
onların  əlverişli  nomenklatura  və  təsnifatının  tərtib  edilməsi 
zəruridir. Fermentlərin müasir təsnifatı və nomehklaturası 1961-ci 
ildə  biokimyaçıların  Moskvada  keçirilən  beynəlxalq  konqresində 
bəyənilmiş və qəbul edilmişdir. 
Bu təsnifata əsasən, fermentlər kataliz etdikləri reaksiyaların 
növlərinə  görə  altı  sinfə  bölünür:  1)  oksireduktazalar,  2)  transfe-
razalar,  3)  hidrolazalar,  4)  liazalar,  5)  izomerazalar,  6)  liqazalar 
(sintetazalar). 
Bu  siniflərin  hər  biri  müəyyən  sayda  yarımsiniflərə,  onlar 
isə qruplara bölünür. Yarımsiniflər çox zaman fermentin təsiri ilə 
dəyişikliyə  uğrayan  kimyəvi  radikalı  səciyyələndirir.  Təsnifata 
daxil  olan  hər  bir  fermentin  özünəməxsus  şifri  vardır.  Ferment-
lərin şifri bir-birindən nöqtələrlə ayrılmış dörd rəqəmdən ibarətdir. 
Bu  rəqəmlərdən  birincisi  fermentin  daxil  olduğu  sinfi,  ikinci 
yarımsinifi, üçüncü qrupu təmsil edir, dördüncü rəqəm isə fermen-
tin qrupdakı sıra nömrəsini göstərir. Məsələn, laktatdehidrogenaza 
1.1.1.27  şifri  ilə  ifadə  olunur.  Deməli,  bu  ferment  birinci  sinfin, 
birinci  yarımsinfinin,  1-ci  qrupunda  yerləşir,  onun  sıra  nömrəsi 
27-dir.  Yeni  kəşf  edilən  fermentlərin  şifrini  yalnız  Beynəlxalq 
biokimya  cəmiyyətinin  fermentlər  üzrə  komissiyası  təyin  edir. 
Fermentlər üçün iki cür nomenklatura qəbul edilmişdir: sistematik 
və adi (işçi) nomenklaturalar. 
Katalitik təsiri tamamilə aydın olan fermentləri  sistematik  

129 
 
nomenklatur üzrə adlandırırlar.  Fermentlərin sistematik  adları  iki 
hissədən  ibarətdir:  birinci  hissə  substratın  adını  göstərir.  İkinci 
hissə ―aza‖ şəkilçisi ilə bitir və fermentin kataliz etdiyi reaksiyanı 
səciyyələndirir.  Fermentlərin  sistematik  adları  yazıldıqda  birinci 
hissə ilə ikinci hissənin arasında tire işarəsi qoyulur. 
Fermentlərin adi  adları  mümkün qədər sadə  və  qısa  olmalı-
dır. Bu məqsədlə fermentlərin əksəriyyətinin köhnə adları işlədilir. 
Təbiidir  ki,  adi  adlandırma  üsulu,  sistematik  adlandırma  qədər 
mükəmməl və dəqiq ola bilməz. Məsələn, sidik cövhərinin hidro-
liz  yolu  ilə  ammonyaka  və  karbon  qazına  parçalayan  ferment 
hidrolazalar  sinfinə  daxildir.  Onun  şifri  3.5.1.5.  sistematik  adı-
karbamidamidohidrolaza, adı adlanma ilə ureazadır. 
Aşağıda  fermentlərin  müasir  təsnifatının  müxtəlif  qrupları 
haqqında qısa məlumat verilir. 
I.  Oksi-reduktazalar.  Bu  sinfə  bioloji  oksidləşmə  proses-
lərini  kataliz  edən,  hidrogen  ionlarının  və  elektronların  daşınma-
sını həyata keçirən fermentlər daxildir. Onların spesifik koenzim-
ləri və prostetik qrupları olur. Ən mühüm oksireduktazalar aşağı-
dakılardır: 
Aerob  dehidrogenazalar-hidrogen  atomlarını  oksidləşən 
substratdan alaraq, oksigenlə birləşdirir: 
 
 
 
Anaerob  dehidrogenazalar-hidrogeni  bir  substratdan  digə-
rinə  kecirir.  Bu  cəhətə  görə  anaerob  dehidrogenazalar  aerob 
dehidrogenazalardan fərqlənir. Lakin onların kataliz etdiyi reaksi-
yalarda oksigen istirak etmir: 
 
H 
H 
R 
+ O
2 
→ R + H
2
O
2 

130 
 
 
 
Sitoxromlar-bioloji  oksidləşmədə  elektron  daşıyıcı  kimi 
iştirak edən fermentlərdir (məsələn, sitoxromoksidaza). 
Peroksidaza və katalaza-ya hidrogen atomlarını substratdan 
hidrogenperoksid  molekuluna  keçirir  (peroksidaza),  ya  da  hidro-
genperoksidi suya və molekulyar oksigenə parçalayır (katalaza): 
 
 
 
II. Transferazalar. Transferazalar-müxtəlif kimyəvi qrupla-
rın bir molekuldan digərinə keçirilməsi ilə nəticələnən reaksiyaları 
kataliz edən fermentlərdir. Bu sinfə daxil olan fermentlər daşınan 
kimyəvi radikalın növünə görə bri-birindən fərqlənir. 
Fosfotransferazalar─fosfat turşusu qalıqlarını nukleozidfos-
fatlardan  başqa  maddələrin  molekullarına  daşıyan  fermentlərdir. 
Bu  qrupun  ən  geniş  yayılmış  nümayəndələrindən  biri  fosfat 
turşusu qalığına ATF-in  tərkibindən heksoza  molekuluna keçirən 
heksokinaza fermentidir.  
 
 
 
 
Qlikoziltransferazalar  -  sadə  şəkər  qalıqlarını  daşıyan 
fermentlərdir. 
     OH                                         OH 
     │                                            │ 
R─P─OH + R
!
─H↔R─H + R
!
─P═O 
     ║                                             │ 
     O                                             OH 
H 
H 
R 
+ H
2
O
2 
→ R + 2H
2
O və 2H
2
O
2
 → 2H
2
O + O
2 
R
1 
H 
H 
H 
H 
R 
+ R
1
 ↔ R + 
       
 

131 
 
 
 
Amintransferazalar - amin qrupunu aminturşulsrından keto-
turşulara daşıyan fermentlərdir. 
 
 
  
 
Metultransferazalar-metilləşmə reasiyalarını kataliz edir. 
 
 
Asiltransferazalar-asil qalıqlarını daşıyan fermentlərdir. 
 
 
 
III.  Hidrolazalar.  Hidrolazalar-molekuldaxili  rabitələrin 
hidrolitik (su molekulunun birləşməsi ilə müşahidə olunan) parça-
lanma reaksiyalarını kataliz edən fermentlərdir. Onların ümumi tə- 
sir sxemi belə ifadə olunur. 
 
 
 
Hidrolazalar  adı  altında  fermentlərin  çox  böyük  bir  qrupu 
birləşir. Bu qrupa daxil olan fermentlər hidroliz etdikləri birləşmə-
lərin təbiətindən asılı olaraq bir neçə yarımqrupa ayrılır. 
1.  Esterazalar-mürəkkəb  fermentlərin  hidrolitik  parçalnma-
sını sürətləndirən fermentlərdir. Bu yarımqrupa aşağıdakı ferment- 
lər daxildir: 
a) Fosfatazalar-fosfat turşusunu mürəkkəb efirlərini hidroliz 
edirlər: 
 
R─R
!
+H
2
O ↔ R─H + R
!
─OH
 
R─C─
 
R
!
 
+ R
!!
─H ↔ R─C
─ 
R
!!
 
+ R
!
─H 
       ║                                   ║                                        
      O                                O         
R─CH
3
 + R
!
H ↔ R─H + R
!
─CH
3 
R-qlikozil + R
!
─OH ↔ R─OH + R
!
-qlükozil.
 
R─CH─NH
2
 + R
!
─C═O ↔ R─C═O + R
!
─CH─NH
2
 
       │                      │                 │                │ 
       COOH              COOH        COOH        COOH 

132 
 
 
Bunlara qələvi və turş fosfatazalar, qlukoza-6- və qlukoza-1- 
fosfatazalar,  nukleotidazalar,  fosfodiesterazalar,  ribonukleazalar, 
dezoksiribonukleazalar və s. aiddir. 
b)  karboksiesterazalar-üzvi  turşuların  mürəkkəb  efirlərini 
hidroliz edirlər: 
 
 
Bunlara  sadə  esterazalar,  lipazalar,  fosfolipazalar  (A,  B,  C 
və  D),  sulfoesterazalar  (sulfat  turşusunun  efirlərini  hidroliz  edən 
fermentlər) və s. aiddir. 
2. Tioesterazalar-üzvi turşularla tiospirtlərin mürəkkəb efir-
lərini parçalayır. 
 
 
 
Asetilkoenzim-A-deasilaza tioesterazaların nümayəndəsidir. 
3.  Qlikozidazalar-qlikozidlərin  hidrolizini  sürətləndirən 
fermentlərdir. Mürəkkəb karbohidratların hidrolitik parçalanması-
nı kataliz edən fermentlər-amilaza, saxaraza, maltaza, laktaza və s. 
qlikozidazalar  qrupuna  aiddir.  Bu  fermentlər  oliqo  və  polisaxa-
ridləri  monosaxaridlərə  qədər  parçalanmasını  təmin  edir.  Bu 
fermentlər  oliqo  və  polisaxaridləri  monosaxaridlərə  qədər  parça-
R─S─C─
 
R
!
 
+ HOH ↔ R─SH
 + 
HO
 
─C─R
! 
            ║                                                       ║                                        
           O                                                  O         
R─C─
 
R
!
 
+ HOH ↔ R─C
─
OH
 
+ R
!
─OH 
       ║                                  ║                                        
      O                               O         
           O                                                    O 
           ║                                                    ║ 
R─O─P─OH
 
+ HOH ↔ R─OH + HO
─ 
P─OH 
            │                                                         │                                       
           OH                                                 OH         

133 
 
lanmasını  kataliz  edir.  Bu  prosesdə  qlükozidazaların  təsiri  ilə  su 
molekulu H
+
 və OH
-
 anionlarına ayrılır və yenidən başqa atom və 
ya qruplarla birləşərək yeni birləşmələrə çevrilirlər.  
 
 
 
4. Peptidazalar-peptid rabitələrini  hidroliz edən  fermentlər-
dir. Pepsin, tripsin, toxuma katepsinləri, karboksipeptidaza, dipep-
tidazalar və s. yarımqrupuna aiddir.  
 
 
Peptidazalar təsir xüsusiyyətlərinə görə bir neçə yarımqrupa 
bölünür: 
a)  ekzopeptidazalar-polipeptid  zəncirinin  üç  hissəsində 
yerləşən peptid rabitələrini tədricən hidroliz edir. 
b)  endopeptidazalar-polipeptid  zəncirlərinin  orta  hissəsində 
yerləşən peptid rabitələrini parçalayır. 
5.  Amidazalar-amidlərin  hidrolizini  sürətləndirən  ferment-
lərdir. 
 
 
 
 
Bunlar asparaginaza, ureaza, adenindezaminaza aiddir. 
6. Polifosfatazalar-fosfat turşusu qalıqları arasındakı anhid-
rid rabitələrini parçalayan fermentlərdir. 
 
         │                                           │ 
>
N─C─+HOH ↔ 
>
N─H + HO─C─ 
         │                                           │
 
OR  
OH  
    │ 
─ C 
    │ 
    │ 
─ C 
    │ 
─ O 
─ O 
H 
H 
C 
+ HOH ↔ 
C 
+ HO─R 
R─CO─NH─ R
!
+HOH ↔ R─COOH + R
!
─NH
2 

134 
 
 
Polifosfatazaların  nümayəndələrindən  adenozintpifosfata-
zanı, nukleoziddifosfatazanı və s. göstərmək olar. 
IV.Liazalar.  liazalar  substrat  molekullarından  bu  və  ya 
digər kimyəvi radikalı ayıran fermentlərdir. Hidrolazalardan fərqli 
olaraq,  liazalar  hidrolitik  təsir  göstərmir.  Karboksilazaları  bu 
qrupun fermentlərinə misal göstərmək olar. 
Karboksilazalar (dekarboksilazalar) aminturşu və ya ketotur- 
şuların  tərkibində  olan  karboksil  qruplarını  onların  molekulların-
dan ayıraraq, karbon qazına çevirir. 
 
 
 
 
 
 
V.  İzamerazalar.  İzomerazalar  üzvi  birləşmələrin  müxtəlif 
izomerlərinin  qarşılıqlı  çevrilmələrini  kataliz  edir.  Bu  qrupa 
aşaşıdakılar aiddir: 
Epimerazalar-optik  izomerlərin  birini  digərinə  (məsələn, 
qlükozanı qalaktozaya) çevirən fermentlərdir.
 
Sis-trans-izomerazalar-adından məlum olduğu kimi, sis-izo-
merləri  trans-izomerlərə  (və  əksinə)  çevirir.  Məsələn,  malein  tur- 
şusunun fumar turşusuna çevrilməsi: 
 
 
H─C─COOH                        H─C─COOH 
        ║                                                              ║
                                           
H─C─COOH                HOOC─C─H     
    sis -malein
                         
trans-fumar
 
      turşusu                                   turşusu
 
           O        O                                         O                     O 
              ║          ║                                                  ║                          ║ 
R─O─P─O─P─O─R
!
 + HOH ↔ R─O─P─OH + HO─P─O─R
! 
              │         │                                                   │                         │                                       
           OH    OH                                       OH                  OH         
                     O                                O 
CH
3
─C─C       → CH
3
─C─
   C 
          ║        OH             ║              O 
          O                           O 

135 
 
 
VI.  Liqazalar  (sintetazalar).  Liqazalar  sinfinə  pirofosfat 
rabitələrinin  parçalanmasından  alınan  enerjidən  istifadə  edərək, 
sadə  birləşmələrdən  mürəkkəb  maddələrin  sintezini  sürətləndirən 
fermentlər  daxildir.  Liqazalar  zülalların,  nuklein  turşularının, 
alifatik  turşuların  və  başqa  birləşmələrin  sintezində  mühüm  rol 
oynayırlar.