Sitologiya fəNNİ ÜZRƏ MÜhaziRƏLƏr giRİŞ I mühaziRƏ: Sİtologiya elmiNİN İNKİŞaf tariHİ

V MÜHAZİRƏ: SİTOPLAZMATİKMEMBRAN, QURULUŞU, KİMYƏVİXÜSUSİYYƏTLƏRİVƏVƏZİFƏLƏRİ
Hüjeyrənin bütün membranlarının-sitoplazmatik membran, hüjeyrədaxili komponentlərin membranları və s. hamısı üçün ümumi bir xüsusiyyəti var ki, o da onların çox nazik (6-10 nm) lipoproteid təbiətli olmasıdır . Membran hüjeyrə komponentlərini, boşluqları, hüjeyrənin özünü örtür və xariji mühitdən ayırır. Belə ki, sitoplazmatik membran hüjeyrəni xariji mühitdən ayırmaqla, onun qapalı olmasını təmin edir. Membranın bir çox çıxıntıları olmasına baxmayaraq o qapalıdır. Hüjeyrənin heç bir yerində açılmır. Hüjeyrə daxilindəki qapalı membranlar şar və yastı formalı vaküollar yaradır ki, onlar da bəzən çox mürəkkəb formada ola bilirlər, bəzən də süngər və tor əmələ gətirirlər. Bu halda həmin boşluqlar membran ilə əhatə olunur. Bu halda belə membranlar sitoplazmanın iki quruluş vəziyyətini yaradırlar: hialoplazma – onun homogen kimyəvi jəhətdən zəngin, fiziki və fiziki-kimyəvi xüsusiyyətlərə malik duru hissəsi və membranla əhatə olunmuş vakuollar, çöplər, orqanoidlər və törəmələr olan paraplazma və metaplazma hissəsi. Mitoxondri və plastidlərin də membranları belə xüsusiyyətə malik olurlar. Onlar həmin orqanoidlərin daxili kütləsini membranlar arası sahədən və hialoplazmadan ayırırlar. Nüvə membranı da iki lövhədən ibarət olub hər lövhə öz növbəsində üç qatdan ibarətdir. Nüvə membranı da karioplazma və xromosomları perinüklear sahədən və hialoplazmadan ayırır. Membranların bu xüsusiyyətləri onların kimyəvi tərkibi və lipoproteid təbiəti ilə əlaqədardır. Hüjeyrə membranının əsas kimyəvi komponentləri lipidlər (~40%) və zülallar (~60%), bundan başqa bəzi membranlarda karbohidratlara da təsadüf edilir. Lipidlərə üzvü maddələrin böyük bir qrupu daxildir ki, onlar suda çətin (hidrofob), üzvi həlledijilərdə isə, asan (Lipofil) həll olurlar. Bu qrup maddələr yağ turşularının spirtli efirləridir ki, onlar sadə yağlar şəklində hüjeyrədə mövjud olur. Lakin membran tərkibində mürəkkəb yağlara, steroidlərə də rast gəlinir. Mürəkkəb yağlar sadə yağlarla digər yağ təbiəti olmayan maddələrin birləşməsindən əmələ gəlir. Məs: fosfolipidlər, qlikolipidlər, liporteidlər və s. membranda ən çox rast gələn mürəkkəb yağlar fosfolipidlər (qliserofosfatidlər), sfinqomiyelinlərdir. Qliserofosfatidlər üç atomlu spirtlərin, qliserinin iki yağ turşusu və fosfor turşusu ilə birləşməsidir ki, fosfor turşusu da öz növbəsində müxtəlif kimyəvi qruplarla (xolin, serin, inozit, etanolamin və s.) birləşir. Məsələn, membranda rast gələn qliserolipid-lesitin tərkibində iki yağ turşusu, qliserin, fosfor turşusu və xolin rast gəlinir. Digər membran lipidlərindən biri sfinqomiyelində, qliserin amin spirti sfinqozinlə əvəz edilmişdir. Steroidlər yağ turşularından iki doymamış rabitənin olması ilə fərqlənirlər. Membranda steroid təbiətli yağlardan ən çox rast gələni xolestrindir. Bitki hüjeyrələrində xolestrin olmur. Bitkilərdə xolestrini fitosterinlər əvəz edir. Bakteriyalarda isə sterinlər olmur. Membran lipidlərinin xarakter xüsusiyyətlərindər biri odur ki, onların molekulu funksional jəhətdən iki hissədən: elektrik yükü saxlamayan qeyri qütblü yağ turşularından ibarət quyruq və elektrik yüklü qütblü başjıqdan ibarət olur. Qütblü başjıq hissə mənfi yüklü olur, bəzən neytral da (həm mənfi, həm də müsbət yüklə yüklənmiş) ola bilir. Qeyri qütblü quyruq hissə onların yağlarda və üzvü həlledijilərdə yaxşı həll olmasını təmin edir. Əgər qütblü lipidləri su ilə qarışdırsaq mitsellərdən ibarət emulsiya yaranır. Bu zaman yüklənməmiş hidrofob quyruq hissə mitsellərin mərkəzində eyni jinsli faza əmələ gətirəjək, hidrofil başlıq hissə isə su fazasında toplanajaq. Xolestrin özlüyündə mitsell əmələ gətirə bilmir, lakin lipidlərin qütblü hissəsindəki mitsellərə qarışır və nətijədə qarışıq tipli mitsellər yaranır. Əksinə lipidlərə bir qədər su əlavə etsək, onda sanki mitsellər tərs üzünə çevrilir: onların hidrofob quyruq hissələri yağ fazasında, yüklü hidrofil başjıqları isə mitsellərin daxilində yerləşəjəkdir. Hüjeyrələrdəki müxtəlif membranlar bir-birindən lipidlərin miqdarına görə fərqlənirlər. Məsələn, plazmatik membranda 35-40%, mitoxondrilərdə isə 27-29% lipid olur. Tərkibində ən çox lipid olan (80%) plazmatik membran sinirlərin miyelin qılafını əmələ gətirən Şvann hüjeyrələrində olur. Eyni zamanda məlum olmuşdur ki, hüjeyrə membranları bir-birindən digər tərkibinə görə də fərqlənirlər. Məsələn heyvan hüjeyrələrinin membranları xolestrinlə zəngin (~30%) olub, tərkibində lesitin azdır. Əksinə mitoxonridlərin membranı fosfolipidlərlə zəngin, xolestrini isə azdır. Endoplazmatik şəbəkənin membranında lestin (fosfotidil xolin) 70%, plazmatik membranda isə 25-30% olur.

Ümumiyyətlə plazmatik membranda xolestrin və sfinqolipidlərin miqdarı çox və eyni zamanda fosfolipidlərin tərkibində isə doymuş və monodoymamış yağ turşuları üstünlük təşkil edir. Mitoxondri, endoplazmatik şəbəkə və bir sıra orqanoidlərin membranında isə xolestrin, sfinqolipidlər az və polidoymamış yağ turşuları isə çox olur. Görünür elə buna görə də plazmatik membranın möhkəmliyi orqanoidlərin membranına nisbətən zəif olur. Membranlar zülal tərkibinə görə də müxtəlif olurlar. Zülalların bir hissəsi membran lipidlərilə başjıq hissəsi ilə ion (duz) rabitələri ilə birləşir. Digərləri isə lipidlərin qütblü hissələri (düz) ionları il birləşir. Məlum olur ki, membran zülallarının çoxu iki hissədən: elektrik yükü ilə zəngin və qeyri qütblü amin turşularından (qlitsin, alanin, valin, leytsin) ibarət olur. Belə zülallar membranın yağ qatında elə yerləşir ki, onların qütblü sahələri sanki hidrofob yağlı hissəsinin içərisinə daxil olur. Zülalların hidrofil hissələri isə lipidlərin başjıq hissəsi ilə birləşir və su fazasına doğru yönəlmiş olur Ona görə də lipidlərin hidrofob hissələri ilə qarşılıqlı əlaqədə olan belə zülallar praktiki olaraq su fazasına çıxmırlar. Onları anjaq membranı zədələməklə və ya üzvü həlledijilərlə ondan ayırmaq mümkün olur.

Membran zülalları bioloci roluna görə üç qrupa bölünür:

1. Ferment zülallar

2. Reseptor zülallar

3. Quruluş zülallar

1. Membrantərkibindəkifermentzülallarmiqdarjaçoxvəmüxtəlifdir. Məsələn, qara jiyər hüjeyrəsinin plazmatik membranında 24 müxtəlif ferment var. Hər bir membranda özünə məxsusi ferment dəsti olur. Məsələn, plazmatik membranda K-Na asılı ATF – aza daha çox olub, ionların nəqlində iştirak edir.
Mitoxondri membranında isə elektronları daşıyan ferment zülallar və ATF sintezini təmin edən fosforlaşma, oksidləşmə-fosforlaşma reaksiyalarını yerinə yetirən ATF-sintefaza fermenti olur. 2. Reseptor zülallar bu və ya digər maddələrlə birləşmə qabiliyyətinə malik olub, sanki onları tanıyır. Bu reseptor zülallar hormonlar, viruslar, faqlar və s. üçün qonşu hüjeyrələri tanımaq xüsusiyyətinə malikdirlər. Reseptor zülalların bu xüsusiyyətini təsdiq etmək üçün belə bir maraqlı təjrübə aparmışlar. İki hidranı janlı halda neytral qırmızı və narınjı rənglərlə rəngləmiş və onları ayrı-ayrı qablarda ehmalja əzərək hüjeyrələrini bir-birindən ayırıb, sonra bir qabda onları qarışdırmışlar. Məlum olduğu kimi hidrada yüksək dərəjədə regenerasiya qabiliyyəti vardır. Bir müddət hidraların qarışığını sakitjə saxladıqdan sonra qırmızı rənglə rənglənən hidraların hüjeyrələri regenerasiyaya uğrayaraq bütöv bir qırmızı rənglənmiş hidra, narınjı rənglənən hüjeyrələrdən isə narınjı hidra yaranmışdır. Beləliklə hər hidranın hüjeyrələrindəki plazmatik membranın reseptor zülalları bir-birini tanımaq vəzifəsini yerinə yetirmişlər. 3. Membranın quruluş zülalları digər zülallara nisbətən az öyrənilmişdir. Məlumdur ki, bu zulallarda geniş hidrofob sahələr mövjuddur. Onların rolu çox güman ki, membranların stabil saxlanmasını təmin etməklə yanaşı, poliferment komplekslərin təşkilində iştirak etməsidir. Beləliklə, membranların kimyəvi jəhətdən müxtəlifliyi təkjə lipidlərin deyil, zülalların da müxtəlifliyi ilə əlaqədardır. Odur ki, hüjeyrə membranı üçün ümumi jəhət ondan ibarətdir ki, onların hamısı lipoproteid təbiətlidir, fərqli jəhətləri isə zülal və lipidlərin miqdarı və keyfiyyət xüsusiyyətlərinin müxtəlif olmasıdır. Bəzi membranlarda rast gələn karbohidrat komponentləri isə membranda qlikoprotein kompleksinin olmasıdır ki, onlarda zülallarla karbohidratların kovalent rabitələrlə birləşməsindən yaranır. Hüjeyrə membranın quruluşuna gəlinjə isə, o, üç qatlı lipoproteid təbiətli (sendviç) (zülal-lipid-zülal) xüsusiyyətidir. Elektron mikroskopik tədqiqatlar membranın bu xüsusiyyətini isbat edən dəyərli məlumatlar vermişdir. Elektron mikroskopu vasitəsilə sinirlərin miyelin qlafının ultra quruluşunun öyrənilməsi göstərdi ki, həqiqətən də membran 2,5 nm qalınlığında iki tünd rəngli qatdan və onların arasında yerləşən geniş açıq rəngli qatdan ibarətdir. Sonralar isbat edildi ki, bütün membranlar üç qatdan iki zülal və bir lipid qatından ibarətdir. Maraqlı jəhət odur ki, membran lipidlərin çox hissəsi (70%) membran zülalları ilə əlaqədə deyil.

Membran zülalları 3 əsas hiyyəyə bölünür: səth zülalları, inteqral zülallar, yarıminteqral zülallar. Səth zülalları lipid jərgələrinin ya xarijində ya da daxilində yerləşir. Bunlar menbranın səthi ilə möhkəm birləşməyiblər. İnteqral zülalar hər iki lipid jərgəsindən keçir, yarıminteqral zülallar isə lipid jərgələrinin anjaq birində 38

yerləşir. Funksiyalarına görə menbran züllaları zülal-ferment, zülal reseptorp, qoruyuju və struktur zülal ola bilər. Zülal molekulları lipid jərgələrində mozayik yerləşir və «lipid dənizində aysperq kimi üzürlər». Göstərdiyimiz bioloci menbran quruluşu maye mozayik quruluş adlanır. Öz növbəsində lipid molekulları bir-birinə paralel, hüjeyrə səthinə isə perpendikulyar vəziyyətdə yerləşmişdir. Hər iki sıra lipid molekullarının elektrik yükünə malik olmayan hidrofob (su sevməyən) ujları bir-birinə, elektrik yüklü hidrofil ujları isə xariji və daxili zülal qatlarına yönəlmişdir. Belə quruluş elementar bioloci membranlar üçün ümumi olub, bütün hüjeyrələrdə eynidir. Sitoplazmatik membran hüjeyrənin daxilinə və içərisinə doğru yönəlmiş büküşlər (mikroxovjuqlar) əmələ gətirə bilər. Bunlar hüjeyrənin ümumi səthini böyüdür və beləlilklə hüjeyrə möhtəviyyatı ilə xariji mühit arasında gedən maddələr mübadiləsini sürətləndirir. Hüjeyrə membranı yarımkeçiriji xüsusiyyətə malikdir. Xariji mühitlə hüjeyrə arasındakı mübadilə proseslərini tənzim edir və hüjeyrənin daxili mühitini sabit saxlayır. Maddələrin xariji mühitdən hüjeyrəyə və hüjeyrədən xariji mühitə keçməsi fəal və passiv keçirijilik vasitəsilə yerinə yetirilir (şəkil 10). Maddələrin hüjeyrəyə fəal keçirijiliyi molekulun ölçüsünün membran məsamələrinin ölçüsündən böyük olduğu halda belə, eləjə də maddə qatılığı qradiyentinin əksinə maddələrin hüjeyrəyə daxil olmasını təmin edir ki, bu zaman ATF enercisi sərf olunur. Passiv keçirijilik isə diffuziya yolu ilə faqosintoz və pinosintoz, eləjə də rofeositoz vasitəsilə həyata keçirilir. Əslində pinositozla rofeositoz bir-birindən az fərqlənir. Belə ki, pinosintoz duru maddələrin hüjeyrə membranı daxilə qatlanması ilə hüjeyrəyə daxil olmasıdırsa, rofesitoz membrana yapışmış ən kiçik hissəjiklərin həmin membranın büküşlərinin dibinə yapışmış hissəjiklərin, büküşün dibi ilə birlikdə membrandan ayrılması və hüjeyrəyə daxil olması prosesidir. Odur ki, rofeositoz hadisəsi pinositozdan hüjeyrə tərəfindən qəbul edilən hissəjiklərin sübmikroskopik ölçüləri və yüksək sıxlığı ilə fərqlənir. Faqositoz, pinositoz və rofeositoz birlikdə endositoz adlanır.
Hüjeyrəmembranasınınhərəkətivəxarijəqatlanmaqlahüjeyrəyəlazımolmayanmaddələrinkənaredilməsiisəekzositozadlanır (şəkil 11).