O. T. Alyaviya, s h. Q. Q o d ir o V, A. N. Q o d ir o V, s h. H. H a m r o q u L o V, E. H. H a u L o V

Oysha TVrayevna AIyaviyaning
umumiy tahriri ostida
T aq rízch ilar:
A.N. D oniyorov
— 
Toshkent tibbiyot akademiyasining «Normal fizioiogiya»
kafedrasi mudiri, tibbiyot fanlari doklori, professor
L.M. Saldboyeva — Andijon davial universiteti «Fizioiogiya» kafedrasi
professori, biologiya fanlari doktori
2 8.073
N 79
Normal fizioiogiya: Tibbiyot oliy o ‘q u v yurtlari talabalari uchun d a rslik /
O .T. A ly a v iy a . S h .Q . Qodirov, A .N . Qodirov va boshq.; 0 ‘zbekiston
Respublikasi o liy va o'rta-m axsus t a ’lim vazirligi, O'rta maxsus, kasb-
h u n a r t a ’lim i m a r k a z i■ -T .: O ’zb e k isto n fa y la su fla ri m illiy ja m iy a ti
nashriyoti, 2007.
- 
382 b.
I. Alyaviya O. T.
BBK 28.073ya73
ISBN 9 7 8 -9 9 4 3 -3 1 9 -3 6 -3
© 
“O'zbekiston faylasuflari milliy jamiyati" nashriyrili, 2007.

---

KIRISH
Fiziologiya predm eti va o ‘rganish usullari
Fiziologiya predm eti. Fiziologiya tirik organizm , undagi a ’zolar, to ‘qimalar, 
hujayralar va hujayra tarkibiy elem entlarining hayotiy faoliyati (funksiyasi) 
jarayonlarini, organizmningtashqi muhit bilan munosabatini o ‘rganadi.
Odam organizmi funksiyalarini chuqur o 'rganish va shu tariqa faol ta ’sir 
ko‘rsatib, ulam i zaruriy tomonga y o ‘naltirish fiziologiyaning asosiy maqsadidir.
Fiziologiya mustaqil bo'lgan va bir-biri bilan bog‘langan bir qancha fanlarga 
b o ‘linadi. Fiziologiyani avvalo umumiy va xususiy solishtirma va evolutsion, 
shuningdek, ixtisoslashgan (yoki amaliy) va odam fiziologiyalariga boMish mumkin.
Um um iy fiziologiya -m u h it ta’siriga tirik organizm javob berishining umumiy 
qonunlarini, har bir organizmga xos bo ‘igan hayotiy jarayonlam i o ‘rganadi.
Xususiy fiziologiya - to‘qim alar (m uskul, nerv va b . ), a ’zolar (miya, yurak, 
buyrak va b . ) va tizimlar (hazm, qon aylanish, nafas va b . ) ftinksiyasini o ‘rganadi.
Solishtirm a fiziologiya - har xil turlarga mansub bo‘lgan organizm lar va indi­
vidual rivojlanishning turli bosqichlarida turgan bir turga mansub organizm lar 
funksiyasining o ‘ziga xosligini o‘rganadi.
E v o lu ts io n fizio lo g iy a - fu n k s iy a la rn i tu r va in d iv id d a riv o jla n is h
qonunivatlarini o'rganadi.
Ix tis o s la s h g a n (y o k i a m a liy ) fiz io lo g iy a - b ajaray o tg an ish ig a yoki 
yashayotgan muhitiga qarab organizm funksiyalarining o‘zgarish qonuniyatlarini 
o ‘rganadi. Qishloq xo‘jalik hayvonlari fiziologiyasi va ba’zan odam fiziologiyasining 
ayrim qismlari (aviatsion, kosmik, suv osti fiziologiyalari va b. ) ixtisoslashgan 
fiziologiyaga misol bo‘lishi mumkin.
O dam fiziologiyasi - amaliy tibbiyotning nazariy asosi hisoblanadi, fiziologik 
jarayonlam ing normal holatini bilgandagina kasallikni davolashda organizm
faoliyatining dastlabki holatiga qaytara olishi mumkin.
Fiziologiyaning boshqa fanlar bilan aloqasL Fiziologiya o‘ztadqiqotlarida fizika 
va kim yo q o nunlariga tayanadi va u la m in g tekshirish u su llarid an unum li 
foydalanadi. Organizmdagi barcha faoliyat m odda va energiya almashinuvi, y a ’ni 
kimyoviy va fizikaviy jarayonlarining am alga oshishi bunga sabab bo‘ ladi. Bu ikki 
yo‘na!ish yordamida juda ko‘p ma’lumotlar to‘plandi, organizmda fizik va kimyoviy 
jarayonlar o ‘tishining o‘ziga xos qonuniyatlari aniqlandi, bu jarayonlam i o‘rganish 
uchun maxsus texnikaviy usullar ishlab chiqildi va natijada mustaqil biologik fizik 
va biokimyo fanlari vujudgakeldi.
F iz io lo g iy a d a g i b io fiz ik y o ‘n a lis h n in g m uhim ta rm o q la rid a n b iri -
elektroflziologiya sanalib, bu soha hayvonlar organizmida nerv, muskul to‘qimalari 
qo‘zg‘alganda ro ‘y beruvchi elektr hodisalarini o ‘rganadi.
F izio lo g iy a m orfologik fa n la r - a n ato m iy a, g is to lo g iy a , sito lo g iy a g a
chambarchas (uzviy) bog‘liq. Organizm va qismlarining shakli, tuzilishi va ulaming 
funksiyasi o ‘zaro bog‘ liq, ulaming m akroskopik, mikroskopik va subm ikroskopik 
tuzilishini va muayyan funksiya yuzaga chiqayotgan paytda bu tuzilish o ‘zgarishini 
bilmay turib organizm funksiyalarini chuqur o ‘rganib bo'lm aydi.
3

---

Fiziologiya umumiy biologiyaga, evolutsionta’limotga va embriologiyaga ham 
tayanadi, chunki har qanday organizm faoliyatini o ‘rganish uchun uning taraqqiyot 
tarixi - filogenezi va ontogenezini bilish lozim.
Fiziologiya barcha tibbiyot fanlariga uzviy bog‘liq. SogMom organizmda ro‘y 
beruvchi flziologik jarayonlar bilib olingandagina turli kasalliklarda organizmdagi 
funksiyalaming buzilganligini tushunish, kasalliklami davolashning to‘g ‘ri yollarini 
belgilash va bu kasalliklardan saqlanish mumkin. Masalan, qon guruhlarining kashf 
qilinishi, qon quyish kabi tibbiyot uchun muhim tadbirlarga fiziologiya fani asos 
bo‘ldi.
Tibbiyot ham o ‘z navbatiaa fiziologiyaga g‘oyat ko‘p imkoniyatlami yaratib 
berdi. Odamning turli kasalliklarini o ‘rganish ko'pgina normal fiziologikjarayonlar 
mexanizmini tushunishga va b a’zi a ’zolar funksiyasini aniqlashgayordam beradi. 
Tibbiyot amaliyoti flziologik eksperiment oldiga yangi vazifalar qo‘yadi va shu 
bilan birgayangi flziologik dalillam ingboy manbayi bo‘la oladi.
Fiziologiya psixologiya vapedagogikaga ham bog‘liq. I.P. Pavlovningyaratgan 
oliy nerv faoliyati haqidagi ta ’limoti psixologiya va pedagogikaning tabiiy-ilmiy 
asosidir.
Fiziologik tekshirish u sullari. Fiziologiya eksperimental fan. Fiziologiya hayot 
hodisalarini kuzatib va o ‘rganib, ularga sifatli va miqdoriy baho berishga, ya’ni 
(u la m i) aniq ta sv ir q ilish va o ‘lchashga, shuningdek, kuzatish natijalarini 
hujjatlashga intiladi.
OMchash uchun ham, asoslash uchun ham tekshirish usuliga mos maxsus asbob 
va anjom lar kerak. Chunki k o ‘pgina jarayonlar shu qadar oz bo‘lib, shunchalik tez 
o ‘tib ketadiki, ulami o ‘lchash uchun maxsus moslamalar zarurdir. Zamonaviy 
fiziologiya yuksak darajadagi sezgir apparatlardan foydalanayotganligi organizmni 
o'rganish imkoniyatlarini g‘oyat kengaytiradi.
Mutaxassis fiziologiyajarayonlarini kuzatibgina qolmasdan, balki nima uchun 
bu ja ra y o n sodir boMayotganligin» ham bilishi zarur. Buning uchun fiziolog maxsus, 
o ‘zgarib turadigan sharoitdatajriba, eksperiment o‘tkazishi zarur.
Fiziologlar organizmdagi har qanday jarayonlam i tajribada tekshirilayotgan 
paytda mazkur jarayonni qanday sharoitda vujudga keltirish, kuchaytirish yoki 
susaytirish mumkinligini aniqlashga intiladilar.
Fiziologik tajriba shakli tekshirish vazifasiga ham b o gliq. Masalan, tashqi muhit 
ta ’siri aniqlanayotganda tekshiriluvchi havoninggaz tarkibi yoki harorati, namligi, 
yorugMigi o ‘zgartirilgan xonaga joylashtiriladi. Bunda tahlil aniq bo‘lishi uchun 
tekshirilayotganda faqat b ir omil o ‘zgartiriladi, faqat bir ta ’sir ko'rsatiladi va 
eksperim entning tekshirilayotgan bir shartidan boshqa hamma shartlari turg‘un 
turgan sharoitda o ‘tkaziladi.
Organizmdagi biror a ’zoning flinksiyasi yoki ahamiyatini bilish uchun fiziologlar 
shu a ’zoni yoki uning biror qismini olib tashlashadi (olib tashtash yoki ekstirpatsiya 
usuli) yoki organizmning yangi jo y ig a ko‘chirib o'tkazishadi (k o ‘chirib o ‘tkazish 
y oki tra n sp la n ta tsiy a usuli) va bu muolajadan so‘ng, qanday oqibatlar bo‘lishini 
kuzatishadi. A ’zo faoliyati nerv tizimi ta ’siriga bog‘liq ekanligini bilish uchun shu
4

---

a ’zoga boradigan nerv tolalari qirqiladi (d e n e rv a tsiy a usuli). A ’zolaming qon- 
tomir tizimi bilan aloqasini uzish uchun turli qon-tom irlar bog‘lab tashlanadi 
(lig atu ra solish usuli) yoki bir tom im ing m arkaziy qismi ikkinchi tom im ing 
periferik qism iga ulanadi (tom irlar anostom ozi usuli). Gavdaning ichkarisida 
joylashgan vashuning uchun bevosita kuzatib b o ‘lmaydigan ba’zi a’zolar faoliyatini 
o ‘rganish uchun fistu la q o 'y ish usuli qoMlaniladi. Yurak, qon-tomirlari, b ez 
yo* llanda o ‘tkaziladigan bir qator tekshirishlarda ularga ingichka naychalar — 
kateterlar suqiladi, a ’zolar faoliyatini yozib olish uchun bu kateterlar turli m axsus 
asboblarga ulanadi yoki muayyan m oddalar shu kateterlar orqali yuboriladi 
(kateterizatsiya usuli). A’zolar faoliyatini su n ’iy q o ‘zg‘atish uchun flziologlar 
elektr, mexanik, kimyoviy yoki boshqa biror y o ‘ I bilan ta ’sir ko‘rsatishadi.
Yuqorida aytib o ‘tilgan usullar o ‘tkir va surunkali tajribalarda tatbiq etiladi. 
0 ‘tk ir ta jrib a la r (yoki viviseksiya) hayvonga narkoz berib yoki uni boshqa usulda 
harakatsizqilib, a ’zolamingfaoliyati o ‘rganiladi. S u ru n k a li tajrib alard a fiziologlar 
hayvonni har xil usulda operatsiya qilib, u tuzalgandan so‘ng, tekshira boshlashadi. 
Bunday hayvonda oylab vayillab tajriba o'tkazish mumkin.
A’zolar funksiyasi organizmidagina emas, balki organizmdan ajratilgan sharoitda 
ham o‘rgani!adi. Qirqib olingan (ajratib olingan) a ’zo tomirlaridan maxsus eritmalar 
o ‘tkaziladi, bu eritm alar tarkibini eksperim entator tartibga solib turadi (perfuziya 
usuli) va tirik to ‘qim a uchun zarur tashqi muhit m uhayyo qilinadi.
Hozirgi paytda odam organizmiga hech qanday shikast yetkazmasdan uning 
ko‘pgina fiinksiyalarini o ‘rganish imkoniyatlari paydo bo‘ldi. Masalan, badanga 
elektrodlar q o ‘y ib elek tr o ‘lchash ap p aratlarin i tatb iq etib, a ’zolarda so d ir 
boMayotgan elektr hodisalari o ‘rganilmoqda.
Fiziologiyaning rivojlanish tarix i h a q id a q is q a c h a m a ’lum otlar. Odam va 
hayvon organizmining hayotiy faoliyatini bilishga sivilizatsiya rivojlana bosh lagan 
vaqtdayoq urinib ko‘rilgan. Qadimiy Xitoy, Hindiston, Yunon, Rim faylasuflari va 
shifokorlarining bizning davrimizgacha yetib kelgan asarlarida ba’zi anatom ik- 
fiziologik tasavvurlar uchraydi. Ulardan ayrim to ‘g ‘ri fikrlar bilan bir qatorda ju d a
ko‘p xayoliy muhokama vayangiliklar ham bor.
Tibbiyot fanining asoschilaridan b in Gippokrat (eram izdan 460-377-y. a w a l)
organizm tizim va fiinksiyalarini bir butun sifatida tushunish kerak, degan flkrga 
asos solgan. Xuddi shunday nuqtayi nazami qadimgi Rim anatomi Galen (eramizdan 
2 0 !-1 3 l-y . a w a l) ham ta ’kidlagan. Qadimgi X itoy, Hindiston, Yaqin Sharq va 
Yevropa vrachlari orasidauzoq vaqtdavom idagum oral nazariya va farazlar ustun 
turgan.
Tashqi muhitni davriy o ‘zgarishi va zamon omillarining ahamiyati katta ekanligini 
Aristotel (eramizdan 384-322-y. a w a l) ko‘rsatib o ‘tgan. Abu Ali Ibn Sino (9 8 0 - 
1037-y.) «Tib qonunlari» asarida odam organizmining faoliyatiga tashqi muhit kuchli 
ta ’sir ko'rsatishiga katta ahamiyat bergan. Faqat fasllamingalmashinishigina em as, 
balki kunning tunga ulanishi ham organizmda o ‘zgarish keltirib chiqarishligini 
ta kidlagan. Ibn Sino bosh miya va ichki a ’zolar faoliyati haqida tasavvurga ega 
bo‘lgan. Uning nafas olish mexanikasi, o ‘pkaning nafas olib, nafas chiqarishda
5

---

sust ishtirok etishi to ‘g ‘risidagi, nafas olganda o 'pkaning kengayishi k o ‘krak 
qafasining kengayishiga bogMiq, degan fikrlari hozirgi zamon tushunchalaridan 
farq qilmaydi.
Fiziologiyaning keyingi rivojlanishi anatomiyaning yutuqlariga tayangan holda 
bordi. A. Vezaliyning «Odam tanasining tuziiishi haqidawgi izlanishlari fiziologiya 
fanisohasidayangiliklar kashfqilinishi uchun asosbo'ldi. Hayvonlar to‘qimasining 
tuzilishini bilish, shu to 'q im a tarkibiy qismining funksiyasini o'rganishga undadi.
Rene Dekart (1 5 9 6 -1 650-y.) harakatlanish, berilgan ta’siming aks etishi - refleks 
natijasidir, degan g ‘oyani ilgari surdi. Vilyam Garvey (1578-1657-y.) 1628-yili nashr 
qildirgan «Hayvonlarda y u ra k - qon harakatini anatomik tekshirish» nomli mashhur 
asarida kolp kuzatishlarga va tajribalarga asoslanib, qon aylanishining katta va 
kichik doiralari haqida, yurak organizmda qonni harakatga keltiruvchi a’zo ekanligi 
haqida to‘g ‘ri tasavvur berdi. Qon aylanishining kashf etilishi fiziologiya faniga 
asos solingan sana hisoblanadi. V. Garvey viviseksiya - o ‘tkir tajribani ilmiy 
tekshirish amaliyotiga kiritdi.
M. Malpigi (1628-1694-y.) 1661 -yili mikroskop yordamida arteriya va vena qon- 
tomirlari m aydatom irlar-kapillarlar yordamida tutashgan ekanligini kashf qildi. Bu 
kapillarlar tufayli organizmda yopiq qon-tomirlartizimi hosil boMishi ma’lum bo‘ldi.
F. 
Majandi (1 7 8 5 -1 855-y.) 1922-yili sezuvchi-afferent (markazga intiluvchi) va 
harakatlantiruvchi-efferent (markazdan qochuvchi) tolalar mavjud ekanligini isbot 
qildi.
A.P. V alter (1 8 1 7 -1 8 8 9 -y .) 1842-yili nerv tizimini organizmning «ichki» 
jarayonlariga ta’sirini aniqladi. Xuddi shu yili V. A. Basov (1812-1879-y.) me’daga 
fastula qo‘yish usulini k a sh f qildi va surunkali tajriba o'tkazishga asos soldi.
Moskva universiteti professori A. M. Filamofitskiy (1802-1849-y.) Rossiya 
eksperimental fiziologiyasiga asos soldi. N afas fiziologiyasi, qon quyish, narkozni 
qoMlash kabi m asalalar bilan shug‘ullandi.
I.M. S ech en o v n in g (l 8 2 9-1905-y.) ishlari rus va dunyo fiziologiyasi uchun 
juda katta aham iyatga ega. Uni «Rus fiziologiyasining otasi» deb atashadi. 
U ning d astlab k i ilm iy ish lari qonda gazlarn in g tashilishi va gipoksiyaga 
bag'ishlangan.
I.M. Sechenov eritrotsitlar gemoglobini faqatgina kislorodni tashimay, balki 
karbonat angidridni ham tashishini aniqladi. Charchash jarayonini o ‘rganib faol 
dam olish ahamiyatini ko‘rsatib berdi. 1862-yili markaziy nerv tizimida tormozlanish 
jarayonini ochgan, 1863-yili «Bosh miya reflekslari» degan mashhur asarini nashr 
qildi. I.M. Sechenov ushbu asarida bosh miyada ro ‘y beradigan jarayonlam ing, 
shu jum ladan, odam ning fikrlashi kabi murakkab jarayonlam i reflektor tabiatiga 
xos ekanligini k o ‘rsatdi. I.M. Sechenov shu bilan birga oliy nerv faoliyati 
fiziologiyasiga asos soldi, fiziologiyaning bu sohasini keyinchalik I.P. Pavlov 
rivojlantirdi.
I.P. Pavlov (1849-1936-y.) miyaning reflektor faoliyati haqidagi bilimni odam va 
hayvon oliy nerv faoliyati haqidagi ta’limotni yaratish orqali yangi darajaga ko‘tardi.
I.P. Pavlov ilmiy faoliyatini uchyo‘nalishda olib bordi: «Qonaylanish fiziologiyasi»
6

---

(1874-1889-y.), «Hazm fiziologiyasi (1889-1901 -y.), «Oliy nerv faoliyati» (1901 — 
1936-y.).U 1904-yili Nobel mukofotiga sazovor b o idi.H ayotiningoxirgiyillarida 
(1935-y.) xalqaro fiziologiya kongressida l.P. Pavlov «Dunyo fiziologlari oqsoqoli» 
degan unvonga sazovor bo‘ldi.
Ch.S. Sherington (1 8 5 6 -1 952-y.) miyaning o ‘zaro muvoflqlashtirish tarzlarini 
ishlab chiqdi. Uning ishlari E. D. Edrianning (1889-1977-y.) elektrofiziologiya ishlari 
bilan birgalikda 1932- yil Nobel mukofotiga sazovor b o ‘ldi.
D. Ekkls, E. Xaksli va A. Xodchkinlarneyronlar qo‘zg‘alishining ion mexanizmini 
kashfqilganliklari tufayli 1963-yil Nobel mukofotini q o ‘lga kiritdilar.
O ‘zbekistonda fiziologiya fanining rivojlanishi 1926-yilda Toshkentda tashkil 
qilingan Turkiston universiteti bilan bogMiq. 0 ‘zb ek isto n d a ilk fiziologik 
tadqiqotlarga T urkiston universitetining p ro fesso rlari E.F. Polyakov va l.P . 
M ixaylovskiylar rahbarlik qilishdilar. K eyinchalik T urkiston ( 0 ‘rta O siyo) 
universitetining professorlari A.I. Izrail va A.S. S hatalinalar hamda Toshkent 
Tibbiyot instituti «Normal fiziologiya» kafedrasiga m udirlik qilgan professor N. V. 
Danilovlar rahbarlik qildilar. Ulaming rahbarligida respublikamizda bir necha olimlar 
yetishib chiqdilar. 0 ‘zbekiston Fanlar Akademiyasi akadem igi, professor A. Yu. 
Yunusov, Respublikada xizmat ko'rsatgan fan arboblari, professor A.X. Hoshimov 
va professor A.S. Sodlqovlar shular jumlasidandir.
O ‘zbekistonda XX asm ing 50-60-yillarida yuqori haroratning me’da-ichak 
faoliyatiga ta’sirini o ‘rganish ishlari boshlandi. A.Y u. Yunusov, A.S. Sodiqov, 
G.F. Korotko, Yu.A. Sherbakov, K.R. Rahimov singarl olimlar o ‘z ilmiy izlanishlarlni 
issiq harorat me’daning shira ajratishi va harakatlanishiga, m e’da osti bezi ingichka 
ichak shira ajratish faoliyatiga ta ’sir qilish holatlariga bag ‘ishladilar.
G.F. Korotko rahbarligida Andijon Tibbiyot institutida «Fiziologlaming ilmiy 
maktabi» yaratildi, ulam ing ilmiy tadqiqotlari ferm entlar gomeostazi va qondagi 
gidrolitik fermentlar turg‘unligini ta’minlash qonuniyatlariga bag‘ishlandi.
K.R. Rahimov kavsh qaytaruvchi hayvonlarda ilk bor membrana hazmini o‘rgandi. 
Shuningdek, K.R. Rahimov va E.S. Mahmudovlar o ‘z ilmiy izlanishlarini, shuningdek, 
faoliyat ontogeneziga ham bag‘ishladilar.
U.Z. Qodirov hazm a’zolariningo‘zaro munosabatlarini o ‘rganib, o‘n ikki barmoqli 
ichakka o‘t-safro chiqishi buzilganda ingichka ichakning sekretor, so‘rish va harakat 
faoliyatlari, me’da osti bezining sekretor faoliyati keskin o ‘zgarishini ko‘rsatdi.
Z.T. Tursunov miya yarim sharlarining p o ‘stlo g ‘ i suv-tuz alm ashinuvida 
ahamiyati kattaekanligini, hayvonlami po‘stloqsiz!antirish yuqori harorat ta’sirida 
kuzatiladigan suv-tuz almashinuvldagi o‘zgarishlam i kuchaytirishini ko'rsatdi.
M.G. Mirzakarimova hazm tizim a’zolari suv-tuz zaxirasi vazifasini bajarishi va 
yuqori harorat sharoitida organizm suv tanqisligini yengishda shu zaxiradan 
foydalanishi mumkinligini isbotladi.
V.A. Hojimatov gipotalam o-gipofizar tizim ning suv-tuz alm ashinuvldagi 
ahamiyatini yana bir bor isbotlab, bu almashinuvning endokrin bezlar tom onidan 
boshqarilishidagi yoshga aloqador xususiyatlariga aniqlik kiritdi.
R.A. Ahmedov yuqori haroratda tana harorati tu rg ‘unllgini saqlash faqat
7

---

fizikaviy haroratni boshqarishga (issiqlik yo‘qotishga) emas, balki kimyoviy harorat 
boshqarilishiga (issiqlik hosil qilishga) ham bog‘liqIigini isbot qildi.
Т.К. G ‘ulom ov regional (yurak va buyrak) qon aylanishiga yuqori harorat 
sharoitida ichki a'zo larn in g refleks ta’sirlarini o‘rgangan.
B.Z. Zaripov o v q at hazm qilish fiziologiyasi sohasida ovqat moddalarini 
ichaklardan so'rilishi jarayonlarini o‘rgangan.
Respublikamiz fiziologiyasining tarixi ju d a qisqa bo‘lsa-da, shu davr ichida 
ko'zga ko‘rinarli, samarali yutuqlarga erishildi va bu sohada bir qatoryirik mutaxassis 
olimlaryetishib chiqdilar.
8

---