O. T. Alyaviya, s h. Q. Q o d ir o V, A. N. Q o d ir o V, s h. H. H a m r o q u L o V, E. H. H a u L o V

giperpolyarizatsiyasida
) ifodalanadi. Bu potensial 
m iyelensiz nerv tolalarida, ayniqsa, yaqqol namoyon bo‘ladi. T ajriba sharoitida 
nerv tolasi ichiga tetra etil ammoniy (T E A )-kaliy kanallarini blokatori yuborilsa, 
repolyarizatsiya jarayoni pasayadi. Tabiiy sharoitlarda, ushlanib qolgan kaliy oqimi’ 
h a ra k a t p o ten sialin in g g e n e ra tsiy a sid a n s o ‘ng, h u ja y ra m em b ran asin in g
giperpolyanzatsiyasini ta minlaydi, y a ’ni musbat izli potensialni yuzaga chiqaradi. 
Bundan tashqari, musbat izli potensiali natriy-elektrogen nasos faoliyati natijasida 
ham vujudga kelishi mumkin.
Mielinli nerv tolalarida iz potensialining o'zgarishlari m urakkabroq: manfiy iz 
potensiali ko‘pgina hollarda musbat iz potensiali bilan alm ashinadi, b a’zan esa 
yangidan manfiy zaryadli potensiallar vujudga keladi, so‘ngra tinchlik potensiali 
to ‘Iiq qayta tiklanadi.
H arakat potensiali vujudga k e lish in in g ion m exanizm i.
Q o ‘z g ‘aluvchan 
membranalarda harakat potensiali vujudga kelishining sababi shuki, membrananing 
ion o ‘tkazuvchanligi o‘zgaradi.
Yuqorida ko‘rib o ‘tganimizdek, harakat potensiali kattaligining ortib borishi va 
m em brana zaryad belgisining o ‘zg arish i, hujayra ichiga natriy kirishi bilan 
bogliqligmi birinchi bo‘lib, 1952-yilda A. Xodchkin, B. 
Kats va 
A Xakslilaro‘zlarining 
harakat potensiali kelib chiqishini natriy nazariyasida k o lrsatib berdilar. Hujayra 
ta ’sirlanganda membrana Na+ ionlari uchun o'tkazuvchanligi K* ionlariga nisbatan 
taxminan 20 baravarortadi. Shu sababli tashqi eritmadan protoplazm aga oladigan 
musbat zaryadli Na+ ionlarining oqim i tashqariga chiqayotgan K* ionlari oqimiga 
nisbatan ancha ortib ketadi. Buning natijasida, membrana qayta zaryadlanadi: tashqi
17

---

yuzasi ichki yuzasiga nisbatan manfiy zaryadli bo‘lib qoladi. H ozir aytilgan ionlar 
harakatidagi o‘zgarishIarharakat potensialiningegri chizigMda ko‘tariluvchi larmoq 
s h a k lid a q a y d q ilin ad i (d e p o ly a riz a ts iy a ). M em brananing N a + ionlariga 
o ‘tkazuvchanligi ju d a qisqa vaqt davom etadi. Shundan keyin, hujayra tiklanish 
jarayoni ro ‘y beradi, natijada membrana Na*ionlarini yanayomon o ‘tkaza boshlaydi, 
aksincha K* ionlarini yaxshiroq o ‘tkaza boshlaydi.
M em brananing N a+ ionlarini kam roq o ‘tkazishiga olib keladigan jarayonlar 
inaktivatsiya
deb ataladi. Na+ ionlari aynan inaktivatsiya tufayli, Na* oqimining 
protoplazmaga kîrishi keskin kamayib ketadi, bu holat o ‘z navbatida musbat zaryadli 
K* ionlari oqim ini kuchaytiribyuboradi. Bu ikkijarayonnatijasida membrana yana 
qayta qutblanadi, tashqi yuzasi ichki yuzasiga nisbatan yana musbat zaryadli bo‘lib, 
qoladi. Bu o ‘zgarishlar harakat potensialining egri chizig‘iga tushuvchi tarmoq 
tarzida qayd qilinadi (repolyarizatsiya).
Iz p o te n s ia lla rin in g yu zag a c h iq is h id a N a * v a K* io n la rig a nisbatan 
m em brananing oz yoki ko‘p o ‘tkazuvchanligi bilan bogMiqdir. Masalan, harakat 
potensiali tam om boMgach, birmuncha vaqt boshlang‘ich miqdordan ko‘ra kolproq 
K* ionlarini membrana orqali o ‘tkazib turishi sababli, musbat izli potensiali yuzaga 
keladi. Protoplazmadan chiquvchi K+ ionlar oqimining kuchayishi esa membrananing 
iz giperpolyarizatsiyasiga olib keladi. Harakat potensiali tamom bo Igach, birmuncha 
vaqt boshlang‘ich miqdordan ham k o ‘proq Na+ ionlarini membrana orqali o ‘tib 
turishi sababli manfiy izli potensiali kelib chiqadi, degan taxminlarmavjud.
M olyuska kalm am ing gigant nerv tolalari ustida sun’iy tuz eritmalari bilan 
perfuziya qilingan tajribalar harakat potensiali kelib chiqishi natriy nazariyasi 
to‘g ‘riligini batamom tasdiqladi. A ksoplazm a kaliy ionlariga boy eritma bilan 
alm ashtirilganda, tola membranasi tin ch lik potensialini normal saqlash bilan 
chegaralanib qolmay, normal am plitudali yuzm inglab harakat potensiallarini ham 
uzoq vaqt vujudga keltirib turishi aniqlandi.
H ujayra ichidagi eritmada K* ionlari qisman Na* ionlari bilan almashtirilsa va 
hujayra ichi va sirti o ‘rtasida Na* ionlarining konsentratsiyalari farqi shu tariqa 
kamaytirilsa, harakat potensiali kamayadi. Agar hujayra ichidagi K+ ionlari butunlay 
Na* ionlari bilan almashtirilsa, tola harakat potensiali hosil bo‘!ishi imkoniyatidan 
butunlay m ahrum b o 'lad i. Y ana b o sh q a tajribalar ham yuqoridagi fikrlarni 
tasdiqlaydi. A gar hujayra tashqarisidagi eritmadan Na" ionlari konsentratsiyasi 
kam aytirilsa, u holda harakat potensiali yuzaga chiqmaydi, yana analogik holat yuz 
berad i, h u ja y ra tashqarisidagi eritm a g a natriy kanallarining blokatori-TTX
(tetradotoksin) eritmasi perfuziyalansa, harakat potensiali yuzaga chiqmaydi. 
Yuqoridagi tajribalardan ko‘rinib turibdiki, tinchlik holatida ham, qo zg alish paytida 
ham potensiallar farqi hujayra m em branasida ro‘y berishigahech shubha qolmaydi. 
M em brana ichi va sirtidagi Na* va K* ionlari konsentratsiyasining farqi tinchlik va 
harakat potensiallari vujudga keltiradigan harakatlantiruvchi kuch ekanligi ma lum 
bo'ldi.
T a ’s ir etish qonunlari. Hujayra membranasidan Na* ionlarining o‘tishini amalga 
oshiradigan har qanday ta’sir q o 'z g ‘aluvchan to ‘qimani ta sirlovchisi bo lib
¡8

---

hisoblanadi. Mexanik ta’sirlar(chimchilash, urish, qirqish), elektrtoki, qattiq sovitish 
yoki isitish, kislotalar, ishqorlar, konsentrlangan tuz eritm alari va boshqalar har 
qanday qo‘zg‘aluvchan to‘qima uchun ta ’sirlovchi bo‘la oladi.
Yuqorida ko‘rsatilgan hamma ta ’sirlovchilar ichida elektrtoki alohida o ‘rm tutadi, 
chunki, birinchidan uning kuchi, davomiyligi va ortib borish tirikligini oson va aniq 
dozalash mumkin, ikkinchidan, u tirik to ‘qimaga deyarli ziyon yetkazmaydi. 
Laboratoriya sharoitida va ba’zi klinik tadqiqotlami o ‘tkazishida turli shakldagi 
stimullar: to‘g‘ri burchakli, sinusoidal, chiziqli, induksion zarbi va shunga o ‘xshash 
elektr stimullar qo‘l!aniladi. B archa elektr stimullaming to ‘qim aga ta’sir etish 
mexanizmi aytarli birxil. Ta’sirlovchi qo ‘zg‘alishni vujudgakeltirilishi uchun uning 
kuchi, davomiyligi va ortib borish tikligi yetarli bo‘lishi kerak. Shu parametrlami 
harbirini ko‘rib chiqamiz.