Ə. H.Əliyev, F.Ə.Əliyeva, V. M. Mədətova

112
İnnervasiya. Skelet əzələlərinin və əzələ liflərinin hərəki və 
hissi somatik innervasiyası, onurğa beynin ön buynuzlarının, kəllə 
sinirinin hərəki nüvələrinin -
α  və  -γ motoneyronlarının, onurğa 
beyin düyunlərinin psevdounipolyar həssas neyronları, kəllə 
sinirlərinin hissi nüvələri yerinə yetirir. 
Skelet  əzələlərində  əzələ liflərinin vegetativ innervasiyası 
qeyd olunmur, lakin əzələlərin qan damarlarının divarlarının saya 
əzələ hüceyrələri simpatik adrenenergik innervasiyaya malikdir. 
Polineyron innervasiya.  Hərəkət vahidlərinin formalaşması 
postnatal dövrdə baş verir, lakin doğulana kimi hərəkət əzələ lifi 
bir neçə motoneyronla innervasiya olunur. Əzələ lifinin təsir po-
tensialı 1-5 mV çəkir, sarkolemmada onun nəqlolunma sürəti  T-
borucuqlar daxil olmaqla 3-5 m/s təşkil edir. 
Hissi innervasiya. Skelet əzələlərinin hissi innervasiyası 
əsasən proprioreseptorlar vasitəsilə yerinə yetirilir – əzələ, vətər, 
Holçi orqanoidi, oynaq kapsullunda hissi sinir ucları yerləşir. 
Əzələnin yığılması – oyanma dalğası sinir impulsu şəklində 
(sinir liflərinin FP) hərəkəti neyronlarının aksonları ilə sinir əzələ 
sinapslarına daxil olarkən əzələlərin yığılması baş verir. 
Sarkomerlərin yığılması.  Əzələ miofibrinləri çoxlu ardıcıl 
birləşmiş sarkomerlərin qısalması nəticəsində yığılır. İki müxtəlif 
funksional vəziyyətdə sarkomerin quruluşunu müqayisə etdikdə 
(şəkil 5.4, A,B), yığılma zamanı eninə cizgilərin və qarşılıqlı 
liflərdə dəyişiklikləri görmək olar. Nazik aktin filamentləri yoğun 
miozin lifləri boyunca onların arası ilə  dəstənin və sarkomerin 
ortasına qədər sürüşür.  
Şəkil 5.4, A,B sürüşən liflər nəzəriyyəsinin  əsas 
vəziyyətlərini nümayiş etdirir. Əzələnin yığılması zamanı aktin və 
miozin telləri qısalmır. Bunu işıq mikroskopunda aparılmış 
təcrübələrdə izah edilmişdir. A-diskinin eni (1,6 mkm) həmişə 
dəyişilməmiş qalır, lakin 1-diski və H-zonası yığılma zamanı da-
ralır. Liflərin uzunluğu gərginləşmə zamanında dəyişmir. Nazik 
filamentlər yoğun liflərin arasından dartılır, belə ki, onların 
dəstələrinin örtülmə dərəcəsi azalır. Onda belə bir sual oluna bilər 
ki, aktin liflərin sarkomerin iki nahiyəsində «müxtəlif istiqamətli 
 
113
sürüşməsi» həyata keçirilir. 
Bu vasitəli yığılmadır (sinir əzələ sinapsı ötürülmə vasitəsilə 
əzələnin vasitəsiz yığılması da mümkündür. Bu hadisələrin ardı-
cıllığı belədir. (1) postsinaptik membranın depolyarizasiyası  və 
FP generalizasiyası→(2) FP əzələ lifinin plazmolemması ilə ya-
yılması→(3) triadalarda siqnalın SR-ma ötürülməsi→(4) SR-dan 
Ca
2+
-nin qovulması→(5) Ca
2+
 nazik liflərin C «troponini ilə bir-
ləşməsi→(6) nazik və qalın liflərin qarşılıqlı təsiri (körpücüklərin 
normalaşması liflərin bir-birinə sürtünməsi dartınma qüvvəsinin 
əmələ gəlməsi→(7) liflərin qarşılıqlı təsiri sikli (8) sarkomerlərin 
qısalması və əzələ liflərinin yığılması→(9) boşalma. 
Ca
2+
-un nazik liflərlə  əlaqəsi.  Hərəkətsiz vəziyyətdə nazik 
və qalın liflərin qarşılıqlı  təsiri mümkün deyil, çünki F-aktinin 
miozin birləşdirici sahələri tropomiozinlə blokada olunur. Ca
2+
 
yüksək qatılığında bu ionlar C-troponini ilə birləşib tropomiozinin 
konformasion dəyişikliyinə  səbəb olur. Bu da ki, miozinin 
əlaqələndirici sahələrinin blokadadan azad olmasına səbəb olur. 
 
 
 
Şəkil 5.4. A – miofibrilin eninəzolaqlı strukturu: solda – boşalma, 
sağda – yığılma.  B  – yığılmış  və boşalmış sarkomerdə aktin və 
mozin liflərinin təşkili.   
Energetik tələbatlar.  Əzələ  təqəllüsü müəyyən miqdarda 
enerjinin sərf olunmasını  tələb edir. Enerjinin əsas mənbəyi – 
ATF-in maqroerqinin hidrolizidir. 
Mitoxondridlərdə üç karbon turşuların və oksidləşdirici 
downloaded from KitabYurdu.org

 
114
fosforlaşma tsikli prosesində ATF generasiya olunur. Qlikogen 
sarkoplazmada toplanır. Anaerob qlikolizi ATF sintezi ilə 
bağlıdır. M xətti nahiyyəsində birləşən kreatinfosfokinaza fosfatın 
fosfokreatindən ADF-ə daşınmasını katalizə edib kreatin və ATF 
əmələ  gətirir. Mioqlobin Hb kimi oksigeni əvvəlki vəziyyətə 
dönmə  səviyyəsində birləşdirir. Oksigen ehtiyatı  əzələnin 
uzunmüddətli fasiləsiz işi zamanı ATF-nin sintezi üçün lazımdır. 
Bir iş tsiklinə 1 ATF molekulu sərf olunur. Əzələ lifində ATF-in 
qatılığı 4 mmol/l bərabərdir. Belə enerji ehtiyatı təqəllüsü 1-2 san 
enerji ilə təmin üçün kifayətdir. 
Əzələ liflərinin növləri.  Skelet  əzələlərini  əmələ  gətirən 
əzələ lifləri – yığılma sürəti, yorulma, diametri, rəngi və s. görə 
fərqlənirlər. 
Məsələn, mitoxondrilərin miqdarı, mioqlobin, kapilyarların 
sıxlığı  əzələnin rənginin dəyişməsinə  səbəb ola bilər.  Ənənəyə 
görə  qırmızı  və  ağ, asta və  cəld  əzələlər və  əzələ lifləri ayırd 
edilir. 
Əzələnin növü onun tərkibində olan hər hansı bir əzələ lifinin 
sayından asılı olaraq təyin edilir. 
Əzələ lifini növünün aşağıdakı  təsnifat kriteriləri vardır: 
təqəllüsə (fazalı  və tonik) yığılma (cəld və asta (ləng)) və 
oksidləşmə mübadiləsi tipli (oksidləşmiş-qırmızı, qlikolitik-ağ). 
Əzələ lifinin 3 növü var: cəld yığılan – qırmızı, tez yığılan – 
ağ və asta yığılan – aralıq növü. Qısa məsafəli qaçış və tullanma 
zamanı  cəld yığılan asta əzələ lifləri  əzələnin uzunmüddətli işi 
üçün uyğunlaşıblar, məsələn, bədənin məcburi düz vəziyyətdə 
saxlanması  və ya marafon qaçışı zamanı  əzələlər işə başlayır. 
Qısamüddətli işlərdə qırmızı, uzunmüddətli hərəkətlər icra edəndə 
isə ağ və aralıq əzələlər fəaliyyət göstərir.  
Deməli, skelet əzələləri növünə görə «qırmızı», «ağ» və ya 
«cəld», «asta» olur. Belə ki, hər  əzələ onun tərkibinə daxil olan 
əzələ liflərinin spektr növlərinə görə  fərqlənirlər. Bu spektr 
genetik determinə olunur. Bundan təcrübədə  əzələ lifi tipinə 
uyğun yaxın və uzaq məsafəyə qaçan idmançıların seçilməsində 
istifadə edirlər. 
 
115
Əzələnin quruluş və funksional vahidi, əzələ hüceyrəsi və ya 
lifidir. 
Çoxlu nüvəsi olan eninəzolaqlı  əzələ lifinin uzunluğu 
santimetrlərlə ölçülür. Bir nüvəsi olan saya əzələnin lifinin 
uzunluğu isə millimetrlərlə ölçülür. 
Quruluşuna görə  əzələ hüceyrəsi xaricdən sarkolemma, 
daxilində isə sitoplazma və nüvədən (eninəzolaqlı  əzələdə 
nüvələrdən) ibarətdir. 
Eninə zolaqlı  əzələnin sitoplazması iki hissədən: 1) təqəllüs 
qabiliyyəti olmayan sarkoplazma və 2) yığıla bilən 
kinoplazmadan ibarətdir. Sarkoplazma mayedir. Kinoplazma pro-
tofibril və ya mioflament adlanan tellərdən ibarətdir. Hər 
miofibrildə orta hesabla 2500 protofibril vardır. Protofibrillər 
miozin və aktin zülalları molekullarından  əmələ  gəliblər. Lakin 
aktin teli miozinə nisbətən uzundur.  
Əzələnin təqəllüsünün molekulyar mexanizmi. Skelet 
əzələsinin 1 qr toxumasının tərkibində 100 mq «yığıla bilən zülal» 
– aktin və miozin vardır. Sadə  əzələ  təqəllüsləri zamanı  həmin 
«yığıla bilən» zülalların qarşılıqlı  təsir mexanizmini Xaksli və 
Xanson sürüşən liflər nəzəriyyəsi ilə izah etmişlər. 
Sürüşən liflər nəzəriyyəsi. Yığıla bilən aktin və miozin zülal-
ları miofibrillərdə nazik və yoğun, yəni diametri az və çox olan 
miofilamentlər əmələ gətirir. Onlar əzələ hüceyrəsi içərisində biri-
birinə qarşı paralel yerləşir (şəkil 5.2, A, B). 
Miofibrillər diametri 1 mkm-ə  qədər olan qısalan liflər 
(filamentlər) dəstəsini təmsil edir. 
Əzələ sakit vəziyyətdə olduqda, aktin telinin hər biri ona 
paralel düzülən iki miozin telinin uclarından arasına daxil olur. 
Aktin telinin orta hissəsi isə miozin telləri arasına düşməmiş olur. 
Belə düzülüş sayəsində skelet əzələsində miofibril boyu müxtəlif 
quruluşlu və müxtəlif optik xassəli, sahələr-disklər  əmələ  gəlir 
(şəkil 5.5 A,B,V). Belə ki, yalnız aktin tellərinin orta hissəsindən 
ibarət olan sahələr adi işıq  şüasını birqat sındırdığından mik-
roskop altında işıqlı görünürlər. Bunlara izotrop disklər (İ) adı 
verilmişdir. Aktin və miozinin birgə iştirakı olan sahələr isə şüanı 
downloaded from KitabYurdu.org

 
116
ikiqat sındırır və buna görə də mikroskop altında tünd görünürlər. 
Həmin sahələrə  anizotrop disklər (A) deyilir. «H» işarəsi ilə 
göstərilən açıq H zolağı kiçik sahə olub, aktin tellərdən azaddır. 
Aktin tellərini birləşdirən tünd Z membranını profibrillər mil kimi 
deşib keçdiklərindən o, miofibrildə istinad vəzifəsini görür və 
əzələ  təqəllüsü zamanı lifin daxilindəki eyni təbiətli disklərdən 
birinin digərinə nisbətən yerdəyişməsinə imkan vermir. Miofibril 
daxilində Z membranından  əlavə miozin və aktin tellərini bir-
birilə birləşdirən saysız-hesabsız digər körpücüklər olduğu da 
aşkar edilmişdir. 
Eninə körpücüklərin işi. Miozin liflərinin başcığı 150 mole-
kula miozindən və 20 nm uzunluğu olan eninə  çıxıntılardan 
ibarətdir. Yığılma zamanı hər bir başcıq (eninə körpücük) miozin 
lifini qonşu aktin lifi ilə birləşdirə bilər. 
Eninə körpücüklərin aktin lifi boyunca bir dəfə  hərəkəti 
nəticəsində sarkomer, ancaq 2
×10 nm, başqa sözlə, təqribən öz 
uzunluğunun 1%-i qədər qısalır. Lakin qurbağanın  əzələsinin 
izotonik təqəllüsü zamanı sarkomerlər 0,1 san-yə 0,4 mkm, 
uzunluğu 20% qısalır. Əzələ boşalan zaman miozin başcıqları ak-
tin liflərindən ayrılır. Nəticə etibarilə  əzələ boşalan zaman uz-
anluğunun dəyişməsi fəal deyil, passiv xarakter daşıyır. 
 
 
 
Şəkil 5.5. A-miofibrillərin-elektron-mikroskop sxemi; I-izotrop 
disklər; A-anizotrop disklər və H-zolaqları. B qalın miozin və na-
 
117
zik aktin tellərinin boşalma vəziyyəti və V-miofibrillərin yığılmış 
vəziyyəti. 
 
5.3. Sinir və əzələnin fizioloji xassələri.  
İzotonik və izometrik təqəllüs, əzələ təqəllüsünün növləri 
 
Sinir və əzələ liflərinin üç ümumi xassəsi vardır. Bu xassələr 
qıcıqlanma, oyanıcılıq və keçiricilikdən ibarətdir. Bundan başqa 
əzələ bir də dördüncü xassəyə malikdir ki, o da təqəllüs (yığılıb-
boşalma) qabiliyyətidir. 
Qıcıqlanma.  Mühitin orqanizmə göstərdiyi təsirə  qıcıq dey-
ilir. Qıcığı törədən vasitəyə qıcıqlandırıcı adı verilir. Qıcığı başa 
gətirmək üçün canlıya müəyyən miqdar enerji ilə  təsir etmək 
lazımdır. Təbiətdə başlıca 5 kinetik enerji forması olduğu üçün 
ona müvafiq olaraq 5 növ qıcıq vardır: mexaniki, istilik, kimyəvi, 
elektrik  və  şüa  (işıq). Canlıların qıcığı  qəbul edə bilmək 
qabiliyyətinə  qıcıqlanma  deyilir. Canlının qıcığa qarşı verdiyi 
cavaba  oyanma deyilir. Qıcıqlanma və oyanıcılıq isə  hər bir 
bioloji varlığa xas olan həyat prosesidir. İndi biz bu beş elementin 
hər birisindən ayrıca danışmalıyıq. 
Qıcığı törədən amilə  qıcıqlandırıcı  deyilir. Təbiətdə 
qıcıqlandırıcının sayı tükənməzdir. Məsələn, mexaniki təsir 
göstərən bütün cismlər, yanan kibrit, şam, duz, turşu, qələvi, üzvi 
və qeyri-üzvi məhlullar, daimi, dəyişən, induksion elektrik 
cərəyanı, Günəş şüası, süni işıq, radiofəal şüalanma (alfa, beta və 
qamma  şüaları, rentgen şüaları), bioloji varlıqlar – heyvanlar, 
bitkilər, mikroblar, viruslar və s. qıcıqlandırıcı hesab edilir. 
Əzələlərin təqəllüsü.  Skelet  əzələsi yığılarkən 3-4 kq/san
2
 
yaxın güc şərf edə bilər. Bir çox əzələlər nisbətən böyük eninə 
kəsiyə malikdirlər və çox böyük güc şərf edə bilərlər.  İnsanın 
bütün əzələlərinin əmələ gətirə biləcəyi gərginlik təqribən 25 tona 
yaxındır. Sərf edilən  əzələ gücü əzələnin işinin xarici mexaniki 
şəraitindən asılıdır. Yığılma izotonik və izometrik olur. 
Adətən  əzələ innervasiya olunduğu motoneyronlardan ona 
fəaliyyət cərəyanı daxil olduqda oyanır; sinir-əzələ sinapsından 
vasitəsiz daxil olan oyanmanın nəticəsində əzələ də fəaliyyət po-
downloaded from KitabYurdu.org

 
118
tensialı generasiya olur. Ancaq təcrübə şəraitində əzələ lifinin bir 
dəfə vasitəsiz stimulyasiyası mümkündür. Məsələn, qurbağanın 
izolə olunmuş əzələsini müddəti 1 ms qədər olan elektrik impulsu 
ilə 1 dəfə  qıcıqlandırdıqda, qıcıqlandırma yerindən  əzələ lifi 
boyunca təqribən 1-2 m/s sürəti ilə  fəaliyyət cərəyanı yayıla-
caqdır, həm də bir neçə milli saniyə sonra o yığılacaqdır (şəkil 
5.6). Beləliklə, yığılma fəaliyyət cərəyanı ilə, başqa sözlə, lifin 
membranının oyanması ilə baş verir. 
 
 
Şəkil 5.6.  Fəaliyyət potensialının müvəqqəti hərəkəti və eninəzolaqlı 
əzələnin izometrik təqəllüsü. 
Sadə üsulla əzələnin təqəllüsünün mioqrammasını qeyd etmək 
və təqəllüsə səbəb olan qıcıq qüvvəsini təyin etmək üçün qurbağa 
bədənində sinir əzələ preparatı hazırlanır, mioqrafdan asılaraq 
qeydedici lingə birləşdirilir və kimoqrafın üzərində olan kağıza 
toxundurulur. Qıcıgın təsiri altında  əzələ lifinin uzunluğu və ya 
gərginliyinin dəyişməsinə təqəllüs deyilir. Əgər qıcıq təsiri altında 
əzələnin uzunluğu dəyişib gərginliyi dəyişmirsə, belə  təqəllüsə 
 
119
izotonik  təqəllüs deyilir, çünki əzələ  qısalır. Gərginlik daima 
verilən yükün təsiri altında dəyişməz qalır.  Əksinə, uzunluğu 
dəyişməyib, gərginliyi dəyişilirsə, belə  təqəllüsə  izometrik 
təqəllüs deyilir. Çünki əzələnin gücü yükünə üstün gəlmək üçün 
kifayət etmir. Məsələn,  əzələ yük qaldırdıqda onun uzunluğu 
dəyişdiyi halda gərginliyi dəyişmir. Lakin statik iş zamanı izo-
metrik təqəllüs müşahidə olunur. Orqanizmdə  təmiz halda 
izotonik və ya izometrik təqəllüs müşahidə edilmir. 
Əgər elektrodları  əzələnin üzərinə toxundurub, qıcıq 
verilməklə təqəllüs əmələ gətirilirsə, vasitəsiz qıcıqlanma, həmin 
əzələni innervasiya edən sinirin üzərinə toxundurub qıcıq 
verməklə törədilən qıcığa vasitəli qıcıqlandırma deyilir.  
Əzələ  təqəllüsünü yazan bu üsul sadə olub, mürəkkəb 
avadanlıqlar tələb etmir (şəkil 5.7). Lakin alınan məlumat dəqiq 
olmur. Bu çatışmazlığı aradan qaldırmaq üçün mexaniki 
dəyişikliyi elektrik cərəyanına çevirən xüsusi cihazlardan 
məsələn, ossilloqrafdan istifadə edilir. İşıq  şüasının köməyilə 
fotokimoqraf üzərində aparılan optik qeyd daha dəqiq üsuldur 
(şəkil 5.8).  
 
 
Şəkil 5.7. Əzələnin izotonik qeydi üçün mioqrafiya üsulu. M-əzələ; 
a-qeydedici link; B-sıxıcı; E-qıcıqlandırıcı elektrodlar; V-yük. 
downloaded from KitabYurdu.org

 
120
 
Əzələyə vasitəsiz və ya vasitəli yolla tək bir qıcıq verdikdə 
əzələ bir dəfə yığılıb-boşalır. Buna əzələnin tək təqəllüsü deyilir. 
Tək təqəllüsün  əyrisi kimoqraf üzərində qeyd olunur. Bu da 
mioqramma adlanır. Hər mioqrammada üç dövr latent və ya gizli 
dövr, yığılma və boşalma dövrləri ayırd edilir (şəkil 5.8). 
Latent dövr qıcığın verildiyi andan əzələnin yığılmasına qədər 
keçən dövrü əhatə edir. Əyridə qalxan qol əzələnin yığılması, 
enən qol isə boşalmasına uyğun gəlir.  Əzələ  təqəllüsünün adi 
mioqrafiyası zamanı latent dövr 0,01 san, yığılma dövrü 0,05 san 
və boşalma dövrü 0,04-0,05 san-yə  bərabər olur. Daha 
təkmilləşmiş üsulda təqəllüsün optik qeydi zamanı latent dövr 
qısa, 0,0025 san-yə çatır. 
Əzələnin təqəllüsünə  səbəb olan qıcıq qüvvəsini təyin etmək 
üçün sinir-əzələ preparatı hazırlanıb mioqrafa bərkidilir. 
Tənzimləyici dəstəyi hərəkət etdirməklə  cərəyanın qüvvəsini 
tədricən artırıb elə həddə çatdırmaq olar ki, bu zaman əzələnin ilk 
və  ən minimum təqəllüsü baş versin. Belə  qıcıq qüvvəsi  qıcıq 
qapısı  adını almışdır. Qıcığın qüvvəsini artırmaqla  əzələnin 
maksimum dərəcədə  yığılmasını almaq olar. Bu qıcıq qüvvəsi 
optimum qıcıq qüvvəsi adlanır.  Əzələnin maksimum təqəllüsünü 
belə izah etmək olar. Qıcığın qüvvəsi nə  qədər çox olarsa, bir o 
qədər çox lif oyanır. Maksimal təqəllüsdə  əzələnin bütün lifləri 
yığılır. 
 
Şəkil 5.8. Skelet  əzələsi tək təqəllüsünün  əyrisi. a-qıcıqlandırma 
anı; a-b-latent dövr; b-v-yığılma dövrü; v-q-boşalma dövrü; əzələ 
təqəllüsü əyrisinin altında vaxtın qeyd edilməsi.  
 
Yuxarıda göstərdiymiz kimi, əzələnin tək təqəllüsü ancaq bir 
qıcıq verdikdə baş verir. Normal şəraitdə tam orqanizmdə  tək 
təqəllüs müşahidə olunmur. Çünki əzələlərə  mərkəzi sinir 
 
121
sistemindən həmişə bir çox qıcıqlar aldıqda buna uzun müddət 
yığılmaqla cavab verir. Belə təqəllüs tetanik təqəllüs və ya tetanus 
adlanır. Tetanik təqəllüs almaq üçün qıcıqlar arasındakı fasilə tək 
təqəllüs müddətindən qısa olmalıdır və ondan əvvəlki qıcığın 
təsirindən əmələ gələn təqəllüs qurtarmamış verilməlidir. 
İki növ tetanik təqəllüs müşahidə edilir (şəkil 5.9): dişli tetanus 
(B) və saya tetanus (V). Növbəti qıcığın təqəllüsün hansı dövrünə 
rast gəlməsindən asılı olaraq ya dişli, ya da saya tetanus müşahidə 
olunur. 
 
Şəkil 5.9. Müxtəlif tezlikli qıcıqlanmalar zamanı əzələnin təqəllüsü. Tək-
tək qıcıqlar – tək təqəllüs (A), nisbətən çoxsaylı – dişli tetanus (B), daha 
çox – saya tetanus (V) verir. 
 
Növbəti qıcıq əzələ boşalmağa başladıqda, lakin hələ tamam boşal-
madıqda verilərsə,  əzələ ona yeni yığılma ilə cavab verir. Beləliklə, 
əzələyə boşalma zamanı  gələn növbəti qıcıqlar tetanus əmələ  gə-
tirəcəkdir. Dişli tetanus saniyədə 20-30 qıcıq verdikdə qeyd olunur. 
Qıcığın tezliyi saniyədə 50-70 olduqda, növbəti qıcıq ondan 
əvvəlki qıcığın törətdiyi yığılma dövrünə düşəcək və nəticədə əzələ 
yığılmış  vəziyyətdə qalacaq, yəni saya tetanus əmələ  gələcəkdir. 
Buradan aydın olur ki, qıcığın tezliyi nisbətən az olduqda dişli, çox 
olduqda isə saya tetanus baş verir. Tetanik təqəllüsün hündürlüyü 
tək təqəllüsün hündürlüyünə nisbətən artıq olur. 
Tək təqəllüs, superpozisiya və tetanusu müşahidə etmək 
üçün başqa təcrübəyə baxaq.   İzometrik  şəraitdə bir dəfə 
qıcıqlandırma gərginliyin tez artmasına, sonra isə yenidən 
düşməsinə  səbəb olur (tək  əzələ  təqəllüsü,  şəkil 5.9 və 5.10). 
Əgər,  əzələni onun tam boşalmasından sonra yenidən 
stimulyasiya etsək, ikinci yığılma birincinin üzərinə  əlavə 
downloaded from KitabYurdu.org

 
122
olunacaq və ümumi gərginlik artacaqdır (mexaniki summasiya və 
ya superpozisiya). Əgər qıcıq və ya stimullar qısa intervallarla – 
fasilələrlə verilərsə, onda tək təqəllüs tetanik təqəllüslə  əvəz 
olunur. 
 
 
Şəkil 5.10. Qurbağanın  əzələsinin ritmik qıcıqlandırılması zamanı  tək 
təqəllüsün summatsiya və birləşməsi (0
°C). Təqəllüsün toplanması 
zamanı stimullar arasında interval 500 Ms və saya tetanus zamanı 50 
Ms təşkil edir. 
Əzələnin yığılması  və yük arasında münasibət – izotonik 
təqəllüs – bu əzələnin daimi gərginlik və yük təsiri zamanı 
yığılmasıdır.  İzolyasiya olunmuş  əzələnin bir ucunu sakit 
vəziyyətdə  sıxıcıya bərkidib, digər ucundan isə yük asırıq, 
yerdəyişmənin ölçüsü onun qısalması ilə mütənasibdir. Belə 
vəziyyətdə uzunluq dəyişir, gərginlik dəyişmir. 
Skelet əzələləri əksər hallarda tetanik təqəllüsdə olur. Bu onu 
göstərir ki, iş vaxtı skelet əzələlərinə  hərəki mərkəzlərdən 
fasiləsiz impulslar seli gəlir və tetanik təqəllüsü yaradır. Təkcə 
ürək  əzələsi tetanik təqəllüsü vermir. Bunun səbəbi ürək 
əzələsində skelet əzələsinə nisbətən refrakter dövrün uzun 
olmasıdır. 
Qıcıq kəsilən kimi əzələ tamamilə boşalmır. Onun ilk 
uzunluğu müəyyən müddət  ərzində  bərpa olunur. Bu vəziyyət 
kontraktura  adını almışdır. Kontraktura maddələr mübadiləsi 
 
123
pozulduqda və ya əzələ zülallarının xüsusiyyətləri dəyişdikdə baş 
verir. 
Kontrakturanın xüsusi növü ölümdən sonra əmələ gələn meyit 
qıclığıdır. 
Tədqiqatlar göstərir ki, tetanik təqəllüsün  əmələ  gəlməsinin 
əsasında çoxsaylı  qıcıq göndərərkən  əzələdə xolinestereza 
fəallığının azalmasıdır. Ezerin, prozerin kimi xolinestereza 
fəallığını azaldan maddələr  əzələ kontrakturasını xeyli artırır. 
Skelet  əzələsinin fəaliyyəti iradi, saya və ürək  əzələlərinin 
fəaliyyəti isə qeyri-iradidir. İradi hərəkətlər beyin yarımkürələri 
tərəfindən tənzim olunur. 
 
5.4. Əzələ təqəllüsündə Ca
2+
 ionlarının rolu 
 
Oyanmış hüceyrə membranından təqəllüs üçün hüceyrənin 
dərinliyində olan miofibrillərə əmrin verilməsində əsas rolu Ca
2+
 
ionları oynayır.  
Sarkoplazmatik  şəbəkə  və T-borucuqlar. Sarkoplazma 
zəngin endoplazmatik şəbəkəyə malikdir (sarkoplazmatik 
retikulun – SR) (şəkil 5.11). 
 
 
 
downloaded from KitabYurdu.org

 
124
Şəkil 5.11. Sarkoplazmatik retikulumun çənlərindən Ca
2+
-in xarici 
olması mexanizmi.   
 
Sarkoplazmatik retikulum borucuqlar formasında olub, bir-
birilə anastomozlaşan və daha çox miofibrillərin boyunca yerləşir.  
SR hər sarkomerin ucunda genişlənmiş sahədə  əmələ  gəlir. 
İki qonşu sisternlərin ucları arasında T-borucuq yerləşir. Bu kom-
pleks (iki ucluq sisterni və  T-borucuq) «triada» adlanır. 
Triadalarda  əmələ  gələn oyanma əzələ lifinin plazmatik mem-
branın fəaliyyət potensialı  şəklində son çənlərin membranına 
ötürülür. SR rianodin reseptorlarını fəallaşdırır (Ca
2+
 kanal). 
SR-modifikasiyalanmış hamar endoplazmatik şəbəkə - kal-
sium deposu funksiyasını yerinə yetirir. SR-un Ca
2+ 
transport edən 
ATF-azaları kalsium ionlarını sarkoplazmadan çıxarır (şəkil 5.11). 
Ca
2+
 birləşdirici kalsekvestrin zülalı SR-un daxilində yerləşir. 
Rianodin reseptorları ilə əmələ gəlmiş kalsium kanalları Ca
2+
-mu 
depodan sarkoplazmaya qovur. 
Ca
2+
 deposu. Bir çox hüceyrələrin hamar endoplazmatik 
şəbəkəsinin çənləri daima sitoplazmadan Ca
2+
-un qovulması yolu 
ilə onlarda Ca
2+
-in toplanmasına ixtisaslaşırlar. Belə depolar 
skelet və ürək  əzələsində, neyronlarda xromafin hüceyrələrdə, 
yumurta və endokrin hüceyrələrində vardır. 
Hüceyrə daxili vasitəçi, Ca
2+
 qatılığının dəyişməsi 
nəticəsində müxtəlif siqnallar (hormonlar, neyromediatorlar, 
böyümə faktoru) hüceyrələrin fəallığına təsir edir. Məsələn, əzələ 
elementlərinin yığılma  şərti sitozolda Ca
2+ 
qatılığının kəskin 
yüksəlməsi şəraiti hesab edilir. Bunun üçün SR-nun Ca
2+
 ehtiyatı 
çənlərindən  əmələ  gəlmiş xüsusi depolarda Ca
2+
 toplanması 
zəruridir. Çənlərin içində Ca
2+
 birləşdirici zülallar vardır. 
Çənlərin membranında Ca
2+
 deposunda Ca
2+
 nasosu və Ca
2+
 
kanalı var. 
Əzələ lifinə Ca
2+
 iynə vasitəsilə yeridilməsi onların yığıl-
masına səbəb olur. Ca
2+
 miofibrilə birbaşa təsirini nümayiş 
etdirmək üçün intakt canlılara nisbətən, hüceyrə membranı pozul-
muş  və ya çıxarılmış lif daha əlverişlidir. Sarkolemması  təcrid 
edilmiş  əzələ lifini tərkibində ATF və ATF-azanı aktivləşdirmək