replikasiya, transkripsiya va
translyasiyadir.
molekulasini
ikkilanishi
replikasiya
deyiladi(6-rasm). Uning mexanizmi
qo’sh spiral molekulasi
128
tuzilishidan kelib chiqadi. Shu narsani e’tiborga olish lozimki,
aminokislotalarni yon zanjirlari ularni kimyoviy va funksional
xossalarini belgilagani kabi, purin yoki pirimidin asoslari genetik
axborotni o’zlarida saqlaydilar. Irsiy axborotni o’zida saqlovchi-
molekulasi - hujayrada tuzilish birliklari - genlarda joylashadi. Genlar
o’z navbatida hayvon va o’simlik hujayralaridagi o’ziga xos
tuzilmalar xromosomalarda bo’ladilar. Faqatgina gen ko’z va
sochlarni rangi, bo’y, jins belgilari haqida ma’lumotni saqlaydi.
Ammo molekulyar darajada tushuntirish uchun gen - juda ham
murakkab tuzilmadir. Shuning uchun istalgan genetik belgi oqsil
sintezi yordamida amalga oshiriladi va soddaroq tuzilgan faqat bir
polipeptid zanjirni sintezi haqida ma’lum otga ega - tsistron bilan
beriladi. Xromosoma bir necha yuz tsistronlar haqida ma’lum otga
egadir. Hujayradagi barcha
miqdori genom deyiladi. Genetik
axborot
replikasiyasi
(sintez)
yordamida
beriladi.
dagi genetik axborot zarur bo’lgan davrgacha saqlanadi va
keyin transkripsiya jarayonida oqsil sintezi ”ko’rsatmasi”ga aylanadi.
Genetik “ko’rsatma“
polimer molekulasiga qayta
yoziladi.
dagi genetik axborotni tegishli aminokislota ketma-
ketligiga aylantirish jarayoni translyasiya deyiladi. Genetik axborotni
berilish jarayonini yuqoridagi chizma bilan tasvirlash mumkin.
Replikasiya natijasida dastlabki molekulani nusxasi bo’lgan ikki
molekula hosil bo’ladi. Har bir hosil bo’lgan molekula dastlabki
ni bir zanjiri va bitta qaytadan sintez bo’lgan zanjirdan iborat bo’ladi.
Boshqacha aytganda replikasiya
yarim konservativ
- dastlabki
molekulani yarmi hosil bo’lgan molekulada saqlanadi. Lekin bu
muhim mexanizm hatto oddiy holatlarda ham ko’p miqdordagi
ferment va boshqaruv oqsillar ishtirokidagi murakkab jarayonlar
yig’indisidan iborat. Replikasiya jarayonlari bakteriya, bakteriofag va
plazmidalar uchun yaxshi o’rganilgandir. O’z-o’zidan tiklanayotgan
129
segmenti uchun “replikon” tushunchasini ishlatish 1963 yilda
F.Jakob, S.Brenner, F.Sewzen
tomonidan taklif etilgandir. Har bir
replikon o’z replikasiyasini “boshqarish” sistemasiga ega bo’lishi
lozim.
E.Coli
xromosomasi, plazmidalar, bakteriofaglar
si turli
murakkablikdagi replikonlar bo’lib, hujayrada avtomatik replikasiya
va initsiarlash sistemasiga egadirlar.
Replikon replikasiya uchun zarur oqsillarni sintezini kodlovchi
genlarni; bunday oqsillarni qismlarini tutishi yoki o’z replikasiyasi
uchun begona oqsillarni ishlatishi mumkin (
faglar)
.
Replikasiyada asosiy vazifani replikasiyalovchi
-polimerazalar
bajaradilar, ular dezoksinukleozidtrifosfatlardan
ni matrik
sintezini amalga oshiradi. Ferment o’sib borayotg
a
n zanjirning
-
oxiriga asta-sekin mononukleotidlarni qo’shib borib, matritsa
bo’laklariga koplementar bo’lgan
zanjirini sintez qiladi. Bunda
DNK-polimeraza o’sayotgan zanjir oxrigi nukleotidini
guruhini
komplementarlik
asosida
ferment
tanlab
olgan
dezoksinukleozidtrifosfatni
-fosfat guruhiga nukleofil hujumini
katalizlaydi. Natijada pirofosfat ajralib chiqib fosfodiefir bog’ hosil
bo’ladi. O’sayotgan zanjir bir birlikka uzayib, bu jarayon yangi
dezoksinukleozidtrifosfat bilan qaytariladi
. DNK - polimeraza
sintezni
130
6-rasm. DNK replikasiyasi.
boshlashi uchun erkin
guruh saqlovchi matritsaga
komplimentar
yoki
fragmentini bo’lishi zarur. Bu
fragment praymer deb ataladi. Sintez jarayonida
qo’sh zanjiri
yoyilib
harfini eslatuvchi tuzilmani hosil qiladi. Bu tuzilma
131
replikativ vilka
deb ataladi.
E.Coli xromosomasi replikasiyasi. E. Coli
xromosomasi halqali, ikki zanjirli
bo’lib, uzunligi
monomerdan iborat. Xromosoma oqsillar va hujayra membranasi
bilan kompleksda bo’lib nukleoid tarzida ixcham yig’ilgandir.
Replikasiyani har bir sikli
ori
deb atalgan joydan boshlanadi. Ori
termini deb replikasiya inisirlanishi (origin of rerlication) uchun signal
bo’lib xizmat qiladigan
- replikonlarini xususiyatli ketma-
ketligiga aytiladi. Replikasiya boshlanib ikki yo’nalishda boradi, ya’ni
ikki
replikativ vilka hosil bo’ladi. Har bir vilkani harakat tezligi
sekundiga 800 nukleotidni tashkil etadi va bakterial xr
o
mosoma
doimo 40 minutda replikasiyalanadi. Hosil bo’lgan ikki halqali
ajraladi.
E.Coli
replikasiyasi
polimeraza
fermenti ishtirokida
borib, bunda u bilan birga boshqa oqsillar
xelikaza
-
zanjirini
yoyilishi;
- bir zanjirli
ni bog’lash;
praymaza
-
praymer sintezi;
DNK-ligaza
- DNK fragmentlarini bog’lash
vazifalarini bajarib ishtirok etadilar. DNK - polimeraza III fermenti
replikasiyani boshlay olmaydi.
Replikasiya inisirlash ori S qismida
DNK zanjirini yoyilishi va DNK sintezi uchun praymer bo’lib xizmat
qiluvchi qisqa RNK transkriptini sinte
z
idan boshlanadi. Praymerlar
maxsus ferment-praymazalar bilan sintez qilinadi.
E.Coli
da praymaza
20 polipeptid zanjiriga ega(7 subbirlik) multimer oqsil kompleksi
primosoma
bilan faollanadi. Primosomani vazifasi
zanjirlaridan
biri konformasiyasini o’zgartirib praymaza bilan ta’sirini amalga
oshirishdir.
Inisirlashdan so’ng replikativ vilkalarni siljishi
,
ya’ni
elongatsiya
boshlanadi. Sintezlanayotgan
zanjirlaridan biri
replikativ vilka siljiyotgan tomonga harakat qiladi, sintez to’xtovsiz
boradi.
ni bu zanjiri
ildamlovchi
; Okazaki qisqa fragmentlari
bo’yicha sintez qilinayotgan zanjir
kechikuvchi
hisoblanadi. Har bir
fragment sintezi replikasion vilka boshida boshlanadi va unga qarama-
qarshi tomonga yangi sintezlanayotgan
oxiri oldinroq
sintezlangan Okazaki fragmentini
oxiriga yetgunga qadar davom
etadi. Bu fragmentlar sintezini praymaza initsirlab boshlang’ich
praymer sifatida
qisqa fragmentlarini sintez qiladi. So’ngra ular
E.Coli
ni asosiy replikasiyalovchi fermenti
- polimeraza
132
tomonidan davom yangi sintezlanayotgan
oxiri oldinroq
sintezlangan Okazaki fragmentini
oxiriga yetgunga qadar davom
etadi. Bu fragmentlar sintezini praymaza initsirlab boshlang’ich
praymer sifatida
qisqa yangi sintezlanayotgan
oxiri
oldinroq sintezlangan Okazaki fragmentini
oxiriga yetgunga qadar
davom etadi. Bu fragmentlar sintezini praymaza initsirlab
boshlang’ich praymer sifatida
qisqa fragmentlarini sintez qiladi.
So’ngra ular
E.Coli
ni asosiy replikasiyalovchi fermenti
-
polimeraza
tomonidan davom ettiriladi. Okazaki fragmentlarining
uzunligi 1000 nukleotiddan iboratdir. Replikativ vilkada yana ikki
oqsil “xizmat” qiladi: SSb oqsil bir vaqtni o’zida bir zanjirli
ni
bog’lab qo’sh spiralni yoyilishi va uni nukleazalardan himoyasini
ta’minlaydi. Ikkinchi oqsil xelikaza
gidrolizi bilan bir vaqtda
qo’sh spiralini yoyadi.
-giraza yoki
-topoizomeraza
qo’shspiralni yoyilishida hosil bo’ladigan super aylanmalarni
yig’ilishini to’sadi. Ya’ni halqali
da bir zanjirli uzilishlar hosil
qilib, so’ng ularni yana tikadi.
-polimeraza
-praymerini
yo’qotib fragmentlarni yasaydi.
-ligaza Okazaki fragmentlarini
bog’laydi.
cintezini terminirlash o’ziga xos ketma-ketlik bilan
belgilanib, bu jarayon hozircha to’liq o’rganilgan emas.
ni
hujayrada sintezlanishi
Dostları ilə paylaş: |