Azərbaycan respublikasi təHSİl naziRLİYİ baki döVLƏt universiteti A.Ş.İbrahiMov, Z. A. abdulova, L. N. mehdiyeva mikologiya (dərslik)

Şəkil 31. Maya göbələkləri: A – tumurcuqlanan hüceyrələr; B– 

Saccharomyces cerevisiae kisəsi; V – psevdomitseli; 

Q – S. octosporada cinsi proses. 

 

Maya biokütləsi insan orqanizmi tərəfindən də yaxşı 

həzm olunur. Buna görə də mayalardan həm də məxsusi olaraq 

müalicə məqsədi ilə istifadə olunur. Onları maye halında və həb 

şəklində  qəbul edirlər. 500 q quru maya 1 kq təzə  ətdə, 33 

toyuq yumurtasında və ya 4,2 litr inək südündə olan zülalı əvəz 

edir. Vitamin preparatları kimi, bir sutka ərzində 25 q quru 

mayadakı və ya 100 q preslənmiş mayadakı doza kifayət edir. 

İstifadə etməzdən qabaq onları  qızdırmaqla tələf etmək (suda 

çalmaq və üzərinə qaynar su əlavə etmək) və müxtəlif xörəklərə 

onları əlavə etmək lazımdır. 

Çörək mayalarından (S.cerevisiae) çörəkbişirmə  və 

qənnadı  sənayesində istifadə edilir. Bu məqsədlə X1X əsrin 

sonlarından çörəkbişirmədə  tətbiq olunan xüsusi preslənmiş 

mayalar hazırlanır. Mayalar yüksək aerasiya şəraitində 

çoxaldıllır. Mayaların təsiri altında xalis spirtqıcqırtma buğda 

xəmirində baş verir. Bu zaman qıcqırtma prosesində yaranan 

---

 

  karbon qazı xəmirin köpməsinə səbəb olur. Çovdar xəmirində 

qarışıq qıcqırma gedir: əvvəlcə qıcqırma nəticəsində südturşusu 

əmələ  gəlir, sonra isə spirt qıcqırması baş verir. Birinci 

mərhələdə süd turşusunun  əmələ  gəlməsi səbəbindən çovdar 

çörəyi turş dadır. 

Saxaromisetlərin əsasən tərkibində şəkər olan substratlarda 

yayılmış  təbii nüvləri də vardır: onlar meyvələrin və 

giləmeyvələrin üzərində, çiçəklərin nektarında, ağacların  şirəsi 

yerlərində yaşayır. Bəzi növləri həşaratlarla assosiasiya yaradır 

və onların yaşadıqları yerlərdə  təsadüf edir. Osmofil adlanan 

mayalar arı  pətəklərində yaşayır, qlükozadan daha çox 

fruktozadan (bal şəkərindən) istifadə edir. Bu cür haplobiont 

saxaromisetləri ayrıca bir ziqosaxaromisetlər cinsinə aid edirlər. 

Osmofil mayalar tez-tez balın, mürəbbələrin, cemlərin xarab ol-

masına, eləcə də şərabın turşumasına səbəb olur.  

“Süd” mayaları adlanan fəal spirtqıcqırdıcılar 

saxaromisetlər cinsinə yaxındır. Ayrı-ayrı  tədqiqatçılar onları 

ya klüyveromisetlər (Kluyveromyces),  ya da ziqofabosporlar 

(Zyqofabospora) cinsinə aid edirlər. Bu mayalar süd şəkərini – 

laktozanı  qıcqırdır və mühüm yeyinti və təbii  əhəmiyyət daşı-

yır, çünki onlar süd turşusu məhsullarının alınmasında iştirak 

edir və ya süd zərdabından yem zülalının alınmasında işlədilir. 

Onların ən geniş yayılmış növü Klüyveromyces marxianus say-

ılır. Bu növ kisələrdə birbaşa kopulyasiya edən hüceyrələrdən 

və ya diploid vegetativ hüceyrələrdən inkişaf edən paxlaşəkilli 

sporlar əmələ gətirir. 

Bir-birinə yaxın olan pixiya (Pichia) və hansenula (Han-

senula) maya cinsləri əsasən nitratlara münasibətinə görə, yəni 

assimilyasiya prosesində nitratları  bərpa etmək qabiliyyətinə 

görə bir-birindən fərqlənir. Birinci cins mənfi nitratlı, ikinci isə 

müsbət nitratlı mayalara aid edilir. Bu və ya digər qruplar aras-

ında dəqiq hədd qoymaq heç də  həmişə asan olmur. Həmin 

cinslər arasında həm haploid, həm də diploid növlər, 

homotalliklər və heterotalliklər vardır. Onların hər ikisinin 

 

  sporları çox vaxt qütbə doğru yerdəyişməsi nəticəsində 

papaqşəkilli görkəm alır.  Əksər növlərdə sporlar yetişəndən 

sonra kisələrdən asanlıqla ayrılır. Psevdomitseli əmələ  gətirən 

haploid  ştamlar asparogen pixiya və hansenula analoqlarının 

daxil olduğu kandida (Candida) cinsinin nümayəndələri kimi də 

qəbul oluna bilər. Təsvir edilən cinslərin fizioloji növləri zəif 

qıcqırtma mayaları qrupuna daxildir, bəziləri isə (xüsusən 

pixiya cinsindən olanlar), ümumiyyətlə, qıcqırtma törətmir. 

Maye qida məhsullarının və ya şərabın səthində bu mayalar na-

zik pərdə  əmələ  gətirir və buna görə  də  şərabçılıqda onları 

obliqat pərdə mayaları qrupuna daxil edirlər, məsələn, Pichia 

membranaefaciens. 

Xüsusən yaxşı aerasiya şəraitində olan az spirtli şərablar 

pərdə mayalarına yoluxur. Mayalar spirtin və  şərabın qalıq 

şəkərini turşudur, nəticədə üzvi turşular, aldehidlər və efirlər 

toplanır. Beləliklə, pixiya və hansenula cinslərindən olan pərdə 

mayaları  zərərli qıcqırtma mikroflorasının nümayəndələridir. 

Onlardan qorunma və onlarla mübarizə tədbirləri istehsala cəlb 

edilən xammalın qıcqırdılmasına xüsusi hazırlıq rejiminin 

tətbiq olunmasını  nəzərdə tutur. Burada güclü (fəal qıcqırdıcı) 

becərmə mayalarının xalis irqlərinin qıcqırtma prosesi üçün 

seçilməsi həlledici əhəmiyyət daşıyır. 

Bəzi pixiyalar və hansenulalar müstəqil yaşayan, digərləri 

həşaratlarla, xüsusən iynəyarpaqlı  ağacların qabığını yeyən 

böcəklərlə  ağcaqanadlarla drozofil ilə assosasiya yaradan ma-

yalardır. Pixiya mayalarına həşaratların yaşayıb artdığı yerlərdə 

– Avstraliyanın, Amerikanın, Afrikanın səhra rayonlarındakı 

opunsiya və sereus cinsindən olan kaktusların zədələnmiş nek-

rotik toxuma ocaqlarında iynəyarpaqlı  və yarpaqlı  ağacların 

ekssudatlarında və buna bənzər yerlərdə geniş rast gəlinir. Ma-

yalar həşaratlara tam həyat tsiklini yaşamaq üçün zəruridir. 

Tannofil paxisolen (Pachysolen tannophilus) bir sıra 

əlamətlərinə görə pixiya-hansenula mayalarına bənzəyir. O, 

oturacağında darhəlqəli yarımsferiksporlar yaradır və bu sporlar 

---

 

  yetişəndən sonra asklardan sürətlə ayrılır. Həmin cinsin ən 

səciyyəvi  əlaməti vegetativ hüceyrələrdən onların bir tərəfinin 

dartılıb uzanması və hüceyrə divarının nəzərəçarpacaq dərəcədə 

qalınlaşması yolu ilə meydana gələn qeyri-adi askların olma-

sıdır. Bu növ aşılayıcı mayedə tapılmışdır. O, ksilozdan etil 

spirti alınması kimi nadir bir qabiliyyətə malikdir və stebelk 

pixiya (Pichia stipitis) növü ilə birlikdə liqnosellüloz material-

lardan spirt alınması üçün işlədilir. 

Saturnşəkilli sporlar yaradan mayalar mikoloq Villin 

şərəfinə adlandırılmış villiopsis (Williopsis) cinsinə aid edilir. 

Saturnşəkilli (W.saturnus), qoxulu (W. Suaveolens) və  çəmən 

(W. pratensis) villiopsis növləri çox vaxt torpaqda, xüsusən 

çəmənlikdə və bataqlıqda rast gəlir. 

Görkəmli botanik A.de Barinin adı ilə adlandırılan 

debariomisetlər (Debarymices) cinsi səciyyəvi cinsiyyət 

prosesinə malik mayaları əhatə edir: onlarda kisənin yaranması 

ərəfəsində ana hüceyrənin tumurcuq hüceyrəsi ilə kopu-

lyasisyası baş verir. Beləliklə, bu mayalar təbiətdə haploiddir. 

Adətən hər kisədə bir spor olur və bu sporlar ziyilşəkilli və ya 

düzgün  şişli səthə malik olur. Debariomiset mayaların 

hüceyrələri çox vaxt girdə, bəzən isə yumurtaşəkilli və oval 

olur. Sferik hüceyrəli növlər çoxsaylı tumurcuqlama yolu ilə 

vegetativ çoxalırlar. Debariomisetlər arasında  şəkəri zəif qıc-

qırdan mayalar vardır və yalnız iki-üç növdən olan mayalar 

müxtəlif karbohidratları fəal qıcqırır. 

Debariomisetlər başqa mayalardan bununla fərqlənir ki, 

onların çoxu zülallı mühitdə  və yüksək duz konsentrasiyası 

şəraitində yaxşı inkişaf edir. Hansen debariomiseti (D.hansenii) 

daha çox dəniz suyunda tapılır. Debariomisetlərə daim hisə ver-

ilmiş kolbasa, pendir, sosiska məhsullarının səthində rast 

gəlmək olur. Bu turşuya qoyulmuş kələm və xiyar şorabasının 

səthində  əmələ  gələn ağ quru ərp və ya ağ nazik pərdədir. 

Debariomisetlər tez-tez insanın və heyvanın dərisinin mikoz 

xəstəliyi zamanı tapılır, ancaq onların patogenliyi sübut 

 

  edilməmişdir. 

Kantarelli debariomiseti (D.cantarellii) və qarışqa de-

bariomiseti (D.formicarius) adlı iki növ formikaruf (Formica-

rufa L.) qrupundan kürən rəngli meşə qarışqaları ilə 

əlaqədardır. Onlar həmin qarışqaların yuvalarında hər 1 q sub-

stratda, hətta 10 mln. hüceyrədən də artıq inkişaf edir.  

İnkişaf tsiklinə görə  şvanniomisetlər (T.Şvannın adına 

əsasən Schwanniomyces) debariomisetlərə oxşayır. Onların 

sporları, debariomisetlərdə olduğu kimi, ziyilşəkilli səthə malik 

olur, ancaq ekvatorundan, hətta optik mikroskopda belə yaxşı 

müşahidə edilən şişmiş həlqə keçir, buna görə də onların spor-

ları qoza oxşayır. Bu cinsdən olan mayalar adətən torpaqda, 

əsas etibarilə  çəmənlikdə  və qaratorpaqda tapılır. Qərb  şvan-

niomisetinin (Scwanniomyces occidentalis) ştamları arasında 

amilolitik fermentlərin sənaye istehsalına tövsiyə edilmiş  fəal 

produsentləri tapılmışdır. 

Tumurcuqlanan ask sporlu mayalar arasında yağ mayaları 

– lipomisetlər (Lipomyces) xüsusi yer tutur. Şvanniomisetlər 

kimi lipomisetlər də yalnız torpaqda yayılmışdır. Bu mayaları 

mayalı torpaq florasının tipik nümayəndələri hesab etmək olar. 

Həmin mayaları hüceyrələri iri (9 – 10 mkm diametrə  qədər), 

çox vaxt sferik, bəzən bir qədər oval olur. Lipomisetlər 

çoxtərəfli tumurcuqlama yolu ilə artır, həm də bəzən tumurcu-

qlar geniş oturacaq hissədə yerləşir. Onların hüceyrələrində 

çoxlu yağ olur (cinsin adı da buradan götürülmüşdür) və selikli 

polisaxarid kapsulla əhatə olunur. Sporların yaranması tipinə 

görə bütün lipomisetlər iki qrupa bölünür: dördsporlu və çox-

sporlu. Bunlardan hər ikisinin sporarı öz səthinin strukturuna 

görə bir-birindən fərqlənir: dördsporlularda tilli səth, çoxsporlu-

larda isə qatlı və ya hamar səth olur.  

Lipomisetlərin kisələri “fəal tumurcuq” adlanan tumur-

cuqların iştirakı ilə xüsusi bir üsulla yaranır.  İki tumurcuq bir 

ana tumurcuqla kopulyasiya etdikdə ziqotdan törəyən kisə sanki 

ikiayaqlı oturacağa malik olur və Dipodascus göbələklərinin 

---

 

  kisəsinə oxşayır. Kisədəki sporların sayı çoxsporlu lipomiset 

növlərində sabit deyildir və bəzən 30-dan artıq ola bilər. Bir ana 

hüceyrədə 1-dən 7-dək kisə yaranır.  

Lipomisetlərin heç bir növü qıcqırtmada iştirak etmir və 

onların hamısı oliqonitrofillərə, yəni cüzi azot kəmiyyəti 

şəraitində normal inkişaf edən mikroorqanizmlər (daha çox tor-

paq) qrupuna aid edilir. Karbon mənbəyi olmaq etibarilə onlar 

bir çox şəkərli, o cümlədən pentozları, eləcə  də çoxatomlu 

spirtləri turşutmaq qabiliyyətinə malikdir. 

Lipomisetlərin xarici mühitə buraxdığı polisaxaridlər tor-

pağın strukturuna təsir göstərir, həmçinin bu karbon materialı 

ilə qidalanıb onu azota çevirən bakteriyaları özünə  cəlb edir. 

Lipomisetlər lipid və amilolitik fermentlərin prodüsentləri kimi 

prespektivlidir. 

Vaxtilə keçmiş Sovet İttifaqı  ərazisində lipomisetlər tay-

qanın  şimalındakı kültorpaq zonalardan başlayaraq quru çöl 

zonalarının şabalıdı torpaqlarına qədər olan yerlərdə tapılmışdı. 

Onlara həm də Krımın, Qafqazın və Tyan-Şanın bəzi yerlərində 

rast gəlmək olur.  

Bəzi lipomiset növlərinin coğrafi yayılma arealı 

məhduddur. Məsələn: Kononenko lipomiseti (Lipomyces ko-

nonenkoae) yalnız rütubətli subtropik və tropik rayonlarda, yağ 

lipomiseti (L.lipofer) mülayim iqlimli ölkələrdə (daha çox 

çəmənlik və bataqlıqlarda) dördsporlu lipomiset (L.tetrasporus) 

isə  əsasən qara torpaqda və  şabalıdı torpaqlı çöllərdə, isti 

iqlimli dağətəyi vilayətlərdə rast gəlir. 

Tumurcuqlama yolu ilə çoxalan ask sporlu mayalar 4 

cinsə ayrılır: nadsoniya (Nadsonia), saxaromikodlar (Saccha-

romycodes), hanseniaspor (Hanseniaspora) və vikerhamiya 

(Wickerhamia). Bu mayalar limonşəkilli hüceyrələrə malikdir: 

hanseniasporda kiçik ölçülü, bütün qalanlarında isə çox böyük 

(məsələn, saxaromikodlarda 34 mkm uzunluğa qədər) ölçülü 

olur. Həmin cinsi təmsil edən mayalar sporların formasına, 

kisələrin diploid yaranmasına, təbii yaşayış yerlərinə görə bir-

 

  birindən fərqlənir. Lüdviq saxaromikodlarının (Saccharomy-

codes ludwigii) sporları darpipikli və nadir ziyilli girdə 

şəklindədir. Adətən kisədə 4 spor olur, onlar bir-birinə sıx, cüt-

cüt  şəklində yerləşir. Cücərmə zamanı  həmin sporlar hələ 

kisədə olarkən cütlər  şəklində konyugrasiya gedir və diploid 

hüceyrələr yaradır. Bu mayalar daha çox palıdın selikli 

hissələrində, həmçinin meyvələrin üzərində  və  qıcqırmış 

giləmeyvə  şirələrində rast gəlinir.  Şərabçılıqda bu növü qıc-

qırtmanın alaq otu hesab edirlər. 

Lüdviq saxaromikodları “çay kvası”nda tapılır ki, onlar 

burada sirkə turşulu bakteriyalarla  simbiotik yaşayırlar. 

Bu turşməzə içki İndoneziyada geniş yayılmışdır. Onun 

hazırlanması üçün 10% şəkər  əlavə edilmiş çay cövhərindən 

istifadə edirlər. Mayenin səthində “çay göbələyi” möhkəm se-

likli pərdə  əmələ  gətirir. Mayalar şəkəri qıcqırdaraq müəyyən 

qədər spirtin və karbon qazının yaranmasına səbəb olur. 

Şərabçılıq sənayesində xüsusi ədəbiyyatda apikulyatuslar 

adı ilə tanınan hanseniaspor mayaları ciddi ziyanverici hesab 

edilir. Onlar üzümün dənələrində, meyvələrin lətində geniş yay-

ılmışdır. Hanseniaspor mayaları  fəal qıcqırtma törədir, bu isə 

şərab mayalarının inkişafını gecikdirir. Apikulyatualarla 

mübarizənin  əsas metodu meyvə-giləmeyvə  şirələrinin 

sulfidləşdirilməsidir. Hanseniasporların klöker (Kloeckera) cin-

sinin növləri kimi təsvir edilən asparogen analoqları məlumdur. 

Onlar daha çox şimal ölkələrdə şərabçılıqda istifadə edilir. 

Nadson mayaları (Nadsonia) ilk dəfə Q.A.Nadson 

tərəfindən 1911-ci ildə (A.Q.Konokotina ilə birlikdə) aşkar 

edilmiş və təsvir olunmuşdur. Növlərdən biri saralan nadsonia 

(N.fulvescens) adlandırılmışdır, çünki yantar rəngli və optik 

mikroskop altında tikanlı səthi yaxşı müşahidə edilən çoxsaylı 

sporların meydana gəlməsi səbəbindən onun becərilmə 

məhsulu, zaman keçdikcə tünd-qəhvəyi rəngə çatanadək saralır. 

Bu haploid mayadır. Diploidə  qədər çox səciyyəvi vəziyyət 

yaranır. Triadanın hüceyrələrindən biri kisəyə çevrilir. Bu ma-

---

 

  yalar zəif qıcqırdıcıdır. Təbiətdə onlara həmişə mülayim iqlim 

zonalarda yetişən ağacların yaz ekssudatlarında təsadüf olunur. 

Bu həmin mayaların aşağı temperatur optimumu ilə izah edilir: 

onlar 25º C-dən yuxarı temperaturda yaşaya bilmirlər. 

Dəyişdirilmiş nadsonia (N.commutata) təbiətdə gec – bir-

inci növün kəşfindən, demək olar ki, 60 il sonra tapılmışdır. Bu 

növə bir dəfə  cənub yarımkürəsində, ikinci dəfə isə  şimal 

yarımkürəsində  çəmənli dağ torpağında rast gəlinmişdir. Bu 

növ qıcqırma vermir və sporəmələgəlmə zamanı triada struk-

turu yaratmır. Sporlarının səthi dəlik-dəlik qat quruluşuna 

malikdir. 

Bu qrupdan olan sonuncu cins vikerhamiya (Wickerha-

mia) flüoressent vikerhamiya adlanan yalnız bir növə malikdir 

ki, bu növün də adı ondan alınan flüoressent piqmentə – 

riboflavinə  əsasında verilmişdir. Göstərilən mayalar çox vaxt 

hər kisədə bir ədəd olmaqla, səciyyəvi günlüklü kepkaşəkilli 

sporlar yaradır. Onlar hələlik yalnız Yaponiyada yabanı zülal 

peyinində tapılmışdır. 

Tumurcuqlayan hüceyrələrdən  əlavə  əsil septlənmiş mit-

seli də yaradan ask sporlu mayaların böyük bir qrupu da vardır. 

Bu mayaların septlərində  məsamələr müxtəlif quruluşa malik 

olur. Ambrozi mayalarda (Ambrosiozyma), hətta işıq mik-

roskopu altında qara nöqtə  şəklində yaxşı müşahidə edilir. Bu 

askomiset mayalar içərisində bazidiomisetlərin sept 

məsamələrinə  bənzər doliməsamələri olan yeganə cinsdir. 

Hiflərində blastosporlar və 1-4 papaqşəkilli ask sporları olan 

asklar yetişir. Bütün məlum ambrozi mayaları meşə ağaclarının 

gövdəsinin ziyanvericisi olan böcək yuvalarında yaşayır. Böcək 

yuvalarının divarlarını bürüyən bu mayalar çox güclü xoş qoxu 

buraxır və bu göbələk mitselisi ilə qidalanan həşarat sürfələrini 

cəlb edir. 

Ağacları  zədələyən həşaratlarla sıx  əlaqə digər mitselial 

mayalarda da müşahidə edilir. Saxaromikopsis (Saccharo-

mycopsis) cinsindən olan bəzi növlər, məsələn, kapsullu saxar-

 

  omikopsis (S.capsularis) və sinand ağacının saxaromikopsisi 

(S.synnaededra) qabıqyeyən böcəklərlə assosiasiyada olur. 

Onlar müxtəlif formalı (girdə, ellipsoid papaqşəkilli və ya 

saturnşəkilli), yetişdikcə asanlıqla ayrıla bilən sporlara malik 

kisələr yaradır. Bu cinsdən olan toqqalı saxaromikopsis 

(S.fibuligera) növündən biotexnologiya sənayesində nişastanı 

parçalayan fəal fermetlər produsenti kimi istifadə olunur. Sax-

aromikopsisin mitseli septləri də plazmodesmalara malik olur. 

Palıdın selik novlarında zəif qıcqırdıcı aysporlu giller-

mondel adlı mayalara rast gəlinir. Bu növün askları  həm 

müstəqil hüceyrələrdən, həm də mitselidən yaranır. Onlardan 

hər birində 4 oraqşəkilli spor olur. Septləri, yuxarıda gös-

tərilmiş saxaromikopsis cinsinin növlərində olduğu kimi plaz-

modesmalara malikdir. 

Palıdın  şirə novunda, həmçinin Artroaskus şön (Artroas-

cus schoenii) yaşayır. Onun mitselisi apikulyat hüceyrələrə 

bölünür və bu hüceyrələr, başqa apikulyat mayalarda olduğu 

kimi geniş tumurcuqlar yaradır. Mitseli hüceyrələri kisələrə 

çevrilir, onlarda  8-ə qədər hamar səthli və ya cavan artroasku-

sunda (A.javanensis) 1-2, bəzən 4-ə qədər dəbilqəşəkilli sporlar 

yaranır. Elektron mikriskopda sonuncu növün sporlarında ziy-

illi səth müşahidə olunur. 

Mitselili mayalar qrupunun növlərindən biri – lipolitik 

yaroviya (Yarrovia lipolytica) yağları  və zülalları parçalayan 

fermentlərin produsenti kimi geniş tanınmışdır. Bu anamorfu 

(bitməmiş stadiyası) Candida cinsində təsvir edilən heterotallik 

mayalardır. Askların yaranmasından qabaq müxtəlif cinsli 

hüceyrələrin qovuşması baş verir. Mitselinin kənar hiflərin qur-

taracağında sferik və ya ovalşəkilli kisələr formalaşır. Onlarda 

1-dən 4-ə  qədər müxtəlif formalı – hamar və ya kələ-kötür 

səthə malik sferik, dar papaqşəkilli (protuberans) uzun və qısa 

şişə malik sporlar vardır. Bu mayalar zeytundan və yüksək yağ 

faizi olan qida məhsullarından alınır. Bundan başqa, onlar açıq 

zəncirli karbohidrogenlərdə – neftdən alınan normal asl-

---

 

  kanlarda yaxşı yetişir, buna görə  də onlardan neftayırma 

zamanı xammaldan müxtəlif məhsullar əldə etmək üçün istifadə 

olunur.