149
downloaded from KitabYurdu.org
xeyli dəyişdirmişdir.
Məlumdur ki, quruda, suda yaşayan yaşıl bitkilər CO
2
və
HhO-dan fotosintez yolu ilə üzvi maddə hasil etdiyi zaman
reaksiyaların sonunda sərbəst molekulyar oksigen əmələ gəlir və
ətraf mühitə yayılır. Milyard illər ərzində davam edən bu proses
nəticəsində Yerin atmosferində oksigenin həcmi və miqdarı tədricən
artmış və nisbi sabit səviyyə almışdır. Bitki və heyvanların tənəffüs
edən zamanı ətraf mühitə daim karbon qazı verilir, bitkilər ondan
fotosintezdə istifadə edir. Beləliklə, bitkilər fotosintez zamanı CO
2
-
İ udur və Cb-ni xaric edir, tənəffüs prosesində isə əksinə, C>
2
-ni
udur və CO
2
xaric edir. Bu, bir qədər fasiləli, diskret, amma həmişə
cərəyan edən prosesdir, özü də cansız və canlı təbiət arasında gedən
qazlar dövranında mühüm yer tutur. Biz insanlar, eləcə də bütün
heyvanlar tənəffüs üçün lazım olan oksigenə görə və atmosferdə
karbon qazının minimal səviyyəsinin saxlanılmasına görə yaşıl
bitkilərə möhtacıq.
12.3. Qazların parsial təzyiqi
Hər hansı bir qazın mayedə həllolması, həmin qazın parsial
təzyiqinə uyğun olur. Dalton qanununa görə qazlar qarışığında
ümumi təzyiq həmin qarışıqdakı ayrı-ayrı qazların parsial təzyiqləri
cəminə bərabər olur.
Parsial təzyiq verilmiş qazlar qarışığında hər bir qazın
payına düşən qazın miqdarına deyilir. Təzyiq vahidi olaraq mm civə
sütunu, Paskal (Pa) və ya kilo Paskal (kPa) qəbul edilmişdir. 1 mm
civə sütununun təzyiqi 133, 322 Paskala bərabərdir.
Parsial təzyiqi (P) hesablamaq üçün qazlar qarışığında qazın
faizlə miqdarına qarışığın ümumi kütləsinə (100%) bölüb onun
ümumi təzyiqinə vurmaq lazımdır. Oksigen qazının havadakı
parisal təzyiqi (PO
2
) hesablayaq. Quru atmosfer havasında
02
-nin
miqdarı nisbi miqdarı 20,93%, havanın dəniz səviyyəsində ümumi
təzyiqi (atmosfer təzyiqi) isə 760 mm. civə sütununa bərabərdir.
Onda:
150
downloaded from KitabYurdu.org
p = p
a
100
Qazla qarışığının ümumi təzyiqi=Pa=Təyin edəcəyimiz
qazın həmin qarışıqdakı faizlə həcmi
Təyin edəciyimiz qazın parsial təzyiqi=P
20 93
p =
. p, Po, = —-— 760 = 159 mm. civə sütunu.
100
ıoo
Hava su baxarları ilə nəmləşə bilər. Hava yuxarı tə-
nəffüs yollarından keçəndə nəmləşir. Su buxarlarının parsial
təzyiqi hesablamalara görə 47 mm. civə sütununa yaxındır.
Ggər havanın ümumi təzyiqindən su buxarlarının təzyiqi çıxı-
krsa (760-47-713 mm. civə sütunu) onda nəfəs aldığımız ha-
vıda oksigenin parsial təzyiqinin qiyməti dəyişir:
20 93
Po, = —-— 713 = 149 mm. civə sütunu.
2
100
səviyyəsinə düşür (J. Yayt, 1988). Atmosfer havasında CO
2
-
ain parsial təzyiqi isə
Pco, =
• 760 = 0,228 mm. civə sütunu qədərdir.
2
100
79 03
.
P
M
= —-— 760 = 600,8 mm civə sütununa qədərdir.
N
100
Cədvəl 1
Qan və tənəffüs (və ya hava aparan) yollarında qazların parsial
təzyiqi (mm.Hg.st) verilmişdir
P
1
co
2
p
1
H
2
O
P cəmi
Nəfəsalma havası (quru)
159
0
0
601
760
Bronx havası (nəm)
150
0
47
563
760
Alveol havasında*
102
40
47
571
760
Arterial qan
90
40
47
571
760
Venoz qan
40
46
47
571
705“
‘Tənəffüs əmsalı (R) 0,8 olan zaman; **- qazların venoz qanda təzyiqi arte-
rial qana nisbətən azdır. Belə ki,
P
0
-nın çoxalmasından, P
0j
çox azalır.
151
downloaded from KitabYurdu.org
12.4. Qazların diffuziyası
Bir çox onurğasız heyvanlarda
02
-nin udulması və CÜ
2
-nin
ifraz olunması bədənin nəm səthi vasitəsilə diffuziya yolu ilə baş
verir. Bir hüceyrəli heyvanlarda (amyöb və yaxud infuzor tərlik)
qaz mübadiləsi mexanizmi kifayət qədər sadə olduğundan suda həll
olmuş O
2
ətraf mühitdən hüceyrəyə CO
2
isə əks istiqamətdə
diffuziya edirlər. Qazların istiqaməti və hərəkət sürəti onların
kimyəvi qradiyenti vasitəsilə təyin olunurlar. Məsələn, infuzor
tərlikdə mitoxondrilərdə baş verən oksid- ləşmə prosesləri
nəticəsində C>
2
-nin sitoplazmada qatılığı azalır. Bununla əlaqədar
olaraq o qatılığı yüksək olan sudan hüceyrəyə daxil olur. Ch-nin
suda daha yüksək qatılığı onun havadan diffuziyası, eləcə də su
hövzəsi florasının fotosintezi fəaliyyəti vasitəsilə qorunub
saxlanılır. C
02
-nin hüceyrədə qa- tılıq qradiyenti onun hüceyrədən
suya diffuziya etməsinə şərai. yaradır.
Qazların verilmiş mühit şəraitində, yaxud da bir mühitdən
başqa mühitə yayılması (hərəkəti) sadə diffuziya yolu ilə, qazın
parsial təzyiqi yüksək olan sahədən onun parsial təzyiqi aşağı olan
sahəyə keçməsi sayəsində baş verir.
Tənəffüs prosesində atmosfer havası və ya suda həll olmuş
hava ilə orqanizmin xarici və daxili toxumaları arasında müəyyən
morfo-struktur sədlər (baryerlər) durur. Dəri vasitəsilə tənəffüs
edən heyvanlarda xarici mühitin havası üçün baryer rolu bədənin
səthi, onun dərisi oynayır. Ağciyər tənəffüsünə malik olan
heyvanlarda isə tənəffüs zamanı atmosfer havasının qarşısına çıxan
ilk baryer ağciyərlərin alveol kisəciklərinin nazik divarlarıdır. Daha
sonra baryerlər dəri ilə onun qan kapillyarları arasında, alveol
divarları ilə onların səthində yerləşən qan kapillyarları arasında, ən
axırda isə qan kapillyarları ilə daxili toxumalar, buradakı
hüceyrələrin divarları arasında mövcuddur. Beləliklə, tənəffüs
zamanı atmosfer havasının Cfi-ni özünün parsial təzyiqinə
(miqdarı, gərginliyi) uyğun şəkildə, orqanizmdə əmələ gələn CO
2
isə burada özünün qatılığına (parsial təzyiqi, gərginliyi) müvafiq
olaraq bu sədləri
152
downloaded from KitabYurdu.org
keçir.
Fizikada qaz qanunları mövcuddur (Boyl-Mariolt, Şarl,
Avaqadro, Dalton qanunları və s.) və bu qanunlar onların riyazi
əsasları qazların diffuziyası hadisələrini təsəvvür etməyə imkan
verir. Henri qanunu göstərir ki, mayedə fiziki həll olmuş qazın
qatılığı (konsentrasiyası) onun parsial təzyiqinə düz mütənasibdir.
Qrexem qanununa görə, qazlar mühitində qazın diffuziyasının
sürəti onun molekulyar kütləsinə tərs mütənasibdir. Fik qanunu
üzrə, toxuma təbəqəsindən (səd, baryer) diffuziya edən qazın
miqdarı (parsial təzyiq) bu təbəqənin sahəsinə düz, onun qalınlığı
ilə tərs mütənasibdir. Belə olan halda verilmiş zaman vahidi ərzində
toxuma qatından və ya mayedən diffuziya edən qazm həcmi (parsial
təzyiqi) bərabərdir.
V = jD(P,-P
1
)
burdakı S və 1 - toxuma təbəqəsinin sahəsi və qalınlığı, Pı və P
2
-
qatın hər iki tərəfində qazm parsial təzyiqi, D-diffuziya sabiti
(konstant) və ya verilmiş qaz üçün toxumanın diffuz ke- çiriciliyi
Diffuziya sabiti qazm molekulyar kütləsi və həllolma qabiliyyəti ilə
əlaqədardır.
02-nin xaricdən orqanizmə diffuziyası və C02-nin or-
qanizmdən xaricə diffuziyası ilk növbədə onların ağciyərlərə daxil
olan havada (alveolyar havada) olan parsial təzyiqi ilə qandakı
parsial təzyiqi (gərginliyi) arasındakı fərqə görə baş verir.
12.5. Dəri tənəffüsü
Bu tənəffüs tipi bir sıra primitiv onurğasız heyvanlara,
onların süfrələrinə və bəzi ibtidai onurğalı heyvanlar üçün xa-
rakterikdir. Ona xarici tənəffüs də deyilir. Bir çox onurğasız
heyvanlarda xarici tənəffüs onları əhatə edən mühitlə (hava və ya
su mühiti) qazlar (O
2
və CO
2
) mübadiləsi bədən səthi arasında
diffuziya yolu ilə həyata keçir. Belə ki, O
2
və CO
2
mayelərdə
kifayət qədər yaxşı həll olunduğundan bədənin nəmli
153
downloaded from KitabYurdu.org
səthi Ch-nin udulması və CCh-nin ayrılması proseslərini təmin edə
bilir. Suda yaşayan tək hüceyrəli orqanizmdə (məsələn, amöb və ya
tərlik) qazlar mübadiləsinin mexanizmi nisbətən sadədir; suda olan
O
2
hüceyrənin səthindən içəri keçərək onun sitoplazmasına daxil
olur, hüceyrədə əmələ gələn CO
2
, bu səthi keçərək ətrafdakı su
mühitinə xaric olur (şəkil 29a). Bu dif- fuziya prosesi bir neçə
şərtdən asılıdır. İlk növbədə hüceyrədə və onu əhatə edən mühitdə
oksigen və karbon qazının miqdarı fərqləri (qatılıq qrandiyentləri)
mühüm rol oynayır. Belə ki, hüceyrədə (və ya orqanizmdə) sərbəst
O
2
miqdarı onu əhatə edən mühitə nisbətən az, CO
2
miqdarı isə,
əksinə, çoxdur. Ona görə də verilmiş qazlar öz qatılığı qradi-
yentlərinə müvafiq olaraq hüceyrə ilə onu əhatə edən mühit
arasında əks istiqamətlərdə diffuziya edir. Bu halda diffuziya-nın
sürəti qatılıq fərqlərinin qiymətləri ilə düz mütənasibdir. İkinci
mühüm sərt hüceyrə səthinin qalınlığıdır. Bu baryer nə qədər
yüksəkdir və əksinə. Bəzi təkhüceyrəli orqanizmlər və
çoxhüceyrəli orqanizmlərin hüceyrələri zərif membran pərdəsi ilə
əhatə olunmuşdur. Membaranda O
2
və CO
2
, habelə kiçik molekulu
digər maddələri (su, ionlar və s.) maneəsiz, sərbəst olaraq hər iki
tərəfə nəql edə bilən çoxlu «mikrodəliklər» mövcuddur ki, bu
diffuziyam xeyli asanlaşdırır.
Şəkil 3 a. Təkhüceyrəli orqanizmdə (amyöb) xarici tənəffüs.
A.
Hüceyrə. B. Su mühiti. 1. Hüceyrə membranı. 2. Sitoplazma. 3. Qazlar mübadiləsi.
Orqanizmin səthi ilə onu əhatə edən xarici mühit arasında
qazlar mübadiləsinin daha mürəkkəb forması dəri tənəffüsüdür.
Dəri örtüyü mürəkkəb qurulmuşdur. Membrana nisbətən dəri qalın
örtük toxumasıdır. Lakin onun üzərində epitel hüceyrələrindən
ibarət nazik epidermis təbəqəsi yerləşir. Epidermis örtükdən daxilə
keçən O
2
bu hüceyrələrə, hü-
154
downloaded from KitabYurdu.org
ceyrələrarası toxuma mayesinə, qana və daha sonra bütün daxili
mühitə nüfuz edir. Dəri tənəffüsü zamanı CO
2
qazının orqanizmdən
ayrılması eynilə həmin qayda ilə həyata keçir.
Okean, dəniz, çay və göl sularında həyat sürən hidralar,
süngərlər, qurdlar, molyuskalar və sair bu kimi çoxhüceyrəli
heyvan orqanizmləri dəri vasitəsilə tənəffüs edirlər.
Suda və quruda yaşayan bir çox onurğasız heyvanlarla
yanaşı, suda-quruda və quruda həyat sürən bəzi onurğalı
heyvanlarda dəri əsas tənəffüs orqanı kimi funksiya edir. Hətta suda
tənəffüs etmək üçün qəlsəmə aparatına malik olan bəzi su
heyvanlarında dəri tənəffüsü qalır. Balıqların sürfələrində dəri
başlıca tənəffüs orqanı rolu oynayır. Quruda yaşayan bəzi xırda
həşəratlarda tənəffüs aparatı kimi traxeyalar sistemi fəaliyyət
göstərir, lakin onlarda ümumi qazlar mübalidəsinin
l
A hissəsi dəri
vasitəsilə həyata keçir. Su ilbizlərində O
2
mənimsənilməsi
ağciyərlər və dəri eyni dərəcədə iştirak edir. Suda-quruda yaşayan
amfibilərdə (qurbağa və b.) dəri tənəffüsü ağciyər tənəffüsündən
daha intensiv gedir. Su həyat tərzi keçirən sürünənlərdə (su ilanı və
b.) qazlar mübadiləsinin əsas hissəsi dəri tənəffüsü hesabına baş
verir.
Qanda və ya hemolimfada xromoproteidin miqdarı nə qədər
çox olarsa onun oksigen tutumu və oksigen daşınma qabiliyyəti bir
o qədər yüksək olur.
12.6. Traxeya tənəffüsü
Quruda yaşayan və qismən su mühiti ilə əlaqəli həyat tərzi
keçirən bir sıra onurğasızlarda (hörümçəkkimilər, həşəratlar və b.)
dəri tənəffüsü traxeya daxili birləşdirici toxumaların hesabına
traxeya borucuqları sistemi ilə əvəz olunmuşdur. Buna səbəb
onlarda dərinin çox hissəsinin hava keçirməyən bərk xitin örtüyü
ilə əhatə olunmasıdır.
Bu borucuqlar dəridə yaranmış xüsusi dəliklər - nəfəsliklər
və onların arterial boşluqları adlanan kisəcikləri ilə əlaqəlidir.
Nəfəslikdən daxil olan hava arterial kisəciklərə dolur və sonra
traxeya borucuqlarına keçir. Kisəciyin divarları bir-
155
downloaded from KitabYurdu.org
birinə sıxılıb aralana bilir və bu yolla qapayıcı aparat və qazla-
rı filtrasiya edən mexanizm əmələ gətirir. Traxeyalar nəfəslik-
lərin arterial boşluqlarından başlanır və daxili orqanlarda da-
ha nazik traxeol borucuqlarına şaxələnirlər. Traxeolların dia-
metri 1,5-2,0 mkm-dən 0,8-1,0 mkm-ə (1 mkm millimetrin
mində bir hissəsinə bərabərdir) qədər ola bilər, onlar ya hü-
ceyrələrin səthində qurtarır, ya da onların içərisinə daxil olur-
lar (şəkil 3).
2
Şəkil 3 b. Həşəratla (bal arısı) traxeya tənəffüsü. 1.
Dəri. 2. Xitin örtük.
3. Nəfəslik. 4. Arterial kisəcik. 5. Traxeya. 6. Traxeol. 7. Hyceyrə (əzələ lifi).
Traxeya tənəffüsü üçün səciyyəvi olan əlamət O
2
və CO
2
bilavasitə, aralıq mərhələlərdən keçmədən (qan və ya homo-
limfada həll olmadan), traxeya və traxeya borucuqları ilə birbaşa O
2
ilə təchiz olunmasından ibarətdir.
12.7. Qəlsəmə tənəffüsü
Bu tip xarici tənəffüs su mühitində yaşayan onurğasız və
onurğalı heyvanların bir sıra növlərində (qurdların bəzi növləri,
molyuskalar, xərçəngkimilər, balıqlar) inkişaf etmişdir.
Qəlsəmələr xarici tənəffüs orqanı kimi dəri və traxeyalar ilə
müqayisədə daha mürəkkəbdir. Qəlsəmə aparatı xarici dəri epitel,
dayaq və vəz hüceyrələrindən ibarət olan qəlsəmə toxumasından
əmələ gəlmişdir. O suyun sürətlə fıltrasiyasını təmin edən xüsusi
tənəffüs artımları və ya çıxıntıları, büküşlər və qan-damar şəbəkəsi
ilə təchiz olunmuşdur. Tənəffüs artımları formasına görə səfhəli
(lövhəli), ləçəkvarı və şüalı (dəstvarı) ola bilər, onlar nazik epitel
qişası ilə örtülüdür və sıx yerləşən qan kapillyarlarına ma
156
downloaded from KitabYurdu.org
likdir (şəkil 3c). Tənəffüs artımları arasında qalan dar sahələr -
qəlsəmə yarıqları suyun bütövlükdə qəlsəmə aparatından sir-
kulyası üçün münasib şəkildə qurulmuşdur.
Qəlsəməli tənəffüs onurğalı heyvanların ağciyərli tənəffüs
ilə müqayisədə əhəmiyyətli nasos ilə xarakterizə olunur. Quruda
yaşayan onurğalı heyvanların ağciyərlərinə daxil olan atmosfer
hava selinin hər litrində 21 ml O
2
olduğu halda, 1 litr təmiz bulaq
suyunda cəmi 7 ml, 1 litr dəniz suyunda isə təxminən 5 ml O
2
mövcud olur. Buna görə də, qəlsəmə vasitəsilə tənəffüs edən hər bir
heyvan tənəffüs səthinin sü cərəyanı ilə fasiləsiz olaraq
təmizlənməsini təmin edən xüsusi mexanizmə malik olur.
C
Şəkil 3 c. Qəlsəmə tənəffüsü (Balıqda). 1.
Qəlsəmə artımları. 2.
Epitel qişası. 3. Qan kapillyarları. 4. Ox işarələri ilə O
2
sudan qana, CO
2
qandan suya
diffuziyası göstərilmişdir.
Bəzi balıqlarda suda O
2
kifayət qədər olmaması zamanı
suyun səthinə doğru istiqamətlənməsi, bir neçə udqunma hə-
rəkətlərini icra etməsi ilə xarakterizə olunur. Bunun sayəsində
atmosferin havası qəlsəmələrdən axan suyu oksigen ilə təmin
edirlər.
Balıqlarda əlavə tənəffüs orqan kimi üzmə qovuğu çıxış
edir.
12.8. Ağciyər tənəffüsü
Ali onurğalı heyvanlarda və insanda əsas tənəffüs növü
ağciyərlərlə tənəffüsdür.
157
downloaded from KitabYurdu.org
Sürünənlər, quşlar və məməlilərdə, o cümlədən insanda
tənəffüs ağciyərlədir. Onlarda dəri tənəffüsü həddən ziyadə zə-
ifləyir və ya baş vermir. Ağciyər tənəffüsü xarici hava mühiti -
atmosfer ilə orqanizm arasında baş verən qazlar mübadiləsinin ən
mürəkkəb formasıdır və bir sıra ardıcıl mərhələrdən ibarətdir.
Əvvəlcə atmosfer havası ilə ağciyərlərdəki hava arasında qazlar
mübadiləsi gedir (xarici tənəffüs), bunun ardınca isə ağciyərlərin
havası ilə qan arasında qazlar mübadiləsi baş verir, aralıq tənəffüs,
daha sonra qan vasitəsilə orqanizmdə qazların daşınması, qan ilə
toxuma və hüceyrələr arasında qazlar mübadiləsi və nəhayət,
hüceyrələr tərəfindən O
2
mənimsənilməsi və CO
2
ayrılması
prosesləri (toxuma və ya hüceyrə tənəffüsü) həyata keçir.
Şəkil 3ç. Quruda yaşayan onurğalı heyvanlarda qazlar
mübadiləsi. (Q.Vİ11İ, B.Dete, 1974). 1.
Vena. 2. Kapillyarlar. 3. Al- viola.
4. Arteriya. 5. Hava. 6. Qazlar.
12.9. Ağciyərlərin quruluşu və funksiyası
Ağciyərlər tənəffüs (qaz mübadiləsi) orqanıdır. Onların
başlıca vəzifəsi havadan O
2
venoz qana, venoz qandan CO
2
havaya
keçməsini təmin etməkdir (şəkil 3d).
Ağciyərlər bədənin döş qəfəsində yerləşir, bronxlar,
traxeya, qırtlaq qapağı, evstaxi borusu, ağız və burun boşluq- ları
vasitəsilə xarici hava mühiti ilə əlaqəlidir. Onlara xarici tənəffüs
yolları deyilir. İnsanda qırtlaq və bronxlar arasında yerləşən traxeya
15 sm-dən uzun olur. O, şaxələnərək iki bron- xa ayrılır, bronxların
hər birisi ağciyərlərin bir payına daxil
158
downloaded from KitabYurdu.org
olur. Bronxlar ağciyər toxuması içərisinə doğru dərinləşdikcə xırda
bronxlara şaxələnir, onlar isə öz növbəsində daha nazik qollara -
bronxiollara ayrılırlar. Onlar da alviol kisəciyi ilə qurtarır.
Bronxiolun diametri 0,3-0,5 mm-ə yaxındır. Bütün bronxiolların
ümumi sayı 250-300 milyona (mln) çatır (şəkil 4,5). Alveolun
diametri təxminən millimetrin üçdə birinə bərabərdir, onun divarı
epitel qişa və qan kapillyarları ilə əhatə olunmuşdur. Alveolların
ümumi tənəffüs səthi insanda təxminən 50-100 m
2
təşkil edir.
Ağciyərlərdə alveolların səviyyəsində qan ilə alveol havası
arasında çox nazik səd, alveolyar- kapillyar baryer mövcuddur.
Buradan O
2
və CO
2
əks istiqamətlərdə diffuziya edir.
Onurğalılarda ağciyərlər və onlara birləşən tənəffüs or-
qanlarının quruluş, xassə və əlamətlərə görə növ xüsusiyyətlərilə
yanaşı, ümumi xüsusiyyətlərə də malikdir. Nəfəs yolları ardıcıl
olaraq yerləşən və şaxələrə bölünən borucuqlar sistemidir.
Bronxlar ağciyərlərin içərisinə doğru dərinləşdikcə çoxsaylı,
getdikcə qısalan və nazikləşən çıxıntılara ayrılır. Ali onurğalı
heyvanların ağciyərlərinin quruluşunda bu prinsip daha aydın
müşahidə edilir. Quşların tənəffüs orqanları bir qədər başqa quruluş
prinsipə əsaslanır. Quşlarda ağciyərlərin hər bir payına bir əsas
bronx daxil olur, sonra vestibülüm adlanan ampulayabənzər
genişlənmə və metabronx ilə nəhayətlənir. Əsas bronxdan,
vestibulumdan və metabronxdan ikinci dərəcəli bronxlar ayrılır,
onlar ön (ventral) və arxa (dorsal) ağciyərlərdən keçərək bədənin
müvafiq tərəflərində yerləşən hava qovucuqlarına (dorsal) açılır.
Quşlarda hava qovucuqları tənəffüs üçün ehtiyat hava rezervuarları
funksiyası daşıyır. Quşlarda ağciyərlərdən kənarda (əzələ,
sümükarası boşluqda) hava kisələrinin əmələ gəlməsi, onların digər
onurğalılardan fərqli olaraq iki qat tənəffüs etməsi səbəb olur. Yəni
onlarda həm nəfəs alanda (ağciyərlərdə olan), həm də nəfəs verəndə
(hava kisəsində olan havanın hesabına) qan oksigenlə zənginləşir.
Ağciyər toxumasının özü çoxlu sayda havaaparıcı nazik ka-
pillyarlar ilə doludur, onlar qan kapillyarları ilə əhatə olunmuşdur
ki, qaz mübadiləsi onların arasında baş verir.
Dostları ilə paylaş: |