I. Fəza quruluşlarına görə fərqlənən zülallar. Bu əlamətlə-
rə görə qlobulyar zülallar dörd sinifə bölünür;
1) α- zülallar – polipeptid zəncirinin 60%-dən çoxu α
spirallardan təşkil olunanlar.
2) β –zülallar – polipeptid zənciri β spirallardan (2-dən az
olmamaq şərtilə) təşkil olunanlar.
3) (α+β)- zülallar-polipeptid zənciri hər iki quruluşda təşkil
olunanlar.
4)
-zülallar- polipeptid zəncirinin α sturukturunun β-
strukturunun əhatəsində olanlar və ya əksinə β-strukturunun α-
spiralının əhatəsində olan zülallar.
Qlobulyar zülalların ən çox rast gəlinənləri
quruluşda
olanlardır. Sonrakı yeri β quruluş tutur, α və α+β quruluşda isə
olan qlobulyar zülallara az rast gəlinir.
95
II.Funksyalarına görə zülallar aşağıdakı qruplara ayrılır-
lar:
Zülalların müəyyən fəza quruluşuna malik olması, orqani-
zmdə hər hansı bir funksiya daşıması hüceyrənin əmələ gəlməsin-
də bioloji xassələrinin formalaşmasında əsas rol oynayır.
Zülalların funksyası aşağıdakı sxemdə daha aydın göstəril-
mişdir.
1. Quruluş funksyaları.
Zülallar hüceyrə xarici quruluş funksyalarını yerinə yetirir-
lər: İpəyin tərkibində rast gəlinir, tükün və dırnağın quruluşunu
təmin edir, dəriyə quruluş və quruluq verir, ətraflıarın qurulmasın-
da iştirak edir.
Zülallar
Fermentlər
(ribonukleaza,
tripsin, DNT,
RNT, polimeraza
və s.)
Müdafiə zülalları
(immunoqlobulin,
intafenon və s.)
Hərəkətverici
zülallar (aktin,
miozin və s.)
Quruluş zülalları
(kollagen,
kerofon və s.)
Ehtiyat zülallar
(kazein, yumurta
zülalı və s.)
Antibiotiklər
(aktinostitin,
neokortinostitin
və s.)
Toksinlər (difte-
riyaedici və s.)
Nəqliyyat zülal-
ları (hemoqlobin,
mioqlobin və s.)
Tənzimləyici
zülallar (his-
tonlar, repres-
sorlar və s.)
Reseptor
zülalları (radop-
sin, xolin resep-
torları və s.)
Hormonlar
(insulin, boy
hormonu və s.)
96
2. Nəqliyyat funksyası. Bir çox zülallar müxtəlif tərkibli
maddələrlə birləşərək onları hüceyrənin bir hissəsindən digərinə
daşınmasını təmin edir. Məsələn, qanın eritrositlərinin tərkibində
olan hemoqlobin O
2
və CO
2
-ın toxumalara daşınmasını yerinə
yetirir.
Hüceyrə membranının tərkibində xüsusi tərkibli zülallar
vardır ki, onlar aktiv təşkil olunmuş formada bir çox maddələri və
ionları özlərinə birləşdirərək hüceyrə daxilinə və xaricinə daşın-
masını təmin edirlər. Bu daşınmanın hesabına hüceyrə və toxuma-
larda maddələr mübadiləsinin və enerji mübadiləsinin getməsi
üçün şərait yaranır. Orqanizmin bütün hüceyrə və toxumaları bu
prosesdə iştirak edir.
97
3. Tənzimləyici funksyaları. Bəzi zülallar hormon funk-
syası, yəni tənzimləyici rolunu yerinə yetirir. Hormonlar bioloji
aktiv maddələrdir, onlar xüsusi vəzilərdə sintez olunaraq qana da-
xil olur və maddələr mübadiləsinin tənzimlənməsində iştirak edir.
İnsulin hormonu qanda qlükozanın miqdarını tənzimləyir və
qlükozanın qlikogenə çevrilməsini təmin edir.
4. Reseptor funksyası. Zülal reseptorları hüceyrə membra-
nında zülalların qurulmasında iştirak edirlər. Onlar bu funksyanı
98
yerinə yetirdikləri zaman hər hansı bir kimyəvi birləşməni özünə
birləşdirmək üçün hətta öz quruluşlarını da dəyişməyə qadirdirlər.
5. Müdafiə funksyası. Orqanizmə yad zülallar və ya mikro-
orqanizmlər (antigenlər) daxil olduqda orqanizmin özündə bəzi
müdafiə xarakterli (antigellər) zülallar sintez olunur ki, həmin
zülallar antigenlərlə əlaqəyə girərək onları məhv etmək funksya-
larına malikdirlər.
Müdafiə funksyası daşıyan fibrin zülalı fibrinogendən əmələ
gəlir və qanaxmanın qarşısını alır.
99
6. Hərəkət funksyası. Qısa əzələlərin xüsusi zülalları (aktin
və miozin) hüceyrənin və orqanizmin bütün hərəkətlərinin yerinə
yetirilməsində iştirak edir. Aktin və miozin təkhüceyrəlilərdə və
çoxhüceyrəlilərdə əzələ qısalması prosesində iştirak edir. Həmçi-
nin bu zülallar bitkilərdə yarpaqların hərəkət proseslərində və s.
iştirak edir.
100
7. Ehtiyyat funksyaları. Bu funksyaları ehtiyatda olan
zülallar yerinə yetirir. Ehtiyyat zülalları enerji ehtiyatı yığır.
Hemoqlobinin parçalanmasından ayrılan dəmir ionu orqanizmdən
xaric olunmur, orqanizmdə qalaraq bəzi zülallarla ferritin tərkibli
komplekslər əmələ gətirir.
8. Energetik funksya. Orqanizmdə karbohidratlar və lipid-
lər azlıq təşkil etdikdə bəzi zülallar parça-lanaraq enerji kimi
istifadə edilir. Bir qram zülalın parçalanmasından 17,6 KCoul
enerji alınır. Zülallar əvvəlcə aminturşulara sonra isə son məhsul
olaraq CO
2
, NH
3
və H
2
O parçalanırlar.
101
9. Katalitik funksiya. Bir çox qlobulyar zülallar ferment
kimi funksyaya malikdir. Ferment zülallar biokimyəvi reaksiyaları
kataliz edir, onları sürətləndirir. Fermentə birləşərək reaksiyanın
sürətini dəyişən molekula – substrat adlanır.
Substratın fermentə birləşən hissəsi fermentin aktiv mərkəzi
adlanır. Aktiv hissə bir neçə aminturşu qalığından ibarət olur ki,
onlar katalitik aminturşular adlanır.
102
Mövzuya aid suallar
1. Zülalların kimyəvi tərkibini, molekul kütləsini və
molekulunun formasını xarakterizə edin.
2. Zülalların ayrılması və fraksiyalaşdırılma üsullarını
göstərin.
3. Zülalların aminturşu tərkibini, onların aminturşu radikal-
larından asılı olaraq xassələrinin xarakterik xüsusiyyətlərini,
peptid əlaqəsini izah edin.
4. Zülalların birinci və ikinci quruluşu ilə əlaqəli olaraq
bioloji xassələrini xarakterizə edin.
5. Zülalların üçüncü və dördüncü quruluşunu aydınlaşdırın.
Bu quruluşların yaranmasında hansı rabitələr əsas rol oynayır?
6. Zülalların fiziki-kimyəvi xassələrini yazın. Çökmə ilə
denaturasiyanın fərqini izah edin.
7. Zülalların neytral, turş və əsasi xassəli olmasını,
izoelektrik nöqtə və pH-ı barədə məlumat verin.
8. Hansı zülallar dördüncü quruluşa malikdirlər?
9. Zülalların prostetik qrupunu hansı birləşmələr əmələ
gətirə bilər?
10. Sadə zülallardan insan orqanizmində rast gəlinənlər
hansılardır?
11. Polipeptidlər zülallardan hansı əlamətlərilə fərqlənir?
12. Metaloproteidlərin bioloji rolunu aydınlaşdırın.
103
IV FƏSİL
4. NUKLEİN TURŞULARI
Nuklein turşuları- elementar tərkibli azot əsasları, pentozalar
və fosfat turşusu olan yüksəkmolekullu birləşmələrdir. Nuklein
turşularını ilk dəfə 1868-ci ildə İsveç həkimi F. Mişer sarğı
materiallarında olan irin hüceyrələrində qeyr-adi fosforlu birləşmə
olduğunu aşkar etdi və bunları nukleinlər (latınca nulkeus-nüvə)
adlandırdı. 1889-cu ildə Z. Altman heyvan toxumalarından və
maya köbələklərindən nuklein turşularının zülallardan ayrılmasına
nail oldu. Daha sonra Kossel hüceyrələrdə NT-nin iki növü
olduğunu aydınlaşdırdı. XX əsrin əvvəllərində Levin və Qulland
NT-nin makromolekulyar strukturu haqqında nəzəriyyə irəli
sürdülər.
Son zamanlar NT-nin rolu haqqında məlumatlar əldə
edilmişdir: onlar genetik informasiyaların mühafizə olunmasında,
saxlanmasında, nəsildən nəsilə ötrülməsində və bu informasiyala-
rın həyata keçrilməsində vacib komponentdir. NT-i zülalların və
hüceyrə orqanoidlərinin sintezini idarə edir, biokomplekslər
formasında fəaliyyət göstərir.
4.1 Nuklein turşularının kimyəvi tərkibi və növləri
Müxtəlif mənbələrdən alınan NT tam hidroliz olunduqda
pirimidin və purin əsasları, pentozalar və həmçinin fosfat turşusu
əmələ gəlir. Natamam hidroliz zamanı nukleozid və nukleotidlər
alınır. NT-in hamısının tərkibində pirimidin əsaslarından sitozin,
urasil və timinə təsadüf edilir.
104
Azot əsaslarından olan – pirimidin əsaslarına (pirimidinin
törəmələri) – sitozin (S), urasil (U) və timin (T) aiddir.
Azot əsaslarından olan digər birləşmələr – purin əsaslarına
(purinin törəmələridir) adenin (A) və quanin (Q) aiddir.
Pirimidin əsaslarından fərqli olaraq purin əsaslarında kon-
densləşmiş iki heterotsiklik həlqə olur. Purin molekulunu piri-
midinlə imidizol həlqələrinin birləşməsi hesab etmək olar.
İmidazol həlqəsinin purin molekuluna birləşmiş purin əsaslarının
aktivliyini artırır. Purin törəmələrindən adeninə (6-aminopurin) və
quaninə (2-amin-6-hidroksipurin) nuklein turşularının hidrolizi
məhsulları arasında daha çox təsadüf edilir.
H
C
N
1
6
5
CH
HC
2
3
4
CH
N
Pirimidin
NH
2
C
N
1
6
5
CH
C
2
3
4
CH
HO N
Sitozin
(2-oksi-6-ami-
nopirimidin)
OH
C
N
1
6
5
CH
C
2
3
4
CH
HO N
Urasil
(2-6-dioksi-
pirimidin)
OH
C CH
3
N
1
6
5
C
C
2
3
4
CH
HO N
Timin
(2-6-dioksi-5-me-
tilpirimidin)
105
Bundan əlavə NT-in tərkibində az təsadüf olunan (mınar)
azot əsaslarına rast gəlinir.
Nuklein turşularının tərkibinə karbohidratlardan monosaxa-
ridlərin iki nümayəndəsi α-β fruktofuranoz formada riboza və
NH
2
C
N
1
6
5
7
N
HC
2
3
4
9
8
CH
N N
H
Adenin
(6-aminopurin)
H
C
N
1
6
5
7
N
HC
2
3
4
9
8
CH
N N
H
Purin
OH
C
N
1
6
5
7
N
C
2
3
4
9
8
CH
H
2
N N N
H
Quanin
(2-amino-6-oksipurin)
NH
2
C CH
3
N
1
6
5
C
C
2
3
4
CH
HO N
5-Metilsitozin
NH
2
C CH
2
OH
N
1
6
5
C
C
2
3
4
CH
HO N
5-oksimetilsitozin
H
3
C CH
3
N
C
N
1
6
5
7
N
HC
2
3
4
9
8
CH
N N
H
N
6
-Dimetiladenin
OH
C
HC
1
6
5
CH
2
C
2
3
4
CH
2
HO N
4,5-Dihidrourasil
106
dezoksiriboza daxildir.
NT-in təbiətdə tərkibinə, quruluşuna və funksyasına görə iki
növü ayırd edilir. Bunlar aşağıdakılardır:
DNT-dezoksiribonuklein turşusuna və RNT-ribonuklein
turşusuna ayrılır. DNT –də azot əsaslarından – timin, RNT-də isə
urasil olur. Həmçinin RNT-də bir çox minar azot əsaslarına rast
gəlinir. DNT-də minar azot əsaslarına az rast olunur.
Nukleozitlər-purin və ya pirimidin əsası ilə pentozaların
birləşmələridir. Adeninin riboza ilə birləşməsindən – adenozin,
quaninlə birləşməsindən isə timidin tərkibli nukleozidlər əmələ
gəlir.
1
OH
OH
OH
H
O
H
HOCH
2
H
β-D-ribofuranoza
H
β-D-2-dezoksiribofuranoza
O
H
H
OH
OH
H
H
HOCH
2
H
NH
2
N
1
6
5
2
3
4
O N
4 1
3
2
Dezoksisitidin
(3-β-D-dezoksiribofuranozil-
sitozin)
H
HOCH
2
O
H
OH
H
H
H
5
NH
2
N
1
6
5 7
N
2
3
4
9
8
N N
4 1
3
2
Adenozin
(9-β-D-dezoksiribofuranoziladenin)
H
HOCH
2
O
OH
OH
H
H
H
5
107
Əgər nukleozidin tərkibində ribozanın əvəzinə dezoksiri-
boza birləşərsə ―dezoksi‖ şəkilçisi əlavə edilir. Belə olan halda
dezoksiadenozin, dezoksistidin və s. tərkibli nukleozidlər alınır.
Nukleotidlər-nukleozidlərin fosfat turşusu ilə əmələ gətir-
diyi efirlərdir. Fosfat turşusu riboza (və ya dezoksiriboza) moleku-
luna 3
1
-cü və ya 5
1
karbon atomunda olan hidroksil qrupuna
birləşir. Nəticədə adenozinmonofosfat (AMF) nukleotidi alınır.
Əgər adenozin nukleotidinə iki molekula fosfat turşusu
birləşərsə adenozindifosfat (ADF) üç molekula fosfat turşusu bir-
ləşərsə müvafiq olaraq adenozintrifosfat (ATF) nukleotidi alınar.
NH
2
N
N
N N
1
Adenozin-5-monofosfat (5-AMF)
H
H
O
║
HO─P─O─CH
2
│
OH
O
OH
H
OH
H
NH
2
N
1
6
5 7
N
2
3
4
9
8
N N
HO
HO
O
Dezoksiadenozin-3-mono-
fosfat (d-3-AMF)
P─O
HOCH
2
H
H
O
H
H
H
5
O
║
N=C─NH
2
OH─P─OH
│ │ │
HC C─N H OH O H
║ ║
CH
│ │ │ │
N─C─N ─── C─C──C─C─CH
2
OH
│ │
H H
O
Adenil turşusu (Adenozin-3-fosfat)
108
N
adenozin nukleozid
ATF
ADF
AMF
O O O
║ ║ ║
HO─P~O─P~O─P~O─CH
2
│ │ │
OH OH OH
OH
OH
H
H
O
N
N
N
NH
2
H
H
Həmçinin bu qayda ilə QMF, QDF, QTF, SMF, SDF, STF,
UMF, UDF və UTF sintez oluna bilər.
Fosfat turşusu molekulları arasında makroergik efir
rabitələri çox zəifdir və asan qırılır.
RNT-nin hidroliz zamanı ribonukleotidlər, DNT-in hidrolizi
zamanı dezoksiribonukleotidlər alınır. Toxumalarda sərbəst şəkil-
də ADF və ATF tapılmışdır. Onlar orqanizmdə gedən oksidləşmə
reduksiya proseslərinin fəal iştirakçılarıdır. Həmçinin digər
nukleotidlər də vacib fizioloji əhəmiyyətə malikdirlər. Nukleotid-
lər demək olar ki, oranizmdə gedən bütün biokimyəvi proselərdə
mühüm rol oynayırlar. Bir çox mononukleotidlər amin, karbohid-
rat və s. qalıqlarının bir birləşmədən digərinə ötrülməsində, enerji
109
mübadiləsində koferment kimi iştirak edirlər.
Nuklein turşuları (NT).- mononukleotidlərin müxtəlif sayda
(minlərlə) bir-birilə efir tipli rabitə ilə birləşərək oliqonukleotid və
polinukleotid zəncirindən ibarət yüksəkmolekullu biopo-
limerlərdir. Poliribonukleotidlərin (RNT) tərkibində purin
nukleotidlərindən adenil və quanil turşuları, pirimidin nuk-
leotidlərindən sitidil və uridil turşuları olur. Polidezoksi-
ribonukleotidlərin (DNT) tərkibində isə dezoksiadenil,
dezoksiquanil, dezoksitidil və timidil turşuları mövcud-
dur. RNT-in əmələ gəlməsində pentozalardan riboza,
DNT-də isə dezoksiriboza iştirak edir.
RNT- molekulunda 60-dan 6 minə qədər nukleotid
qalığından, DNT molekulları isə 20-25 min və daha çox
(10 mln-a qədər) nukleotiddən əmələ gəlir. Dörd xromo-
somu olan DNT molekul kütləsi 11,3∙10
10
Da-dur. Belə
DNT molekulunun uzunluğu 2,1 sm-ə çatır. Bu DNT mo-
lekulunda 62 mln nukleotid cütü mövcuddur.
İnsanların somatik hüceyrələrinin nüvəsində 23 cüt xromo-
som yerləşir. Hər bir hüceyrədə bir molekul DNT olur. İnsanın bir
hüceyrə toxumasında 46 molekul DNT olur. İnsanın bir hüceyrə
toxumasında olan 46 molekul DNT-in uzunluğu 2 metrə çatır.
Onda olan nukleotid cütlərinin sayı 3,2 mlrd. Son zamanlar DNT-
in yeni A, B, C, D, Z formaları müəyyən edilmişdir. A-formada
polinukleotid zəncirində azot əsasları aralı, B- formada isə yaxın
yerləşir. O. biri C, D, Z formalarında isə qarışıq halda yerləşirlər.
Nuklein turşularının molekullarında nukleotidlərin yerləş-
mə ardıcıllığına, onların birincili quruluşu deyilir.
Nuklein turşusu molekullarını təşkil edən monomerlərin
(nukleotidlərin) fəzada tutduğu mövqe (fəza konfiqursiyası) onla-
rın ikincili quruluşu adlanır.
110
111
112
RNT-in 4 növü məlumdur. Bunlar miqdarına, tərkiblərinə,
xassələrinə və funksiyalarına görə bir-birindən fərqlənirlər.
1) Ribosom-rRNT-si hüceyrədə olan bütün RNT kütləsinin
80-85%-ni təşkil edir. Onun molekul kütləsi 1,7 mln Da şatır. 3-6
min nukleotiddən əmələ gəlir. Onların 80-84%-i spirallaşmış
haldadır. Sadə zülallarla birləşərək ribonukleoproteid hissəcikləri
yəni ribosomları əmələ gətirir. rRNT-in funksiyası tam aydınlaş-
dırılmamışdır.
2) Nəqliyyat-nRNT-si hüceyrədə olan bütün RNT kütləsinin
15% - ə qədərini təşkil edir. Onların molekul kütləsi 35000 Da
çatır 60-90 mononukleotiddən təşkil olunmuşdur. nRNT-in funks-
yası hüceyrədə aminturşularını zülalların sintez olunduğu yerə-
ribosoma daşımaqdan ibarətdir. nRNT hüceyrədə həll olmuş
haldadır. Onun molekulunda minor aminturşularının sayı digər
RNT-dən artıqdır.
3) Məlumat-mRNT hüceyrədə olan bütün RNT - kütləsinin
5% - ə qədərini təşkil edir. Onun molekul kütləsi 300 min-dən 4
mln Daltona çatır. mRNT-sı hüceyrə nüvəsində DNT-ın iştirakı ilə
sintez olunur. mRNT-sı funksiyası sintez olunacaq zülal mole-
kulunun quruluşu haqqında olan məlumatı hüceyrənin nüvəsindən
ribosoma aparmaqdır. Orqanizmdə saysız hesabsız zülal molekulu
sintez olunur. Bunların hər birinin sintezi spesifik mRNT-sı vasi-
təsilə idarə edilir.
4) Virus - vRNT-sı virusların və faqların tərkib hissəsidir.
Onlar virusun (hüceyrə sahibinin) çoxalmasında informasiya rolu-
nu oynayır. Molekul kütləsi 2 - 15 mln Dalton arası dəyişir.
Dostları ilə paylaş: |