O’zbekistonrespublikasi oliyvao’rtamaxsusta’limvazirligi namangandavlatuniversiteti biologiya kaferdrasi

Seminar mashg’uloti-9. Tabiiy tanlaniSh va uning natijasi, hamda Shakllari.
Reja:

1. 
   Tabiiy tanlaniSh - evolyutsiyaning harakatlantiruvchi va yo’naltiruvchi boSh kuchi. Tabiiy tanlaniShning asosiy Shakllari.
   
2. 
   Tabiiy tanlaniShning samaradorligi va tahsir etiSh tezligi
   
3. 
   Tabiiy tanlaniSh formalari
   
4. 
   Tabiiy tanlaniShning ijobiy roli
   
5. 
   Jinsiy tanlaniSh
   

Tabiiy tanlaniSh haqidagi tushun cha evolyutsion tahlimot uchun muhim ahamiyatga ega. Darvin tabiiy tanlaniSh deganda, foydali individual o’zgariShlarga ega organizmlarning yaShab qoliShini, zararli individual o’zgariShlarga ega organizmlarning qirilib ketiShini, ya’ni moslaShgan formalarning yaShab qoliShini, moslaShmagan formalarning nobud bo’liShini nazarda tutgan. Biroq bu tahrifda tanlaSh tahsirining ba’zi bir genetik oqibatlari hisobga olinmaydi. Tabiiy tanlaniSh jarayonida organizmlar yaShab qoliShi yoki nobud bo’liShidan taShqari, ularning diffYerentsial urchiShi ham muhim rolg’ o’ynaydi.
Evolyutsiya jarayonida organizmlarning yaShab qoliShigina emas, balki har bir individning populyatsiya genofondiga qo’Shgan hissasi ham asosiy o’rin tutadi. Albatta, ko’p nasl qoldiradigan individ populyatsiya genofondiga katta hissa qo’shadi. Tabiiy o’limiga qadar hech qanday nasl qoldirmagan individlarning evolyutsiya uchun ahamiyati yo’q. Ular populyatsiya genofondiga hissa qo’Shmaydi. Faqat mahlum allelg’ yoki gen komplekslarini tarqatadigan va mustahkamlaydigan organizmlargina populyatsiyadagi dastlabki evolyutsiya hodisasini vujudga keltira oladi. Demak, har xil individlarning urchiShdagi muvaffaqiyatlari tabiiy tanlaniSh uchun genetik evolyutsiyaning ob’ektiv mezoni bo’lib xizmat qiladi. Binobarin, tabiiy tanlaniSh deganda, har xil genotip yoki gen kompleksiga ega organizmlarning saylanma nasl qoldiriShi tushun iladi. Har xil genotipga ega organizmlarning saylanma nasl qoldiriShi mazkur genotipning barcha individual rivojlanish bosqichlaridagi hayotchanligi bilan uzviy bog’liq.
YaShaSh uchun kuraShda biror individning boshqa individlardan g’olib keliShining boSh mezoni urchiShdagi muvaffaqiyat hisoblanadi. Odatda, ayrim individlar yoki bir butun guruhlar oila, populyatsiyalar guruhi turlar va nihoyat, biotsenoz tanlaniSh ob’ekti hisoblanadi. SHunga ko’ra, tanlaniSh individual va gruppaviy xillarga bo’linadi.
Individual tanlaniSh populyatsiyadagi organizmlar orasidagi raqobatga asoslanadi. U yaShaSh uchun kuraShda g’olib chiqqan individlarning tabaqalanib urchiShidan iborat. Tabiiy tanlaniSh organizmlar o’rtasidagi juda kichik farqlarga ham qayta iShlov bYerib, ularni mahlum yo’naliSh tomon yig’a boradi. Natijada yangi nasl ilgarigi ajdodlaridan tobora farq qila boradi. Tur yoki undan yirik sistematik taksonlarga xos belgi-xossalar individual o’zgariShlarning tanlaniShi oqibatida Shakllana boradi. Demak, individual tanlaniSh zaminida gruppaviy tanlaniSh, ya’ni o’zaro bevosita yoki bilvosita bog’liq bo’lgan bir qancha organizmlar guruhi (populyatsiya, tur, avlod)dan birining xillanib urchiShi yotadi.
Gruppaviy tanlaniSh oqibatida bir gruppa organizmlarning mag’lubiyatga uchraShi tufayli gruppadagi xilma-xillik kamayiShi yo formalar o’rtasidagi farq ortiShi mumkin. Keyingi holatda tanlaniSh kuchi kamayadi. Masalan, chigirtkalar va tuyoqlilar o’t o’simliklarni yeyiShi bo’yicha mahlum Sharoit da o’zaro raqobatda bo’ladi. Mabodo, chigirtkalar tez urchib, soni ko’payib ketsa, ular o’t o’simliklarni tamomila yeb, tuyoqlilarning qirilib ketiShiga sabab bo’ladi. Afrika savannalarida yaShaydigan kiyiklarning har xil turlari o’t o’simliklarning turli qismini yeydi. Bir tur kiyiklar o’tlarning yuqori — yumShoq qism, gullarini, boshqalarni qurigan poya qismini, uchinchi xillari tikanli barglarini yeydi. Bu—yaqin turlar o’rtasidagi gruppaviy tanlaniSh oqibati bo’lib, bir maydonda hayot miqdorini oShiriShga yo’nalgan. Odatda, o’xShaSh talablarga ega ikki tur bir joyda yaShay olmaydi. Ularning biri, albatta, ikkinchisini siqib chiqaradi yoki gruppaviy tanlaniSh natijasida ular ikki xil ekologik Sharoit ga tarqalib ketadi. Demak, populyatsiya, tur har qanday gruppaviy tanlaniSh ob’ekti bo’lib hisoblanadi. SHunga ko’ra, tanlaniShda populyatsiya va tur ichidagi organizmlardan qandaydir bir afzal belgi-xossalarga ega organizmlar saqlanib qoladi.Har bir populyatsiyaning genofondi struktura va funktsiya jihatdan bir butun bo’lib, individlarning hamma genlari o’rtasida murakkab bog’laniShlarni vujudga keltiradi. Genlarning o’zaro murakkab munosabati zaminida organizm fenotipida u yoki bu belgi rivojlanadi va populyatsiyada Shu belgi takrorlanadi. Bu jarayonda, albatta, yaShaSh uchun kuraSh genlar yoki belgilar orasida emas, balki ana Shu gen va belgilarga ega individlar orasida ro’y beradi. SHu sababli ham individlar tanlaniShning boShlang’ich ob’ekti hisoblanadi, Tabiiy tanlaniSh evolyutsiyaning boShlang’ich omili sifatida organizmlardagi hayot uchun zarur barcha belgi-xossalarga tahsir ko’rsatadi. UrchiShdagi muvaffaqiyat, birinchi navbatda, umumiy yaShovchanlik bilan belgilanadi. TanlaniSh samarasi fenotipda namoyon bo’ladi, Demak, mahlum belgi va xossaning genetik axboroti fenotipda ro’yobga chiqiShi tabiiy tanlaniSh tahsiriga bog’liq. Organizmlardagi fenotipik o’zgariShlar genotip asosida ro’yobga chiqiShi ehtiborga olinsa, u holda fenotip bo’yicha tanlaniSh orqali tegiShli genotiplar tanlaniShi mumkin. Bu o’z-o’zidan, evolyutsiya jarayonida fenotipik o’zgaruvchanlik muhim ahamiyatga ega ekanligidan dalolat beradi. TanlaniSh nazorati ostida bo’lgan belgi-xossalar bilvosita yoki bevosita organizm naslning ko’payiShiga olib keladigan jarayonlar bilan bog’liq. TanlaniSh tahsiriga baho bYeriShda bu albatta hisobga olinadi. Lekin evolyutsiya jarayonida organizmda Shunday belgi-xossalar bo’ladiki, ular ikkinchi darajali ahamiyatga ega bo’lsa ham boshqa, ya’ni yaShovchanlik uchun zarur belgi-xossalar bilan birgalikda tanlanadi. Bu belgi-xossalarga tabiiy tanlaniSh bilvosita tahsir ko’rsatadi. Nihoyat, evolyutsiya jarayonida ilgari tasodifiy moslaniShda kam ahamiyatli bo’lib, endilikda muhim ahamiyatga ega bo’lgan va tabiiy tanlaniSh tufayli saqlanayotgan belgi-xossalarning qiymati qayta baholanadi. Bunday belgi-xossalarning tanlaniShi korrelyatsiya va preadaptatsiya hodisasi bilan uzviy bog’liqdir. Tabiiy tanlaniShning yana bir o’ziga xos tomoni Shundaki, u organizmdagi u yoki bu tuziliSh, belgi muayyan organizm uchun emas, balki boshqa tur uchun foydali bo’liShini tahminlamaydi. Bunday o’zgariShlarning evolyutsiya jarayonida «man etiliShi» turga mansub organizmlarning urchiShdagi muvaffaqiyatlarini belgilaydigan xossalarga tahsir etiSh printsipi bilan uzviy bog’liqdir. Ayrim hollarda tanlaniSh ikki turning bir-biriga o’zaro moslaniShini vujudga keltiriShga yo’nalgan bo’ladi. Bu moslaniShlar nihoyatda nozik va murakkab bo’ladi. O’simliklar va hayvonot olamida uchraydigan simbioz va kommensalizm hodisalari bunga yaqqol misoldir. Tabiiy tanlaniSh ayrim organizmlar uchun noqulay, biroq populyatsiya hamda turlar uchun foydali belgi-xossalarni vujudga keltira oladi. Bunday moslaniShga arilardagi va boshqa ayrim haSharot turlaridagi zahar niShining tiShsimon tuzilganligi misol bo’ladi. Odatda birorta organizmni chaqqan ari o’z niShini duShman tanasida qoldirib nobud bo’ladi. Uning nobud bo’liShi esa oiladagi boshqa individlarning saqlaniShi nuqtai nazaridan foydali bo’ladi.
Tabiiy tanlaniSh tahsirining samaradorligi va tezligi bir qancha omillarga bog’liq. Bularga yaShaSh Sharoit i, konkret belgi-xossalar va birinchi navbatda tanlaniSh bosimining hajmi kiradi. TanlaniSh bosimining hajmi to’g’risida mulohaza yuritiSh uchun, avvalo genotipning adaptiv qiymatini biliSh kerak. TanlaniSh jarayonida populyatsiyadagi har bir genotipning individual afzalligi genlarning kelgusi bo’g’inlarga bYeriliSh qobiliyati bilan baholanadi. Bir genotipning populyatsiyadagi boshqa genotiplarga nisbatan yaShovchanligi va nasl bYeriSh qobiliyati genotipning adaptiv qiymati deb ataladi. U odatda genotipning moslaniSh darajasini ifodalaydi va W harfi bilan belgilanadi. Genotipning adaptiv qiymati 0 dan 1 gacha o’zgarib turadi. Agar W = 0 bo’lsa, genetik axborot kelgusi bo’g’inga bYerilmaydi, chunki barcha organizmlarning nobud bo’liShi tufayli ko’payiSh ro’y bYermagan hisoblanadi, W= 1 bo’lganda esa mazkur genlarga ega gametalar ko’plab nasl beradi va ko’payiSh qobiliyati to’liq amalga oShadi. Genotipning adaptiv qiymati barcha genlar kompleksi bilan belgilanadi. SHuning uchun hatto bir xil gendan iborat gomozigota genotiplar ham turlicha adaptiv qiymatga ega bo’liShi mumkin. Adaptiv qiymat tanlaniShgacha va tanlaniShdan so’ng uchraydigan allellarni hisobga oliSh bilan aniqlanadi. Bu, o’z navbatida, tanlaniSh koeffitsientiga bog’liq. TanlaniSh koeffitsienti boShlang’ich formalarga nisbatan mutant allelning qiriliSh — eliminatsiya intensivligini yoki urchiSh qobiliyatining pasayiShini ifodalaydi va S harfi bilan belgilanadi. TanlaniSh koeffitsienti genotipning adaptiv qiymatiga nisbatan teskari hodisa hisoblanadi va 1 dan 0 gacha o’zgarib turadi. SHunga ko’ra, genotipning adaptiv qiymati qancha katta bo’lsa, tanlaniSh koeffitsienti Shuncha kichik, ya’ni W=1 bo’lsa, u holda S=0 bo’ladi. Tabiiy Sharoit da tanlaniSh koeffitsienti 0,10 — 0,20 dan oShmaydi. Lekin letalg’ mutatsiyalarda organizmlarning yaShovchanlik qobiliyati pasayib, tanlaniSh koeffitsienti ortiShi va 1,0 gacha yetiShi mumkin. Tabiatda ayrim belgilar bo’yicha genotipning adaptiv qiymatini baholaSh kam bo’ladi. CHunki tanlaniSh belgilar kompleksi bo’yicha o’tadi. Populyatsiyadagi barcha genotiplar adaptik qiymatining xaraktYeristikasi uchun o’rtacha moslaniSh aniqlanadi va u W₁ bilan belgilanadi. U tanlaniShdan so’ng uchraydigan genotiplar yig’indisiga teng bo’ladi va Xardi-VaynbYerg formulasi quyidagi ko’riniShda bo’ladi:

Bunda: W₀ — populyatsiyadagi bir xil genotipni; W₁ — ikkinchi xil genotipni; W₂ — uchinchi xil genotipni ifodalaydi.
Agar dominant gomozigotalarning o’rtacha moslaniShi 1 bo’lsa, u holda boshqa genotiplarning moslaniShi unga nisbatan protsent hisobida olinadi. U holda har xil genotipga ega bo’lgan organizmlar populyatsiyasining o’rtacha moslaniShi quyidagicha ifodalanadi:
Genotiplar O’rtacha moslaniShlar


Bu formulalardan foydalanib, tanlaniShdan oldin va keyin genotiplarning o’zaro nisbatini bilgan holda tanlaniSh koeffitsienti aniqlanadi.
TanlaniSh koeffitsienti qancha katta bo’lsa, tanlaSh ham ayrim genotiplarga nisbatan Shuncha jadal, ya’ni tanlaniSh bosimi ham yuqori bo’ladi. TanlaniSh samarasi populyatsiyadagi genlar kontsentratsiyasiga bog’liq.
Tabiiy tanlaniSh, odatda, dominant mutatsiyalarga nisbatan samarali hisoblanadi. CHunonchi S=1 bo’lgan taqdirda populyatsiya bir bo’g’in davomida dominant letalg’ mutatsiyalardan halos bo’liShi mumkin. Biroq tabiiy tanlaniSh retsessiv va chala dominant mutatsiyalarga nisbatan unchalik samarali bo’lmaydi. CHunki bunday mutatsiyalar getYerozigota holatda fenotip jihatdan normal bo’ladi hamda tanlaniSh tahsiridan chetda qoladi (2-jadval).