Biokimyo va molekulyar biologiya

Flavinli kofermentlar.
Bu guruhga flavinmononukleotid (FMN) va 
flavinadenindinukleotid (FAD)lar kiradi. Bu ikkala nukleotidni bir yo‗la B
2
vitamini (riboflavin)ning hosilasi sifatida ham qarash mumkin (10-rasm).

---

68 
 
10-rasm. 
FMN va FADlarning kimyoviy tuzilishi
. 
FMN nukleotid (yaqqol) emas, chunki uni tarkibida ribozani o‗rniga ribitol 
spirti uchraydi, u nukleozid bog‗ hosil qilmaydi. Bu birikmada azotli asos 
sifatidagi funksiyani purin va pirimidin asoslari jumlasiga kirmaydigan 
izoalloksazin bajaradi. Ikkala flavinli nukleotid ham fermentlarning oqsil 
komponenti bilan barqaror, hatto ba‘zan kovalent bog‗ yordamida bog‗langan 
bo‗ladi, shu bois ularni prostetik guruh deb yuritiladi. Bu kofermentlar qator 
oksidlovchi-qaytaruvchi fermentlarning tarkibiga kiradi.
Hozirgi kungacha 80 ga yaqin flavinli fermentlarning borligi isbotlangan, 
ularning ko‗pchiligining tarkibida nooqsil komponent sifatida FAD uchraydi. 
Flavoproteinli tabiatga ega bo‗lgan fermentlar xilma-xil oksidlovchi-qaytaruvchi 
reaksiyalarni, jumladan: poluatsetallarni laktonlargacha, spirtlarni aldegidlargacha, 
amidlarni imidlargacha, to‗yingan karbonil birikmalarni alfa- va beta- to‗yinmagan 
birikmalargacha oksidlanishini katalizlaydi. Boshqa flavinli fermentlar jumlasiga 

---

69 
degidrogenazalar 
kirib, 
ular 
oksidlanadigan 
moddalardan 
oraliq 
ko‗chiruvchilarning protonlariga elektronlarni ko‗chiradi. Masalan, uch karbon 
kislotalar siklida qahrabo kislotaning fumar kislotasigacha oksidlanishi flavinli 
fermentlar ishtirokida kechib, bunda alfa- va beta- degidratatsiya yuz beradi va u 
suksinatdegidrogenaza (SDG) tomonidan katalizlanadi. SDG vodorodni bevosita 
oksidlanadigan moddadan uzib oladi, ya‘ni u birlamchi degidrogenaza hisoblanadi. 
Flavoproteinlar orasida ikkilamchi degidrogenazalar ham uchraydi, ular 
vodorodni NADH va NADFHdan, ya‘ni birlamchi NAD
+
va NADF
+ 
tutuvchi 
degidrogenazalardan qabul qilib oladi. Flavoproteinlar tarkibida metall 
(metalloflavoprotein), gem tutuvchi, temir-oltingugurt markazli xillari ham bo‗lishi 
mumkin. Bu murakkab flavoproteinlarning oqsil qismini o‗zida miniatur holatda 
bo‗lgan butun bir elektron ko‗chiruvchi tizim joylashgan bo‗ladi. 
Metalloflavoproteinlarga 
aldegidoksidaza, 
ksantinoksidazalar 
kiradi. 
Ksantinoksidaza dimer bo‗lib (M=275000 Da), uning molekulasini tarkibida ikki 
molekula FAD, ikki atom molibden, 8 atom temir uchraydi. Bu ferment temir-
oltingugurtli oqsillar jumlasiga kiradi. Aldegidoksidaza faqat aldegidlarning 
oksidlanish 
reaksiyasini 
katalizlaydi 
va 
kimyoviy 
tuzilishi 
jihatidan 
ksantinoksidazaga o‗xshaydi. 
ATF va boshqa nukleotidtrifosfat (TTF, UTF, STF)lar fosfotransferazalarning 
kofermentlari hisoblanadi, ular fosfat kislota qoldig‗ini nukleozidtrifosfatlardan 
boshqa birikmalarga ko‗chiradi va bu birikmalarni faollaydi. Ba‘zi hollarda 
faollashtirish jarayoni ATF molekulasining adenozin yoki adenozinmonofosfat 
qismi orqali pirofosfat guruhni ko‗chirish yo‗li bilan amalga oshadi. 
Nukleoziddifosfatshakarlar (NDFSH) oligo- va polisaxaridlarning biosintezi 
jarayonida monosaxarid qoldiqlarni ko‗chirish reaksiyalarini katalizlovchi 
glikoziltrans-ferazalarning kofermenti hisoblanadi.
Nukleotid tipidagi kofermentlar jumlasiga atsetillash kofermenti ‒koenzim A 
(KoA) ham kiradi. U adenozindan, uch molekula fosfat kislotadan, pantoten 
kislotadan (tarkibi pantoy kislota, beta-alanin va betamerkaptoetanoldan iborat 
bo‗lgan) tashkil topgan.
KoAning nukleotid qismi ―sop‖ vazifasini bajaradi, uning yordamida 
koferment oqsil bilan birikadi, molekulaning boshqa 1,9 nm keladigan qismi 
oltingugurt-vodorod ‒ sulfid (serovodorod) guruh funksiyasi uchun muhim 
hisoblanadi. KoA atsetil va, shuningdek, boshqa kislota guruhlarini ko‗chirish 
reaksiyalarida ishtirok etadi.

---

70 
Sutemizuvchilarning jigari va nerv to‗qimasida atsetat va KoAdan 
atsetilkoenzim A ning sintezlanishi ATF energiyasi hisobiga atsetattiokinaza 
ishtirokida amalga oshadi. KoA tegishli ketokislotalarning oksidlanuvchi 
dekarboksillanishi jarayonini katalizlovchi piruvatdegidrogenaza va alfa-
ketoglutaratdegidrogenaza tizimlari tarkibiga kiradi. 
Metallarning oksillar bilan birikishlarini har xil barqarorligini hisobga olib
hosil bo‗ladigan ferment koplekslarini shartli ravishda