Zahiriddin muhammad bobur nomli andijon davlat universiteti tabiiy fanlar fakulteti biologiya yo

2.2 Poyalarning ikkilamchi qalinlashishi va kambiyning ishi.
Kambiyning paydo bо‘lishi va uning ishi hamma о‘simliklarda bir xilda bо‘lmaydi. О‘simliklar evolyusiyasing keyingi morfologik gruxlarida kambiyning ishi susayib hatto yо‘qolishga ham olib kelgan (58-rasm).
A. Avval kambiy xalqa shaklida hosil bо‘lgan prokambiydan shakllanib, uzluksiz ikkilamchi о‘tkazuvchi tо‘qimalarni hosil qiladi.
B. Kambiy avval prokambiy bog‘lamlarida sо‘ngra bog‘lamlar orasida paydo bо‘ladi va bir butun kambiy xalqasini hosil qiladi va undan uzluksiz (bog‘lamlar ichidagi va tashqarisidagi) ikkalamchi tо‘qimalar differensiatsiyalashadi.
V. Kambiy avval prokambiy bog‘lamlarda sо‘ngra bog‘lamlararo halqa shaklida paydo bо‘ladi, lekin bog‘lamlar aro kambiy faqat mexanik tо‘qima elementlarini hosil qiladi yoki о‘zak va pо‘stloq parenximasidan farq qilmaydigan yupqa pо‘stlik parenximani ham hosil qiladi.
G. Kambiy umuman paydo bо‘lmaydi. Birlamchi tо‘qimalardan tashkil topgan о‘tkazuvchi naylar bog‘lamlari birlamchi parenximalar orasida joylashadi.
Kо‘pchilik daraxt va butalarning novdalari A. B – tiplarida rivojlanadi, uzoq yashamaydigan uncha yо‘g‘onlashmagan novdalar boylamli tiplarda qoladi (V. G). Kambiyning paydo bо‘lishiga va ishiga barglarning soni, kattaligi va poyada joylashishi muhim rol о‘ynaydi. G - tipi barcha bir pallali о‘simliklarga (daraxt, buta, о‘t) xosdir.
Kambiy poyaning uzunasi bо‘ylab chо‘zilgan, ikki uchi о‘tkir yupqa pо‘stlik hujayralardan tashkil topgan. Kambiyning keng yuzasining ichki tomoni ksilemaga tashqi tomoni floemaga qaragan, qolgan tomonlari boshqa kambiy hujayralarga yondoshgan. Kambiy hujayralari tangental bо‘linadi (poyaning ustki qismiga parallel holatda), har bir bо‘lingandan keyin bitta qiz kambiy hujayra initsial hujayralar kabi qaytadan bо‘linish xususiyatiga ega bо‘ladi. Boshqa yosh hujayralar esa yana 2-3 marotaba bо‘linadi, paydo bо‘lgan hujayralar initsial hujayradan ichkarida joylashgan bо‘lsa u ksilema elementiga aylanadi, agar initsial hujayralardan tashqarida joylashgan bо‘lsa floema elementlariga aylanadi. Kambiy ichki tomonga, tashqi tomonga nisbatan kо‘proq hujayralarni hosil qiladi, ya’ni ksilema – floemaga nisbatdan kо‘proq va tezroq rivojlanadi.
Kambiydan paydo bо‘lgan hujayralar kо‘p vaqtgacha kambiy hujayralariga о‘xshab turadi va kambiy zonasini hosil qiladi. Lekin bu zonada faqat bir qatorgina initsial hujayralar bо‘lib, о‘zining faoliyatini kо‘p yillar davomida saqlab qoladi.
Shunday qilib, kambiydan paydo bо‘lgan ikkilamchi ksilemani yog‘ochlik deb, ikkilamchi floemani lub deb ataladi. Uzunasiga chо‘zilgan hujayralardan tashqari kalta initsial hujayralar ham bо‘ladi va ularga ikkilamchi о‘zak nurlari deb ataladi.
Moddalarning harakati yosh floema va ksilema qavatlaridagi xujayralar orqali bajariladi. Lub bir yildan sо‘ng о‘ladi, yog‘ochlik esa kо‘p yillar о‘zining о‘tkazuvchilik vazifasini davom ettiradi. Kambiy qari hujayralarni о‘rniga yosh hujayralarni hosil qiladi. Shunday qilib, poyada ikki jarayon bir vaqtda ketadi: 1) moddalarni о‘tkazishga yosh hujayralar qatnashadi; 2) qari hujayralar ishdan chiqib poyaning mustaxkamligini ta’minlaydi. Poyaning markaziy silindrini asosiy qismini о‘lik hujayralar egallaydi va moddalar almashinuviga, о‘tkazishiga qatnashmaydi.
Yog‘ochlikning tuzilishi. Yog‘ochlik tarkibiga: о‘tkazuvchi naylar, traxeidlar va yog‘ochlik tolalari (libriform) - dan tashqari tirik hujayralar yog‘ochlik parenximasi, о‘zak nurlari, tolasimon traxeid, kо‘ndalangiga bо‘lingan (о‘rta qismidan bir nechaga) tolalar, о‘rinbosuvchi tolalar kiradi.
Yog‘ochlikning asosiy qismini о‘lik hujayralar naylar, traxeidlar, tolalar tashkil etadi. Bulardan tashqari ular orasida tirik parenxima hujayralari ham bо‘lib, ularda moddalar tо‘planadi va harakat qiladi. Bu moddalar bahorda shakarga aylanib, suv bilan birgalikda poyalarning yosh о‘suvchi qismiga yetib boradi. Yog‘ochlikda faqat tirik elementlar bо‘lgandagina suv va mineral tuzlarni о‘tkaza olishi mumkin. Kambiy hujayralari nursimon parenximadan tashqari barcha yog‘ochlikning elementlarini hosil qiladi (bu albbatda novdalarning kuchli о‘sishi, yangi barglarning hosil bо‘lishi bilan bog‘liq). Kambiy mavsumga qarab ishlaydi. Bahorda yangi novdalar va barglar paydo bо‘lganda kambiy jadal ishlab yirik diametrli yupqa pо‘stli suv о‘tkazuvchi elementlarni hosil qiladi. Yozda kambiyning ishlashi susayadi, u qalin devorli ingichka elementlarni (tolalar va qalin devorli traxeidlar) hosil qiladi. Kuzda kambiy ishini mutlaqo tо‘xtatadi.
Kelgusi yilgi bahorda kambiy yana kuchli ishlay boshlaydi va yangi–yangi yog‘ochlikning elementlarini hosil qiladi. Shunday qilib yil xalqalari hosil bо‘ladi. Birinchi yil bitta ikkinchi yilda ikkita va x.k. Yil xalqalariga qarab daraxtlarning yoshi aniqlanadi. Lekin kо‘p yomg‘ir yog‘adigan, harorati qish bilan yoz о‘rtasida katta farq qilmaydigan mintaqalardagi daraxtlarda yil xalqalari aniq kо‘rinmaydi. Ba’zida daraxtlarning yoshi bilan xalqalarning soni tо‘g‘ri kelmaydi, ya’ni birinchi yili daraxtlarda bir necha xalqalar hosil bо‘lishi mumkin masalan: daraxtlarning barglari biror sabablarga kо‘ra tо‘kilsa (hasharotlar kо‘payib ketganda) keyin yangidan hosil bо‘lganda kambiy yana kuchli ishlab, yangi–yangi halqalarni hosil qiladi, bu esa yil halqalari emas. Yil xalqalarning kengligiga о‘sish sharoiti katta ta’sir kо‘rsatadi. Agar daraxt soya joyda о‘ssa (archalarda) yil xalqalari tor bо‘ladi, tanasi ingichka bо‘ladi. Daraxtlarning yil xalqalari kengligiga ob–havo ham ta’sir etadi. Yaxshi ob-havo bо‘lgan yili daraxtlar yaxshi о‘sib yil xalqalari keng bо‘ladi va teskarisi. Daraxtlarning yil xalqalarning keng va torligiga qarab о‘tgan - oldingi yillardagi ob–havoni ham aniqlash mumkin.
Daraxtlarning yoshi ulg‘aygan sari tirik qisimlarning о‘lib borishi yog‘ochlikning morfologik о‘zgarishiga va ba’zi moddalarning hosil bо‘lishiga olib keladi. Kо‘pchilik daraxtlarda tillalar – (yunon. tilos - xalta) tirik parenxima hujayralarning о‘sishidan paydo bо‘ladi. Tillalar tirik xujayralarning о‘simtasi bо‘lib, о‘tkazuvchi naylar ichiga poralar orqali kirib naylarning ichini tо‘sib qо‘yadi va suv о‘tishiga tо‘sqinlik qiladi. Kо‘pincha tillalarning devorlari kuchli qalinlashib ichida smola va oshlovchi moddalar hosil bо‘ladi va daraxtlarning zamburug‘lar bilan zararlanishidan va yemirilishidan saqlaydi. Tillalar jamg‘aruvchanlik vazifasini ham bajaradi.
Kambiy atrofidagi yog‘ochlikni yosh elementlarini zabolon – о‘zak tevaragi - yog‘ochlikning tashqi qavati deyiladi. Undan ichkarida joylashgan yog‘ochlik kam suv saqlaydi, hattoki suv о‘tkazishda umuman qatnashmasligi ham mumkin. Agar bu yog‘ochlik zabolondan kо‘p farq qilmasa yetilgan yog‘ochlik deyiladi (nok, archa). Ba’zi daraxtlarning markazidagi yadrosi zabolondan kо‘p farq qilib tо‘q rangda bо‘ladi (eman, shumtol, qarag‘ay). Bunda yadroga tanin - smola kabi moddalar kо‘p tо‘plangan bо‘ladi. Bunday yog‘ochlikni yadroli yog‘ochlik deyiladi. Daraxtlarning evolyusiyasi shuni kо‘rsatadiki sporali va ochiq urug‘li о‘simliklarning suv о‘tkazadigan naylari faqat traxeidlardan tashkil topgan (qarag‘ay). Kо‘ndalang kesimda traxeidlar tо‘g‘ri qatorlar hosil qilib joylashadi, har bir qator bitta kambiy hujayrasidan paydo bо‘ladi. Avval hosil bо‘lgan traxeidlarning pо‘sti yupqa bо‘lib, unda hoshiyali poralar aniq kо‘rinadi. Bu traxeidlar suv о‘tkazish vazifasini bajaradi. Yog‘ochlikda keyin hosil bо‘lgan traxeidlarning diametri kichik devorlari qalin bо‘lib, mexanik vazifani bajaradi. Yil halqalarining chegaralari aniq kо‘rinadi.
Traxeidlar qatolari orasidan radial nurlar о‘tadi. Radial nurlar yog‘ochlikdan kambiy orqali pо‘stloqqa qadar chо‘ziladi. Yog‘ochlik nurlari ikki tipdagi hujayralardan iborat. Nurlarning yuqorigi va pastgi yaruslaridagi hujayralar о‘lik bо‘lib, radial chо‘zilgan, hujayra devorlarida mayda hoshiyali poralar joylashgan. Bu hujayralar traxeid nurlari deb ataladi. Ularning vazifasi radial tomonga suv о‘tkazishdir. О‘rta yarusdagi hujayralar tirik bо‘lib, unda protoplastlar va jamg‘arma oziq moddalar yaxshi kо‘rinib turadi. Bu xujayralardan yon tomonlarga plastik moddalar xarakatlanadi. Qarag‘ay yog‘ochligida bulardan tashqari ichki qismi smola bilan tо‘lgan vertikal va gorizontal smola yо‘llari ham uchraydi. Daraxt yaralanganda smola tashqariga oqib chiqib yarani bekitadi.
Yopiq urug‘li о‘simliklarni yog‘ochliklari uchun xos xususiyat ularda naylarning bо‘lishidir. Lekin yopiq urug‘li о‘simliklarning orasida naylar uchramaydigan turlar ham mavjud. Shuning uchun yopiq urug‘li о‘simliklarni ikki guruhga bо‘lish mumkin:
1) ikkilamchi naysiz о‘simliklar, ya’ni avlodlarning yog‘ochligida naylari bо‘lib, evolyusiya natijasida yashash sharoitiga moslashib, naylarini yо‘qotgan (suvda yashovchi va parazit о‘simliklar);
2) birlamchi naysiz о‘simliklar ya’ni avlodlarida hech qachon naylar bо‘lmagan, (nepentus - kuvacha, suvda yashaydigan hasharothо‘r о‘simliklar). Hozirgi vaqtda 5 ta oila, 10 ta turkumga mansub о‘simliklar (drimis, bubbiya, ekzospermum, zigoginum, belliolum, psevdovintera, amBorella, sarkandra, tetratsentron, troxodendron) yog‘ochligi gomoksilyar (yunon. gomo – bir xil, ksilom - yog‘ochlik) tipida bо‘lib, bir xil traxeidlardan tashkil topgan va ninabargli о‘simliklar yog‘ochligiga nisbatan soddaroq tuzilgan.
Yog‘ochlik tuzilishining evolyusiyasini traxeidlar va naylarning xususiyatlarigagina qarab emas, balki yog‘ochlik tolalarining, vertikal va nurli parenximalarning tuzilishiga ham qarab о‘rganiladi.
Umuman aytganda, yopiq urug‘li о‘simliklarning yog‘ochligi ochiq urug‘li о‘simliklarning yog‘ochligiga nisbatan turli-tuman va murakkabroq tuzilgandir. Kuzatishlarning kо‘rsatishicha barg hosil qiladigan yopiq urug‘li о‘simliklarning poyalaridan suv ochiq urug‘li о‘simliklarning poyalariga nisbatan tezroq kо‘tariladi demak, yog‘ochlik tuzilishning evolyusiyasi yopiq urug‘lilarning tez va yaxshi rivojlanishiga keng maydonlarni egallashiga sabab bо‘lgan omillarning biridir.
Ikkilamchi lubning tuzilishi. Bu tо‘qima ikki sistemadagi - vertikal va gorizontal (radial) elementlardan tashkil topgan. Vertikal joylashgan sistemaga yо‘ldosh hujayralar bilan birgalikda elaksimon naylar, vertikal joylashgan lub parenximasi va lub tolalari kiradi. Gorizontal elementlariga esa lub nurlari kiradi. Bulardan tashqari ajratuvchi tо‘qimalar ham uchrashi mumkin.
Lub tolalari kо‘pincha qattiq lub deb nomlanib qavatlar hosil qilib joylashadi, ularning oralig‘ida tirik hujayralardan iborat bо‘lgan yumshoq lub hujayralarining guruhlari joylashadi. Yumshoq lub tarkibiga – yо‘ldosh hujayralari bilan birgalikda elaksimon naylar va lub parenximasi kiradi.
Ikkilamchi lubga ikki xil sharoit kuchli ta’sir kо‘rsatadi.
1) Yog‘ochlik kuchli о‘sishi natijasida pо‘stloqni markazdan chetga suradi, bu vaqtda hujayralarning shaklini о‘zgarishi ikki yо‘nalishda boradi: a) aylana bо‘ylab chо‘ziladi (tangental); b) radial tomondan siqiladi.
2) Ikkilamchi lubning qatnashishi natijasida pо‘stloqning ustki tomonida ikkilamchi va uchlamchi himoya qiladigan tо‘qimalar hosil bо‘ladi.
Radial tomonga siqilgan lub juda tez plastik moddalarni о‘tkazish xususiyatini yо‘qotadi. Elaksimon elementlar ezilib о‘ladi. Faqat ba’zi bir daraxtlarda (juka) bir necha yil о‘lmasdan о‘tkazuvchanlik xususiyatini davom ettiradi. Shunday qilib pо‘stloqda moddalarning vertikal о‘tkazuvchi qismi juda oz bо‘lib faqat 1 mm kо‘lamni egallaydi. Lubning ba’zi parenxima hujayralarini devorlari qalinlashib, sklereidlarga aylanishi mumkin va poyaning mustahkamligini ta’minlashda qatnashadi. Lub pо‘stloqning tangental chо‘zilishiga xizmat qiladi. Bu vaqtda lubning yupqa pо‘stli tirik hujayralari joylashgan qismi yorilib ketmasligi uchun (birlamchi parenxima nurlari) kuchli tangental chо‘zilib о‘sadi, kengayadi. Bunday nurlarning kambiyga qaragan uchki tomoni uchburchak shaklida bо‘ladi.
Birurug‘ pallali о‘simliklarning poyalarining tuzilishi. Bir urug‘ pallali о‘simliklarning poyalarini anatomik tuzilishini о‘ziga xos xususiyatlaridan biri kambiy tо‘qimasining yо‘qligidadir va shu bilan ikki pallali о‘simliklar poyasini tuzilishidan farq qiladi. Ba’zi bir urug‘pallali о‘simliklardagina kambiyning sust ishi kuzatilishi mumkin. Agar bir urug‘pallali о‘simliklarning poyasida ikkilamchi qalinlashish vujudga kelgan bо‘lsa, unda bu jarayon о‘tkazuvchi naylar bog‘lamlaridan tashqarida paydo bо‘lgan maxsus meristema tо‘qimasi hisobiga bо‘ladi. Bir urug‘pallali о‘simliklarning о‘tkazuvchi naylar bog‘lamlari kambiysiz yopiq tipda bо‘lib, prokambiy dan paydo bо‘ladi va ikkilamchi tо‘qimalar paydo bо‘lmaydi.
Kambiysi bо‘lmagan lekin juda kо‘p barglari rivojlangan bir urug‘pallali о‘simliklarning poyasiga shu kо‘p barglarning izlari kirib, poyaning kо‘ndalang kesimini barcha qismiga tarqaladi. Poyaga kirgan barg izlari tarkibiga kirgan bog‘lamlar turlicha harakatda bо‘ladi, ba’zilari tez poyaga kirib poya bо‘ylab pastga yо‘naladi va sо‘ngra chetdagi bog‘lamlar bilan qо‘shiladi, boshqalari poyaning markaz qismiga о‘tib, sо‘ngra chetga qarab yо‘naladi. Ularni poyaning о‘tkazuvchi naylar bog‘lamlari bilan qо‘shilishi poyaning turli qismlariga tо‘g‘ri keladi. Bog‘lamlarning qо‘shilishi asosan bо‘g‘imlarda yuz beradi. Natijada murakkab tuzilishga ega bо‘lgan poyaning ataktostel tipi vujudga keladi.