Азярбайжан Республикасы Тящсил Назирлийи

V  FƏSİL  
 
HÜCEYRƏNİN  DİFFERENSASİYASI 
 
Orqanizmin funksiyalarının müxtəlifliyi onu təşkil 
edən  hüceyrələrin  differensiasiyaya  uğramasını  tələb 
edir.  Müəyyən  tip  hüceyrələr  müvafiq  funksiyaları 
yerinə  yetirməyə  uyğunlaşmışlar.  Bununla  əlaqədar 
olaraq  onların  morfologiyası  da  dəyişmişdir.  Məsələn, 
sinir  hüceyrələri  qıcığı  qəbul  etmək  və  ona  cavab 
vermək  funksiyasına  müvafiq  olaraq  şaxəli  forma  kəsb 
etmişlər.  Miofibrillərə  malik  olan  əzələ  hüceyrələri 
yığılma və açılma xüsusiyyətini kəsb edir. Hüceyrələrin 
bu  cür  struktur  və  funksiyalarının  ixtisaslaşması 
differensiasiya 
adlanır. 
Differensiasiya 
həmişə 
ümumilikdən  nə  isə  ixtisaslaşmağa,  müxtəlifliyə 
çevrilməklə  əlaqədar  olur.  Hüceyrə  differensiasiyası 
fasiləsiz 
olaraq 
orqanizmin 
inkişafının 
bütün 
mərhələlərində baş verir.  Lakin onun  maksimum  sürəti 
rüşeymin inkişafı dövründə müşahidə edilir. 
Əksər 
orqanizmlər 
cinsi 
yolla 
çoxalırlar. 
Çoxhüceyrəli  heyvan  və  bitki  orqanizmləri  cinsi 
çoxalma 
zamanı 
bir 
mayalanmış 
yumurta 
hüceyrəsindən-ziqotdan,  vegetativ  çoxalma  zamanı  bir 
qrup oxşar hüceyrələrdən, sporlarla çoxalma zamanı isə 
bir  somatik  hüceyrədən  inkişaf  edirlər.  İstər  bir 
hüceyrədən  istərsə  də  bir  qrup  hüceyrədən  inkişaf 
nəticəsində  çox  müxtəlif  hüceyrələrdən  təşkil  olunmuş 
mürəkkəb  orqanizm  əmələ  gəlir.  Yeni  anadan  olan 
uşağın  bədənində 
23
10
2

  hüceyrə  olur.  Həmin 

---

 
276 
hüceyrələr  sonradan  öz  quruluş  və  xüsusiyyətlərini 
saxlayan  müxtəlif  tip  hüceyrələr  əmələ  gətirirlər 
(normal  insanın  bədənində  220  müxtəlif  tip  hüceyrələr 
var).  Eyni  tipli  hüceylərdən  fərdi  inkişaf  prosesində 
quruluş  və  funksiyasına  görə  fərqlənən  çox  müxtəlif 
hüceyrələrin  əmələ  gəlməsi  prosesi  differensiasiya 
adlanır.  Differensiasiya  nəticəsində  hüceyrələrdə  baş 
verən  dəyişikliklər  çoxalma  zamanı  nəslə  ötürülür. 
Deməli  belə  dəyişikliklər  irsən  möhkəmləndirmiş 
dəyişkənliklərdir.  
İrsi  maddənin  xromosomda  yerləşməsini  əsas 
götürən  A.Veysman  hesab  edirdi  ki,  hüceyrələrin 
differensiasiyası
 
irsi  maddələrin  mitoz  dövründə  qeyri-
bərabər paylanmasıdır. Bu nəzəriyyəyə əsasən müxtəlif 
tip hüceyrələr differensiasiya zamanı onların inkişafını, 
quruluşunu,  funksiyasını  müəyyənləşdirən  müxtəlif 
determinantlar və ya irsiyyət vahidləri saxlayırlar. Lakin 
amfibilərin  inkişafının  ilk  dövrlərində  ziqotanın 
paralanması  zamanı  aparılan  tədqiqatlar  nüvələrin  eyni 
tipli  olmasını  isbat  edir.  Məs:  Şpeman  mayalanmış 
yumurta  hüceyrəsini  sapla  ortadan  elə  bölmüşdür  ki, 
nüvə hüceyrənin bir yarısında qalmış, digər yarısına isə 
ancaq sitoplazma düşmüşdür. Bu zaman nüvə olan hissə 
bölünməyə  başlamış,  nüvə  olmayan  hissə  isə 
bölünməmişdir.  Hüceyrənin  nüvəli  və  nüvəsiz  hissələri 
arasında nazik  sitoplazmatik  körpü  əmələ  gəlmişdir. 4-
cü  bölünmədən  sonra  16  nüvə  əmələ  gələndə  onlardan 
biri  sitoplazmatik  körpü  vasitəsilə  nüvəsiz  hissəyə 
keçmişdir.  Bundan  sonra  həmin  hissə  də  bölünməyə 
başlamış  və  ondan  tam  həyati  qabiliyyətə  malik  sürfə 

---

 
277 
əmələ  gəlmişdir.  Kinq  və  Briqqs  amfibilərdə  nüvə 
köçürülməsi  metodikasını  işləyib  hazırlamışlar.  Bu 
metodika 
nüvə 
inkişafının 
nisbətən 
sonrakı 
mərhələsində  onun  potensiyasını  izah  etməyə  imkan 
vermişdir.  Yumurta  hüceyrəsinin  nüvəsi  şüşə  iynə  ilə 
hüceyrədən  çıxarılıb  yerinə  pipetka  vasitəsilə  nisbətən 
sonrakı  inkişaf  mərhələsində  olan  diploid  nüvə 
keçirilmişdir.  Blastulanın  son  mərhələsində  olan 
nüvənin köçürülməsi zamanı əksər yumurta hüceyrələri 
ancaq  blastula  mərhələsinə  qədər  inkişaf  etmiş,  bir  sıra 
hallarda  isə  normal  sürfə  əmələ  gətirmişlər.  Bəzi 
müəlliflər  amfibinin  nüvəsi  çıxarılmış  yumurta 
hüceyrəsinə  göz  qədəhinin  neyrula  hüceyrələrini, 
bağırsaq  və  böyrək  hüceyrələrini  köçürdükdə  normal 
fərd  almağa  nail  olmuşlar.  Lakin  nüvənin  köçürülməsi 
ilə əlaqədar olan bütün təcrübələrdə yumurta hüceyrəsi 
ya  blastula  mərhələsinə  qədər  inkişaf  etmiş  və  ya  da 
sürfələrin  müəyyən  hissəsi  anormal  olmuşdur.  Bu 
hadisənin  səbəbini  izah  etmək  üçün  bir  blastuladan  bir 
neçə yumurta hüceyrəsinə nüvə köçürülmüşdür. Onların 
bəzilərindən  normal  sürfələr  inkişaf  etmiş,  müəyyən 
qismi    anormal  olmuş,  digərləri  isə,  ancaq  blastula 
mərhələsinə  qədər  inkişaf  etmişlər.  Bu  zaman  məlum 
olmuşdur  ki,  nüvənin  yumurta  hüceyrəsinin  inkişafını 
müəyyən mərhələyə qədər idarə edə bilməsi xüsusiyyəti 
seriya  ilə  nüvə  köçürülməsi  təcrübələrində  də  özünü 
göstərir. Yəni bu xüsusiyyət hər hansı genetik amillərlə 
əlaqədardır. Sonralar məlum olmuşdur ki, o nüvələr ki, 
yumurta 
hüceyrəsinin  inkişafını  ancaq  blastula 
mərhələsinə  qədər  idarə  edir,  onlarda  xeyli  xromosom 

---

 
278 
dəyişkənliklərinə  rast    gəlinir.  Anormal  sürfələrdə 
nisbətən  ondan  az  xromosom  dəyişkənlikləri  müşahidə 
olunur.  Bu  cür  xromosom  dəyişkənlikləri  yəqin  ki, 
yumurta  hüceyrəsinin  ona  köçürülmüş  nüvəyə  olan 
təsirindən  yaranmışdır.  Lakin  bu  cür  dəyişkənlik 
yumurta  hüceyrəsinin  blastula  mərhələsinə  qədər 
inkişafına mane olmamışdır. 
Deməli  bütün  yuxarıda  deyilənlərdən  belə  nəticə 
çıxır ki, somatik hüceyrələrin nüvələri nəinki aid olduğu 
orqanizmin  bütün  genetik  informasiyasını  özündə 
saxlayır,  həmçinin  normal  fərdi  inkişafı  təmin  etmək 
potensial imkanına da malikdir. 
Ali  orqanizmlərin  orqan  və  toxumlarını  əmələ 
gətirən  hüceyrələr  sitoplazmanın  quruluşu  və  fizioloji 
xüsusiyyətləri  ilə  bir-birindən  fərqlənirlər.  Bəzi  epiteli 
hüceyrələrində  eləcə  də  birləşdirici  toxumanın  bəzi 
hüceyrələrində  sitoplazma  rüşeym  hüceyrələrinin 
xüsusiyyətlərini özündə saxlayır. Bu hüceyrələr rüşeym 
hüceyrələrindən  suyun  müəyyən  hissəsini  itirməsi  və 
yapışqanlığının  çoxalması  ilə  fərqlənirlər.  Başqa 
hüceyrələrin  differensiasiyası  zamanı  isə  sitoplazmada 
daha  dərin  kimyəvi  və  quruluş  dəyişiklikləri  müşahidə 
edilir.  Bu  dəyişikliklər  hüceyrənin  müəyyən  spesifik 
funksiyasına  uyğun  gəlir.  Adətən  onlar  daimi  olub 
hüceyrənin  bütün  həyat  fəaliyyəti  prosesində  mövcud 
olurlar  ki,  bununla  da  paraplazmadan  (törəmələrdən) 
fərqlənirlər.  Differensiasiyaya  uğramış  strukturları 
hüceyrənin 
əsas 
komponentlərinin 
məsələn: 
sitoplazmatik  membranının,  hüceyrə  matriksinin 
orqanoidlərinin 
spesifık 
adaptasiyası 
və 
ya 

---

 
279 
modifikasiyası  kimi  qəbul  etmək  olar.  Çox  halda 
differensiasiya  hüceyrə  matriksində  baş  verir.  Məs: 
əzələ  hüceyrələrində  miofibrillər  və  miofilomentlər, 
neyronlarda  neyrofibrillər  və  neyrofilomentlər,  epiteli 
hüceylərində  tonofibrillər  və  tonofilomentlər.  Misal 
olaraq  tonofibrillərin  differensiasiyasını  nəzərdən 
keçirək. Epiteli hüceyrələrində olan fibrilyar strukturlar 
hüceyrələrin  adqeziyası  (yapışması)  və  epiteli 
hüceyrələrinin mexaniki funksiyalarına uyğunlaşmışlar.  
Tonofibrillər  xüsusi  mexaniki  funksiya  daşıyan 
fibril-zülalı keratindən təşkil olmuşdur. Onlar epitelinin 
bəzi törəmələrinin (tük, dəri, dırnaq) əsas kütləsini təşkil 
edir. Belə epiteli hüceyrələrində sitoplazma matriksinin 
əsas 
hissəsi 
nazik 
sapvari 
komponent-keratin 
fibrillərindən əmələ gəlmişdir. Matriksin digər hissəsini 
isə  az  miqdar  endoplazmatik  tor  və  ribosomlar  təşkil 
edir.  Keratinləşmə  və  ya  buynuzlaşma  adlanan  bu  cür 
differensiasiya  prosesi  epiteli  toxumasının  dərin 
qatlarından  periferik  qat  hüceyrələri  istiqamətində  baş 
verib, fasiləsiz olaraq fəal sitoplazma həcminin azalması 
ilə  müşaiyət  olunur.  Belə  hüceyrələrdə  azacıq 
endoplazmatik tor sahəsi və bir neçə mitoxondri qalır. 
Keratin  fibrilləri  hüceyrənin  uzunu  boyu  xüsusi 
cərgələrlə  yerləşir,  hüceyrənin  mexaniki  qüvvələri  ilə 
müəyyənləşir  və  həmin  toxumaya  öz  təsirini  göstərir. 
Bu xüsusilə hüceyrənin bazal hissəsində desmosomlara 
bənzəyən xüsusi qalınlaşmalar şəklində gözə çarpır. Elə 
burada  hüceyrənin  bazal  hissəsində  keratin  fibrillər 
hüceyrənin  xarici  membaranını  qalınlaşdırır.  Bu 
strukturlar  epiteli  hüceyrəsinin  ona  yaxın  birləşdirici 

---

 
280 
toxumaya  adgeziyasını  təmin  edir.  Patoloji  proseslərdə 
və  ya  eksperimental  olaraq  adgeziya  kəskin  surətdə 
dəyişir. Məs: yaralanma zamanı qalınlaşmış sahələr itir, 
bununla  əlaqədar  olaraq  epiteli  hüceyrəsi  hərəkət 
qabiliyyəti  kəsb  edir.  Yara  sağalanda  qalınlaşmalar 
yenidən  bərpa  olunur.  Differensiasiyaya  təmiz  sitoloji 
cəhətdən 
yanaşsaq 
o 
zaman 
differensiasiyaya 
hüceyrələrin  mövcud  və  potensial  funksiyalarının 
ixtisaslaşmasını  təmin  edən  proses  kimi  baxmaq 
lazımdır.  Hüceyrələr  differensiasiyaya  uğradıqca  hər 
hansı  spesifik  funksiyanın  yerinə  yetirilməsinə  adaptiv 
uyğunlaşırlar,  bu  halda  onlar  digər  vəzifələri  yerinə 
yetirmək  funksiyalarını  itirirlər.  Bəzi  hallarda 
differensiasiya  müvəqqəti  və  dönən  olur.  Belə 
differensiasiyaya modulyasiya deyilir. Digər halda isə o, 
sabit və dönməyən olur. Bir qayda olaraq differensiasiya 
interfaza  mərhələsində  və  ya  bölünmələr  arasındakı 
dövrdə  (sinir  hüceyrələrində)  yaxud  bölünmə  tamam 
dayanandan  sonra  baş  verir.  Rüşeymin  sinir  lövhəsinin 
differensiasiyaya  uğramış  hüceyrələrindən  yaranan 
neyroblastlar  differensasiyaya  uğradıqdan  sonra  nəinki 
yüksək  dərəcədə  ixtisaslaşırlar,  həm  də  bölünmə 
qabiliyyətini  itirirlər.  Lakin  yaşlı  orqanizmdə  elə 
hüceyrələr  var  ki,  nəinki  zəif  differensiasiyaya 
uğramışlar,  hətta  müəyyən  şəraitdə  başqa  tipli 
hüceyrələrə  də  çevrilə  bilirlər.  Məsələn:  qan  yaradıcı 
üzvlərin  retikulyar  hüceyrələri  qan  hüceyrələrinə  və 
birləşdirici toxumanın  müxtəlif hüceyrələrinə başlanğıc 
verirlər.  Buradan  məlum  olur  ki,  hüceyrələr 

---

 
281 
differensiasiyaya 
uğradıqda 
tədricən 
inkişaf 
potensiyalını itirə bilirlər.