Sitologiya fəNNİ ÜZRƏ MÜhaziRƏLƏr giRİŞ I mühaziRƏ: Sİtologiya elmiNİN İNKİŞaf tariHİ

XV MÜHAZİRƏ: HÜJEYRƏNİN DİFERENSASİYASI
Orqanizmin funksiyalarının müxtəlifliyi onu təşkil edən hüjeyrələrin differensasiyaya uğramasını tələb edir. Müəyyən tip hüjeyrələr müvafiq funksiyaları yerinə yetirməyə uyğunlaşmışlar. Bununla əlaqədar olaraq onların morfologiyası da dəyişmişdir. Məs: sinir hüjeyrələri qıjığı qəbal etmək və ona javab vermək funksiyasına müvafiq olaraq şaxəli forma kəsb etmişlər. Miofibrillərə malik olan əzələ hüjeyrələri yığılma və açılma xüsusiyyətini kəsb edir. Hüjeyrələrin bu jür struktur və funksiyalarının ixtisaslaşması differensasiya adlanır. Differensasiya həmişə ümumilikdən nə isə ixtisaslaşmağa, müxtəlifliyə çevrilməklə əlaqədar olur. Hüjeyrə differensasiyası fasiləsiz olaraq orqanizmin inkişafının bütün mərhələlərində baş verir. Lakin onun maksimum sürəti rüşeymin inkişafı dövründə müşahidə edilir. Əksər orqanizmlər jinsi yolla çoxalırlar. Çoxhüjeyrəli heyvan və bitki orqanizmləri jinsi çoxalma zamanı bir mayalanmış yumurta hüjeyrəsindən-ziqotdan, vegetativ çoxalma zamanı bir qrup oxşar hüjeyrələrdən, sporlarla çoxalma zamanı isə bir somatik hüjeyrədən inkişaf edirlər. İstər bir hüjeyrədən istərsə də bir qrup hüjeyrədən inkişaf nətijəsində çox müxtəlif hüjerələrdən təşkil olunmuş mürəkkəb orqanizm əmələ gəlir. Yeni anadan olan uşağın bədənindən billion hüjeyrə olur. Həmin hüjeyrələr sonradan öz qürülüş və xüsusiyyətlərini saxlayan 100 müxtəlif tip hüjeyrə əmələ gətirirlər. Eyni tipli hüjeylərdən fərdi inkişaf prosesində quruluş və fuknsiyasına görə fərqlənən çox müxtəlif hüjeyrələrin əmələ gəlməsi prosesi differensiya adlanır. Differensasiya nətijəsində hüjeyrələrdə baş verən dəyişikliklər çoxalma zamanı nəslə ötürülür. Deməli belə dəyişikliklər irsən möhkəmləndirmiş dəyişkənliklərdir. İrsi maddənin xromosomda yerləşməsini əsas götürən A.Veysman hesab edirdi ki, hüjeyrələrin differensasiyası irsi maddələrin mitoz dövründə qeyri-bərabər paylanmasıdır. Bu nəzəriyyəyə əsasən müxtəlif tip hüjeyrələr differensiasiya zamanı onların inkişafını, quruluşunu, funksiyasını müəyyənləşdirən müxtəlif determinantlar və ya irsiyyət vahidləri saxlayırlar. Lakin amfibilərin inkişafının ilk dövrlərində ziqotanın paralanması zamanı aparılan tədqiqatlar nüvələrin eyni tipli olmasını isbat edir. Məs: Şpeman mayalanmış yumurta hüjeyrəsini sapla ortadan elə bölmüşdür ki, nüvə hüjeyrənin bir yarısında qalmış, digər yarısına isə anjaq sitoplazma düşmüşdür. Bu zaman nüvə olan hissə bölünməyə başlamış, nüvə olmayan hissə isə bölünməmişdir. Hüjeyrənin nüvəli və nüvəsiz hissələri arasında nazik sitoplazmatik körpü əmələ gəlmişdir. 4-jü bölünmədən sonra 16 nüvə əmələ gələndə onlardan biri sitoplazmatik körpü vasitəsilə nüvəsiz hissəyə keçmişdir. Bundan sonra həmin hissə də bölünməyə başlamış və ondan tam həyati qabiliyyətə malik sürfə əmələ gəlmişdir. Kinq və Briqqs amfibilərdə nüvə köçürülməsi metodikasını işləyib hazırlamışlar. Bu metodika nüvə inkişafının nisbətən sonrakı mərhələsində onun potensiyasını izah etməyə imkan vermişdir. Yumurta hüjeyrəsinin nüvəsi şüşə iynə ilə hüjeyrədən çıxarılıb yerinə pipetka vasitəsilə nisbətən sonrakı inkişaf mərhələsində olan diploid nüvə keçirilmişdir. Blastulanın son mərhələsində olan nüvənin köçürülməsi zamanı əksər yumurta hüjeyrələri anjaq blastula mərhələsinə qədər inkişaf etmiş, bir sıra hallarda isə normal sürfə əmələ gətirmişlər. Bəzi müəlliflər amfibinin nüvəsi çıxarılmış yumurta hüjeyrəsinə göz qədəhinin neyrula hüjeyrələrini, bağırsaq və böyrək hüjeyrələrini köçürdükdə normal fərd almağa nail olmuşlar. Lakin nüvənin köçürülməsi ilə əlaqədar olan bütün təjrübələrdə yumurta hüjeyrəsi ya blastula mərhələsinə qədər inkişaf etmiş və ya da sürfələrin müəyyən hissəsi anormal olmuşdur. Bu hadisənin səbəbini izah etmək üçün bir blastuladan bir neçə yumurta hüjeyrəsinə nüvə köçürülmüşdür. Onların bəzilərindən normal sürfələr inkişaf etmiş, müəyyən qismi anormal olmuş, digərləri isə, anjaq blastula mərhələsinə qədər inkişaf etmişlər. Bu zaman məlum olmuşdur ki, nüvənin yumurta hüjeyrəsinin inkişafını müəyyən mərhələyə qədər idavrə edə bilməsi xüsusiyyəti seriya ilə nüvə köçürülməsi təjrübələrində də özünü göstərir. Yəni bu xüsusiyyət hər hansı genetik amillərlə əlaqədardır. Sonralar məlum olmuşdur ki, o nüvələr ki, yumurta hüjeyrəsinin inkişafını anjaq blastula mərhələsinə qədər idarə edir, onlarda xeyli xromosom dəyişkənliklərinə rast gəlinir. Anormal sürfələrdə nisbətən ondan az xromosom dəyişkənlikləri müşahidə olunur. Bu jür xromosom dəyişkənlikləri yəqin ki, yumurta hüjeyrəsinin ona köçürülmüş nüvəyə olan təsirindən yaranmışdır. Lakin bu jür dəyişkənlik yumurta hüjeyrəsinin blastula mərhələsinə qədər inkişafına mane olmamışdır. Deməli bütün yuxarıda deyilənlərdən belə nətijə çıxır ki, somatik hüjeyrələrin nüvələri nəinki aid olduğu orqanizmin bütün genetik informasiyasını özündə saxlayır, həmçinin normal fərdi inkişafı təmin etmək potensial inkanına da malikdir.

Ali orqanizmlərin orqan və toxumlarını əmələ gətirən hüjeyrələr sitoplazmanın qüruluşu və fizioloci xüsusiyyətləri ilə bir-birindən fərqlənirlər. Bəzi epiteli hüjeyrələrində eləjə də birləşdiriji toxumanın bəzi hüjeyrələrində sitoplazma rüşeym hüjeyrələrinin xüsusiyyətlərini özündə saxlayır. Bu hüjeyrələr rüşeym hüjeyrələrindən suyun müəyyən hissəsini itirməsi və yapışqanlığının çoxalması ilə fərqlənirlər. Başqa hüjeyrələrin differensasiyası zamanı isə sitoplazmada daha dərin kimyəvi və quruluş dəyişiklikləri müşahidə edilir. Bu dəyişikliklər hüjeyrənin müəyyən spesifik funksiyasına uyğun gəlir. Adətən onlar daimi olub hüjeyrənin bütün həyat fəaliyyəti prosesində mövjud olurlar ki, bununla da paraplazmadan (törəmələrdən) fərqlənirlər. Differensasiyaya uğramış strukturları hüjeyrənin əsas komponentlərinin məs: sitoplazmatik membranının, hüjeyrə matriksinin orqanoidlərinin spesifık adaptasiyası və ya modifikasiyası kimi qəbul etmək olar. Çox halda differensasiya hüjeyrə matriksində baş verir. Məs: əzələ hüjeyrələrində miofibrillər və miofilamentlər, neyronlarda neyrofibrillər və neyrofilamentlər, epiteli+ hüjeylərində tonofibrillər və tonofilamentlər. Misal olaraq tonofibrillərin differensasiyasını nəzərdən keçirək. Epiteli hüjeyrələrində olan fibrilyar strukturlar hüjeyrələrin adqeziyası (yapışması) və epiteli hüjeyrələrinin mexaniki funksiyalarına uyğunlaşmışlar. Tonofibrillər xüsusi mexaniki funksiya daşıyan fibril-zülalı keratindən təşkil olmuşdur. Onlar epitelinin bəzi törəmələrinin (tük, dəri, dırnaq) əsas kütləsini təşkil edir. Belə epiteli hüjeyrələrində sitoplazma matriksinin əsas hissəsi nazik sapvari komponent-keratin fibrillərindən əmələ gəlmişdir. Matriksin digər hissəsini isə az miqdar endoplazmatik tor və ribosomlar təşkil edir. Keratinləşmə və ya buynuzlaşma adlanan bu jür differensasiya prosesi epiteli toxumasının dərin qatlarından periferik qat hüjeyrələri istiqametində baş verib, fasiləsiz olaraq fəal sitoplazma həjminin azalması ilə müşayyət olunur. Belə hüjeyrələrdə azajıq endoplazmatik tor sahəsi və bir neçə mitoxondri qalır.

Keratin fibrilləri hüjeyrənin uzunu boyu xüsusi jərgələrlə yerləşir, hüjeyrənin mexaniki qüvvələri ilə müəyyənləşir və həmin toxumaya öz təsirini göstərir. Bu xüsusilə hüjeyrənin bazal hissəsində desmosomlara bənzəyən xüsusi qalınlaşmalar şəklində gözə çarpır. Elə burada hüjeyrənin bazal hissəsində keratin fibrillər hüjeyrənin xariji membaranını qalınlaşdırır. Bu strukturlar epiteli hüjeyrəsinin ona yaxın birləşdiriji toxumaya adgeziyasını təmin edir. Patoloci proseslərdə və ya eksperimental olaraq adgeziya kəskin surətdə dəyişir. Məs: yaralanma zamanı qalınlaşmış sahələr itir, bununla əlaqədar olaraq epiteli hüjeyrəsi hərəkət qabiliyyəti kəsb edir. Yara sağalanda qalınlaşmalar yenidən bərpa olunur. Differensasiyaya təmiz sitoloci jəhətdən yanaşsaq o zaman differensasiyaya hüjeyrələrin mövjud və potensial funksiyalarının ixtisaslaşmasını təmin edən proses kimi baxmaq lazımdır. Hüjeyrələr differensasiyaya uğradıqja hər hansı spesifik funksiyanın yerinə yetirilməsinə adaptiv uyğunlaşırlar, bu halda onlar digər vəzifələri yerinə yetirmək funksiyalarını itirirlər. Bəzi hallarda differensasiya müvəqqəti və dönən olur. Belə differensasiyaya modulyasiya deyilir. Digər halda isə o, sabit və dönməyən olur. Bir qayda olaraq differensiasiya interfaza mərhələsində və ya bölünmələr arasındakı dövrdə (sinir hüjeyrələrində) yaxud bölünmə tamam dayanandan sonra baş verir. Rüşeymin sinir lövhəsinin differensiasiyaya uğramış hüjeyrələrindən yaranan neyroblastlar differensasiyaya uğradıqdan sonra nəinki yüksək dərəjədə ixtisaslaşırlar, həm də bölünmə qabiliyyətini itirirlər. Lakin yaşlı orqanizmdə elə hüjeyrələr var ki, nəinki zəif differensasiyaya uğramışlar, hətta müəyyən şəraitdə başqa tipli hüjeyrələrə də çevrilə bilirlər: məs: qan yaradıjı üzvlərin retikulyar hüjeyrələri qan hüjeyrələrinə və birləşdiriji toxumanın müxtəlif hüjeyrələrinə başlanğıj verirlər. Buradan məlum olur ki, hüjeyrələr differensasiyaya uğradıqda tədrijən inkişaf potensiyasını itirə bilirlər.